舒 琥，楊麗冬，李水生，林婷婷

（1.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510006；2.中山大學(xué)水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物研究所暨廣東省水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物繁殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510275；3.湛江師范學(xué)院基礎(chǔ)教育學(xué)院，廣東湛江 524037）

神經(jīng)分泌素Secretoneurin的研究進(jìn)展

舒 琥1，楊麗冬1，李水生2，林婷婷3

（1.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510006；2.中山大學(xué)水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物研究所暨廣東省水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物繁殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510275；3.湛江師范學(xué)院基礎(chǔ)教育學(xué)院，廣東湛江 524037）

神經(jīng)分泌素（SN）是分泌粒蛋白II（SgII）前體最保守的序列，由33～34個(gè)氨基酸組成.在硬骨魚(yú)類(lèi)的世系中，可能發(fā)生特定的基因組復(fù)制事件產(chǎn)生SN的兩個(gè)旁系同源基因：SNa和SNb.在所有已知SN肽的中央核心都包含“YTPQ-X-LA-X7-EL”這10個(gè)相同的氨基酸.SN免疫反應(yīng)（SN-ir）在哺乳動(dòng)物主要的垂體細(xì)胞類(lèi)型中發(fā)現(xiàn).其內(nèi)分泌功能最顯著的例子是刺激金魚(yú)垂體和小鼠LβT2促性腺激素細(xì)胞中促黃體生成素的釋放，表明SN在生殖調(diào)控中有重要作用.研究表明，SN受體有可能是一個(gè)G蛋白偶聯(lián)受體.文章對(duì)SN的起源、結(jié)構(gòu)、調(diào)控垂體激素及其作用機(jī)制等方面的最新研究進(jìn)展予以綜述，并展望了SN今后的發(fā)展前景.

神經(jīng)分泌素；分泌粒蛋白II；促黃體生成素

分泌粒蛋白II（secretograninII，SgII）屬于粒蛋白家族的一員，最初在牛垂體前葉發(fā)現(xiàn)［1］.這是一個(gè)約600個(gè)氨基酸，呈酸性，遇熱穩(wěn)定的酪氨酸硫酸化蛋白，分布于脊椎動(dòng)物神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞的分泌顆粒中.其由2個(gè)組織組成，嗜鉻粒蛋白（chromograins，Cg，包括CgA和CgB）和分泌粒蛋白（Sg，包括SgII-VII和proSAAS）［2］.眾多有生物活性的小功能肽來(lái)源于SgII前體加工，而只有33～34個(gè)氨基酸長(zhǎng)度的神經(jīng)分泌素（Secretoneurin，SN）是SgII前體最保守的部分［2－3］.神經(jīng)肽SN是一個(gè)短的保守序列，在前體蛋白分泌粒蛋白II的中央核心. SN廣泛分布在腦、內(nèi)分泌組織、神經(jīng)分泌組織和神經(jīng)組織中［4］，有多種生理功能：在嚙齒動(dòng)物中，SN對(duì)神經(jīng)炎癥和神經(jīng)遞質(zhì)釋放有調(diào)節(jié)效應(yīng)，具有誘導(dǎo)血管生成的治療潛能；SN廣泛地分布在神經(jīng)內(nèi)分泌神經(jīng)元和垂體細(xì)胞中，在內(nèi)分泌活動(dòng)中有著重要的調(diào)節(jié)作用；SN內(nèi)分泌功能最明顯的例子是對(duì)金魚(yú)（Carassius auratus）垂體和小鼠促性腺激素細(xì)胞系LβT2中促黃體生成素釋放的刺激效應(yīng)，表明SN對(duì)繁殖有著重要的作用［5］.對(duì)金魚(yú)、小鼠和大鼠等研究表明，SN是脊椎動(dòng)物神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)不可或缺的，對(duì)生殖起調(diào)控作用的神經(jīng)肽.

隨著近年來(lái)研究的深入，神經(jīng)分泌素的功能不斷地被認(rèn)識(shí)，引起了研究人員的廣泛關(guān)注.本文總結(jié)了近年來(lái)SN的最新進(jìn)展、起源與進(jìn)化，并討論SN對(duì)垂體的調(diào)控及作用機(jī)制，結(jié)合本實(shí)驗(yàn)室SN方面的工作，對(duì)其未來(lái)研究趨勢(shì)進(jìn)行了展望.

1 SN的來(lái)源及其組織分布

1991年，最初發(fā)現(xiàn)青蛙大腦提取物中具有α-促黑素細(xì)胞激素調(diào)節(jié)能力［6］，隨后VAUDRY等在青蛙全腦中分離出SN肽［7］，KIRCHMAIR在1993年將其命名為“Secretoneurin”［4］.目前已知，SN起源于一些組織SgII前體蛋白的蛋白酶解加工.KIRCHMAIR等［4］研究表明，大鼠大腦中有高達(dá)89%～97%的前體蛋白水解成SN，而腎上腺髓質(zhì)和垂體前葉中分別只有49%和26%的SN由前體Sg加工形成.Secretoneurin還在神經(jīng)內(nèi)分泌腫瘤中被發(fā)現(xiàn).在神經(jīng)內(nèi)分泌組織中，SN在下丘腦和垂體中廣泛分布.

SN在神經(jīng)組織、內(nèi)分泌組織和神經(jīng)分泌組織中有高度表達(dá)［8］.在人類(lèi)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的腎上腺髓質(zhì)、甲狀腺C細(xì)胞、垂體前葉的促甲狀腺激素和FSH／LH生成細(xì)胞、胰島A和B細(xì)胞、胃腸道和支氣管粘膜以及前列腺的內(nèi)分泌細(xì)胞等均有分布.特別是在人類(lèi)垂體前葉和腦垂體后葉有高濃度的SN［9］.最高水平的這種肽發(fā)現(xiàn)在大鼠的下丘腦，尤其是在正中隆起部分［10］.LEITNER等［11］研究顯示，大鼠的SN也廣泛分布于腸、中樞神經(jīng)組織、垂體前葉、胰腺和腎上腺.ZHAO等［12］在金魚(yú)模型發(fā)現(xiàn)，SN-ir定位在腦和垂體，SN產(chǎn)生在細(xì)胞前外側(cè)部（RPD）的催乳素（PRL）細(xì)胞和垂體中葉（NIL）視葉前核的大細(xì)胞性細(xì)胞.NICOL等［13］在小鼠促性腺激素細(xì)胞系LβT2中，證明SN刺激促黃體生成素（LH）的生成和釋放.在大鼠、牛、金魚(yú)和一些PRL分泌腫瘤細(xì)胞株的SgII、SN-ir和PRL蛋白之間有強(qiáng)關(guān)聯(lián)性，推測(cè)在脊椎動(dòng)物垂體前葉的催乳激素細(xì)胞進(jìn)化保守但不是生成SN-ir的唯一來(lái)源.SN-ir顯著定位在催乳素細(xì)胞而不是在促性腺激素細(xì)胞內(nèi)［14］，暗示SgII可能是在催乳素細(xì)胞的分泌顆粒中加工形成SN.

2 SN的性質(zhì)和結(jié)構(gòu)

Secretoneurin是一種在進(jìn)化過(guò)程中適度保守的神經(jīng)肽.已知的SN氨基酸長(zhǎng)度從斑馬魚(yú)（Danio rerio）和青鳉（Oryzias latipes）31個(gè)氨基酸到白斑角鯊（Squalus acanthius）42個(gè)氨基酸不等.四足動(dòng)物的SN氨基酸長(zhǎng)度最保守，均為33個(gè)氨基酸，僅在幾個(gè)位點(diǎn)不同.ZHAO等提出在硬骨魚(yú)類(lèi)有2種形式的SN.由于硬骨魚(yú)類(lèi)假定的基因復(fù)制與四倍體化關(guān)聯(lián)產(chǎn)生這兩種類(lèi)型的SN：SNa和 SNb（為旁系同源基因）.硬骨魚(yú)類(lèi)SNa的N末端（“TNE”）和中間區(qū)域（“QYTP”和“LATLEQSVFE（Q）EL”）與哺乳動(dòng)物的SN相同.與此形成鮮明對(duì)比，硬骨魚(yú)類(lèi)SNb中間的兩段延伸（“EQYTPQSLA”和“FE（Q）ELG”）只是適度保守［12］.

SN在哺乳動(dòng)物、爬行動(dòng)物、兩棲動(dòng)物以及魚(yú)類(lèi)的進(jìn)化過(guò)程中有高度保守性.哺乳動(dòng)物的SN與人類(lèi)的同源性分析已經(jīng)完成［15］.迄今為止，神經(jīng)肽SN已經(jīng)在人、豬、兔、大鼠、小鼠、牛、雞、蛙和金魚(yú)等不同物種體內(nèi)發(fā)現(xiàn)，不同物種的SN前體Sg氨基酸序列進(jìn)化樹(shù)見(jiàn)圖1.在哺乳類(lèi)物種之間，整個(gè)SN序列呈現(xiàn)高度序列保守性，通過(guò)結(jié)構(gòu)對(duì)比發(fā)現(xiàn)其中倉(cāng)鼠、豬、兔與人的SN氨基酸序列同源性高達(dá)100%，大鼠、小鼠與人也有97%的同源性；與人類(lèi)比較，鳥(niǎo)類(lèi)和蛙類(lèi)的SN也有很高的氨基酸序列同源性（76%～88%）；但在魚(yú)類(lèi)中，SN的氨基酸數(shù)目不定，青鳉（Oryzias latipes）的SN由31個(gè)氨基酸組成，大西洋鮭魚(yú)（Atlantic salmon）和草魚(yú)（Ctenopharyngodon idella）的SN為33個(gè)氨基酸，而金魚(yú)的SN則有34個(gè)氨基酸.金魚(yú)SN與哺乳動(dòng)物SN的同一性較差，但位于金魚(yú)SN肽序列中間部分的兩段序列即“QYTP”和“LATLE（Q）SVFQ（E）EL”與哺乳動(dòng)物是相同的［16］.這兩段序列可能是SN生物活性的主要決定因素.

圖1 脊椎動(dòng)物的Sg氨基酸序列進(jìn)化樹(shù)Fig.1 The phylogenetic analysis of anmino acid sequence of secretogranin II from vertebrate

大多數(shù)SN非保守替換在C末端區(qū)域［12］.以斑馬魚(yú)為例，其SgIIa基因位于15號(hào)染色體而SgIIb基因位于2號(hào)染色體上.斑馬魚(yú)的SNa和SNb氨基酸長(zhǎng)度分別為34和31個(gè)氨基酸，只有14個(gè)相同的氨基酸，表明40% （14／34）位于中間核心區(qū)的氨基酸是保守的.而SNb的生物活性還有待確定，但預(yù)測(cè)會(huì)不同于SNa.在SN序列的C末端，硬骨魚(yú)類(lèi)和四足動(dòng)物之間差別很大.

SgII前體通過(guò)內(nèi)源性激素原或蛋白前體加工酶（PCs）水解導(dǎo)致相鄰的二元切割位點(diǎn)處賴(lài)氨酸－精氨酸（KR或RK）發(fā)生斷裂而產(chǎn)生游離的SN肽［2］.通過(guò)結(jié)構(gòu)對(duì)比，發(fā)現(xiàn)在所有已經(jīng)得到鑒定的物種中有10個(gè)氨基酸是相同的，表示為“YTPQ-X-LA-X7-EL”（圖2）.表明其保守區(qū)域在決定SN生物活性中可能有著重要的功能，從而預(yù)測(cè)SN肽中與功能無(wú)關(guān)的結(jié)構(gòu).

圖2 脊椎動(dòng)物SN氨基酸序列比對(duì)Fig.2 Amino acid sequence alignment of vertebrate SN

OULYADI等［17］研究表明，哺乳動(dòng)物SN的二級(jí)結(jié)構(gòu)構(gòu)象中保守氨基酸在N末端和中部區(qū)域可能導(dǎo)致α-螺旋結(jié)構(gòu)，分別位于N端“EIVEEQ”3-8殘基和中間區(qū)域“PQSLATLESVFQELG”11-25殘基2個(gè)部分.而金魚(yú)SNa肽的圓二色性研究表明，SN有一個(gè)更復(fù)雜的二級(jí)結(jié)構(gòu)，除了α-螺旋外還包括一個(gè)轉(zhuǎn)角和一個(gè)β-折疊組成［18］.研究發(fā)現(xiàn)，金魚(yú)SNa與鈣的結(jié)合只有弱關(guān)聯(lián)而與銫有很強(qiáng)的結(jié)合能力［18］，這有別于傳統(tǒng)意義上粒蛋白家族是鈣結(jié)合蛋白這一假說(shuō).盡管SN與銫獨(dú)特的結(jié)合在生物學(xué)意義上尚不清楚其作用機(jī)理，但通過(guò)與內(nèi)源性離子（Cu2＋、Ca2＋或K＋）的相互作用改變其生理活動(dòng)而在正常和病理情況下有重要的意義［19］.

3 SN調(diào)節(jié)垂體激素釋放

SN不僅在免疫和炎癥反應(yīng)中起著至關(guān)重要的作用［20－21］，同時(shí)也會(huì)調(diào)節(jié)神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng).性類(lèi)固醇激素調(diào)節(jié)SN的生產(chǎn)和釋放.但許多作用機(jī)制尚不清楚，關(guān)于SN神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控功能仍需深入研究.迄今為止，SN唯一清晰的內(nèi)分泌效應(yīng)是刺激垂體中LH的生產(chǎn)和分泌［14，22－23］.

3.1 SN刺激LH釋放

TRUDEAU團(tuán)隊(duì)進(jìn)行了相關(guān)研究，在確定第一個(gè)硬骨魚(yú)類(lèi)的SgII后，首次合成金魚(yú)的SNa，用多巴胺（DA）2型受體拮抗劑多潘立酮對(duì)金魚(yú)進(jìn)行預(yù)處理后，發(fā)現(xiàn)SN能迅速刺激體內(nèi)LH的釋放［22］.有趣的是，用GnRH和睪酮處理后，在金魚(yú)垂體中外側(cè)部SgII基因表達(dá)與LHβ亞單位密切相關(guān)，暗示SN前體和LH分泌的形成有著密切聯(lián)系［24］.此外，SN對(duì)LH的釋放在以下2個(gè)離體孵育模型均有直接刺激作用：金魚(yú)垂體碎片和分散垂體細(xì)胞的靜態(tài)孵育.各種體外分散的金魚(yú)垂體細(xì)胞研究均證明了SN能刺激LH的生產(chǎn)和釋放［14，23，25］.

也有證據(jù)表明SgII和SN的表達(dá)和生產(chǎn)在嚙齒動(dòng)物模型的垂體中有復(fù)雜的激素調(diào)節(jié)［26］.大鼠SN是在富含促性腺激素細(xì)胞的分離腦垂體細(xì)胞的培養(yǎng)基中分離得到的［27］，因此，表明有SN釋放.雌性大鼠的卵巢切除后增強(qiáng)了垂體SgII mRNA和LHβ亞基mRNA的水平，這反應(yīng)在雌激素治療后恢復(fù)初始水平［28］；去卵巢大鼠用GnRH拮抗劑治療后垂體SgII和LHβ mRNA水平下降.而在小鼠促性腺激素細(xì)胞系LβT2中，也證實(shí)了SN可以刺激促黃體生成素（LH）的生成和釋放［29］.此外，在分散的大鼠垂體細(xì)胞［30］和小鼠LβT2細(xì)胞［13，29］GnRH刺激LH釋放的同時(shí)也刺激SN-ir蛋白的釋放.

綜上，SN對(duì)金魚(yú)垂體和小鼠LβT2細(xì)胞LH釋放等刺激效應(yīng)表明其在繁殖中有重要作用.極為欠缺的是研究其他物種SN對(duì)垂體細(xì)胞的作用.目前已有的研究表明SN在神經(jīng)內(nèi)分泌中扮演著重要角色，然而除了金魚(yú)、大鼠和小鼠等，很少有其他脊椎動(dòng)物關(guān)于SN調(diào)節(jié)垂體激素分泌的相關(guān)報(bào)道，因此，本實(shí)驗(yàn)室正致力于開(kāi)展斜帶石斑魚(yú)SN的相關(guān)研究.

3.2 SN的生長(zhǎng)調(diào)控功能

金魚(yú)垂體前外側(cè)部的催乳素細(xì)胞包含SN-ir，此區(qū)域由于鄰近中外側(cè)部富含了大多數(shù)LH和GH分泌細(xì)胞［14］.除了調(diào)節(jié)LH，SN能否影響GH的釋放，已有研究利用成年金魚(yú)垂體的離體實(shí)驗(yàn)對(duì)該問(wèn)題做出了回答.SN處理垂體碎片［23］或分散垂體細(xì)胞6 h都不影響GH mRNA水平.這表明，至少在金魚(yú)的離體實(shí)驗(yàn)中，SN作用是特定于促性腺激素細(xì)胞而對(duì)生長(zhǎng)激素細(xì)胞沒(méi)有作用.但TRUDEAU等基因芯片分析基因差異表達(dá)結(jié)果顯示，生長(zhǎng)激素（GH）mRNA水平隨著SN的增加有適度的增長(zhǎng)［5］.

臨床研究表明，內(nèi)分泌胰腺腫瘤患者的SN、PC1和PC2血漿水平有明顯的提高，這表明可能與內(nèi)分泌組織的生長(zhǎng)有關(guān)［31］.同時(shí)也發(fā)現(xiàn)SN有與膠質(zhì)派生嗜神經(jīng)組織相類(lèi)似的效果，均可增長(zhǎng)和修復(fù)受傷的神經(jīng)組織；在體內(nèi)中風(fēng)后SN還能解救某些方面的損害［32］.目前SN關(guān)于垂體和其他相關(guān)研究都無(wú)法解釋這些作用，必須建立在SN的發(fā)展或生長(zhǎng)相關(guān)功能上，因此，SN對(duì)生長(zhǎng)的調(diào)控作用還有待進(jìn)一步研究.

4 SN的作用機(jī)制

雖然已有很多研究闡明SN在垂體免疫細(xì)胞或激素分泌的調(diào)節(jié)效應(yīng)，但SN的受體和作用機(jī)制仍不明確.在這里簡(jiǎn)單介紹一下已知的SN受體特性和信號(hào)傳導(dǎo)通路，希望為未來(lái)的研究提供參考.

4.1 SN受體

2個(gè)獨(dú)立的研究小組分別證明了SN特異地結(jié)合在人類(lèi)血液的單核細(xì)胞和人類(lèi)MonoMac6單核細(xì)胞的細(xì)胞株［33－34］.他們發(fā)現(xiàn)Kd值范圍在7-14nM有高親和結(jié)合.這2個(gè)事實(shí)支持了SN受體存在于有調(diào)節(jié)SN趨化性功能的人類(lèi)單核細(xì)胞中這一假說(shuō)，同時(shí)也暗示SN受體可能存在于其他系統(tǒng)中，如神經(jīng)內(nèi)分泌組織.SN的受體仍然不明，認(rèn)為可能是一個(gè)G蛋白偶聯(lián)受體.此外，眾所周知較大的SN-ir片段可以從細(xì)胞釋放出來(lái)，也可以來(lái)自其他SgII-衍生肽（如EM66，LA42）.但他們的目標(biāo)受體也未知.根據(jù)阿黑皮素原－衍生肽及其不同的膜結(jié)合受體（如黑皮質(zhì)素受體，阿片受體）的先例，推測(cè)SN在粒家族－衍生肽中可能存在多個(gè)受體家族.

4.2 SN信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路

研究表明，在小鼠促性腺激素細(xì)胞系LβT2中，SN激活cAMP生產(chǎn)和ERK-依賴(lài)通路，并且激發(fā)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)通路類(lèi)似于受GnRH控制導(dǎo)致LH生成和釋放.重要的是，在體外SN不激活GnRH受體，也不修飾GnRH的功能［29］.在金魚(yú)中，SN能迅速刺激鈣進(jìn)入其促性腺激素細(xì)胞［14］.SCHRATZBERGER等［35］研究指出SN誘導(dǎo)百日咳毒素敏感蛋白細(xì)胞內(nèi)鈣離子水平增加，表明假定的SN受體是在人類(lèi)單核細(xì)胞的G蛋白偶聯(lián)受體.這些研究得出以下假說(shuō)，普遍認(rèn)為介導(dǎo)LH釋放的SN受體是G蛋白偶聯(lián)受體.

相反，也有證據(jù)表明SN的功能是通過(guò)與非-GPCR增長(zhǎng)因子相似的信號(hào)級(jí)聯(lián)產(chǎn)生，例如，SN刺激遷移、發(fā)揮抗細(xì)胞凋亡效應(yīng)和增加老鼠內(nèi)皮祖細(xì)胞的數(shù)量［36］. SN主要的作用是通過(guò)細(xì)胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶（ERK）和蛋白激酶信號(hào)系統(tǒng)介導(dǎo).它們分別激活絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）和磷脂酰肌醇-3-羥激酶（PI3K），提出可能存在另一種類(lèi)型的SN受體［32，36］.綜上所述，SN在不同系統(tǒng)中有幾個(gè)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路就表明可能有幾個(gè)SN受體類(lèi)型.SN受體是否在與G蛋白耦合的促性腺激素細(xì)胞中還需進(jìn)一步的研究.

5 小結(jié)與展望

由于SgII早在脊椎動(dòng)物進(jìn)化時(shí)就已經(jīng)存在，因此，可以推測(cè)SN是一個(gè)古老的多肽但作為一個(gè)新型激素被賦予了新的意義.隨著人們對(duì)SN研究的進(jìn)一步深入，作為SgII衍生肽之一的SN并不僅僅由于其在內(nèi)分泌系統(tǒng)中的重要作用才備受關(guān)注，同時(shí)SN通過(guò)刺激LH的釋放從而在控制脊椎動(dòng)物繁殖中發(fā)揮其獨(dú)特的激素作用. SN還參與內(nèi)分泌、神經(jīng)內(nèi)分泌、自分泌以及旁分泌等活動(dòng).在抑制內(nèi)皮細(xì)胞凋亡時(shí)，SN能刺激血管內(nèi)皮的趨化性、增殖、血管生成和血管化，因此，SN在組織修復(fù)上有著不可或缺的作用.然而，這些內(nèi)分泌系統(tǒng)的功能和發(fā)展、重要激素生成組織的血管化，或內(nèi)分泌腫瘤生成之間的聯(lián)系尚未有研究報(bào)道.對(duì)于SN這一新型神經(jīng)肽在硬骨魚(yú)類(lèi)及其受體的進(jìn)一步研究也還需要進(jìn)行大量的實(shí)驗(yàn)研究工作.

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Research progress of secretoneurin

SHU Hu1，YANG Li-dong1，LI Shui-shen2，LIN Ting-ting3
（1.School of Life Sciences，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China；2.State Key Laboratory of Biocontrol，Institute of Aquatic Economic Animals and the Guangdong Province Key Laboratory for Aquatic Economic Animals，School of Life Sciences，Sun Yat-sen University，Guangzhou 510275，China；3.Basic Education College of Zhanjiang Normal University，Zhanjiang 524037，China）

Secretoneurin（SN）is derived from the most conservative sequence of the precursor secretograninII （SgII），consists of 33～34 amino acids.In the teleost lineage，the specific genome duplication events that may occur to produce both paralogs of SN：SNa and SNb.In all known SN peptides，it contains 10 same amino acid with signature YTPQ-X-LA-X7-EL of the central core.Secretoneurin immunoreactivity（SN-ir）is found in the primarily mammalian pituitary cell types.The most notable example of the endocrine function of SN is the stimulation on luteinizing hormone release from goldfish pituitary cells and mouse LβT2 gonadotroph cells，which suggests that SN plays an important role in the regulation of reproduction.Studies have shown that SN receptor may be a G protein-coupled receptors.In this paper，we summarize the origin and structure of Secretoneurin，regulating the hormone of pituitary and mechanism of action for SN in the recent research progress.The research of SN trends for the future development prospects are proposed.

secretoneurin；secretogranin II；LH

Q 514.3

A

【責(zé)任編輯：周 全】

1671-4229（2015）05-0018-06

文件名：153GZ04

201－02－08；

2015－04－02

廣東省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（2015A030313509）；中央農(nóng)業(yè)科技推廣專(zhuān)項(xiàng)資助項(xiàng)目（粵財(cái)農(nóng)2012480號(hào)）；廣東省科技專(zhuān)項(xiàng)資金社會(huì)主義新農(nóng)村建設(shè)項(xiàng)目（2012A020602063）

舒 琥（1965－），男，教授，博士.E-mail：shuhu001＠126.com