劉忠善, 丁元明, 周 劍, 鄧裕亮, 白永華, 雷屈文

(云南出入境檢驗(yàn)檢疫局,昆明 650228)

不同溫度下番石榴實(shí)蠅在芒果上的生長發(fā)育及存活率

劉忠善*, 丁元明, 周 劍, 鄧裕亮, 白永華, 雷屈文

(云南出入境檢驗(yàn)檢疫局,昆明 650228)

本試驗(yàn)在室內(nèi)17～35℃的固定溫度下對番石榴實(shí)蠅的生長發(fā)育、成蟲羽化時(shí)間及存活率等生物學(xué)習(xí)性進(jìn)行了初步研究。結(jié)果表明,在17～32℃,隨著溫度逐漸升高,番石榴實(shí)蠅卵、幼蟲和蛹的歷期逐漸縮短,但35℃時(shí)的歷期比32℃時(shí)有所延長;在23～32℃,隨著溫度升高,成蟲產(chǎn)卵前期逐漸縮短。卵、幼蟲、蛹和成蟲產(chǎn)卵前期的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為12.18、7.13、11.75和12.85℃;有效積溫分別為20.16、124.11、155.50和339.09日·度。成蟲羽化時(shí)間從黎明持續(xù)至黃昏,在較低和較高的溫度下,成蟲大多集中在上午羽化,而在23～26℃下,成蟲全天羽化時(shí)間比較均衡,在正午前后羽化更多。在20～32℃,從卵發(fā)育至成蟲的總存活率均為70%以上,17℃時(shí)為56.15%,35℃時(shí)僅為28.56%。

番石榴實(shí)蠅; 芒果; 發(fā)育起點(diǎn)溫度; 有效積溫; 成蟲羽化時(shí)間; 存活率

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

番石榴實(shí)蠅采自云南元江縣感蟲芒果。將帶蟲芒果放入58 cm×42 cm×32 cm的玻璃養(yǎng)蟲箱內(nèi),在室內(nèi)自然條件下飼養(yǎng)至成蟲,經(jīng)鑒定為番石榴實(shí)蠅后,在培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)一步擴(kuò)繁,形成室內(nèi)種群,以該種群為基礎(chǔ)進(jìn)行進(jìn)一步試驗(yàn)。

芒果品種為云南主栽品種‘三年芒’。

1.2 培養(yǎng)箱及飼養(yǎng)條件

培養(yǎng)箱為日本生產(chǎn),型號(hào)為SANYO MLR-350HT,可自動(dòng)調(diào)節(jié)溫度、濕度和光照,溫度誤差為±0.3℃,相對濕度誤差為±5%。

試驗(yàn)溫度設(shè)定7個(gè)梯度：17、20、23、26、29、32和35℃。相對濕度為70%。光周期L∥D=13 h∥11 h,根據(jù)季節(jié)的變化,在黎明后開燈,天黑前滅燈。

1.3 各蟲態(tài)的飼養(yǎng)及觀察方法

1.3.1 卵

當(dāng)養(yǎng)蟲箱內(nèi)的成蟲開始大量產(chǎn)卵時(shí),將自制的采卵器(市售一次性塑料杯,用大頭針在杯身上鉆均勻的小孔,小孔呈矩陣排列,為5×8列,在孔的背面涂抹上芒果汁,杯口用塑料薄膜罩上,用橡皮筋捆扎封口)放入箱內(nèi)引誘成蟲產(chǎn)卵,1 h后取出,以卵取出時(shí)間作為其發(fā)育的起始時(shí)間。在培養(yǎng)皿內(nèi)放入濕潤的濾紙,將產(chǎn)卵器上收集的卵用濕潤的小毛筆收集到濾紙上,蓋上蓋,置于已設(shè)定培養(yǎng)條件的培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)。在預(yù)計(jì)卵接近孵化的時(shí)間段,每隔1 h觀察1次卵是否孵化。記錄孵化時(shí)間,根據(jù)卵發(fā)育起始時(shí)間和孵化時(shí)間計(jì)算出卵的發(fā)育歷期。3次重復(fù),每重復(fù)卵數(shù)≥30粒。

1.3.2 幼蟲

以卵孵化時(shí)間作為幼蟲發(fā)育的起始時(shí)間。用小毛筆將初孵幼蟲轉(zhuǎn)移至已剖開的新鮮芒果果肉上,芒果放在已消毒的透明塑料盒內(nèi),盒蓋上有透氣孔。任幼蟲自行取食至老熟。當(dāng)幼蟲進(jìn)入3齡后,食量較大,芒果在幼蟲取食后會(huì)迅速液化,試驗(yàn)中定期或不定期用吸管將汁液吸出,以防止幼蟲掉入芒果汁液內(nèi)淹死。在幼蟲接近老熟前,將盛放芒果的塑料盒蓋子取下,放入一個(gè)更大的塑料盒內(nèi),大塑料盒內(nèi)事先放入約2 cm厚的濕潤細(xì)沙。大多數(shù)幼蟲老熟時(shí)會(huì)自行從取食的芒果內(nèi)爬出,鉆到細(xì)沙內(nèi)化蛹。也有少數(shù)幼蟲雖已老熟,但并不自行從芒果中爬出,這時(shí)要仔細(xì)檢查取食后的芒果,從中找出老熟的幼蟲,再將其轉(zhuǎn)移至濕沙內(nèi)任其化蛹。于每天的8：00、12：00、16：00和20：00收集蛹。記錄收集蛹的時(shí)間并作為該幼蟲的化蛹時(shí)間,根據(jù)幼蟲發(fā)育起始時(shí)間和化蛹時(shí)間計(jì)算出幼蟲的發(fā)育歷期。3次重復(fù),每重復(fù)幼蟲數(shù)≥30頭。

1.3.3 蛹

將新化的蛹放入底部鋪有2 cm厚濕潤細(xì)沙的塑料盒內(nèi),上面再撒上2 cm厚濕潤細(xì)沙,加上蓋,放入培養(yǎng)箱內(nèi)。當(dāng)蛹接近羽化時(shí),每日早晨6：00起,每小時(shí)檢查1次羽化數(shù)量,直至18：00。18：00至次日6：00間每隔4 h檢查1次,記錄羽化時(shí)間及數(shù)量,根據(jù)化蛹時(shí)間和羽化時(shí)間計(jì)算出蛹的發(fā)育歷期。3次重復(fù),每重復(fù)蛹數(shù)≥30頭。

1.3.4 成蟲

將同一天羽化的成蟲20頭以上(雌雄性比約為1∶1)放入透明塑料養(yǎng)蟲籠內(nèi)(15 cm×15 cm×25 cm),籠內(nèi)放入芒果果肉和吸足水的海綿,每日更換1次食物并向海綿中補(bǔ)充潔凈水。集中飼養(yǎng)至10日齡后,將雌雄成蟲各1頭單獨(dú)放入一個(gè)養(yǎng)蟲籠內(nèi)飼養(yǎng),并放入前述的采卵器引誘雌蟲產(chǎn)卵。每日8：00、12：00、16：00檢查雌蟲是否產(chǎn)卵。記錄產(chǎn)卵時(shí)間。每處理雌蟲數(shù)≥20頭。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

得到各蟲態(tài)在不同溫度下的發(fā)育歷期后,根據(jù)有效積溫法則,按有效積溫公式：K=N(T-C),令,則T=C+KV,以T為縱軸,V為橫軸,用最小二乘法求系數(shù),得：

上述公式中,K為有效積溫常數(shù),單位為日·度; N為發(fā)育歷期,V為發(fā)育速率,T為發(fā)育溫度,C為發(fā)育起點(diǎn)溫度,n為處理組數(shù)。

C和K值的標(biāo)準(zhǔn)差SC和SK用下列公式計(jì)算：

用Excel軟件將數(shù)據(jù)帶入上述公式中進(jìn)行計(jì)算,用Duncan’s新復(fù)極差測驗(yàn)進(jìn)行顯著性比較,顯著水平P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 番石榴實(shí)蠅各蟲態(tài)在不同溫度下的發(fā)育歷期

番石榴實(shí)蠅各蟲態(tài)在不同溫度下的發(fā)育歷期見表1。在17～32℃范圍內(nèi),卵、幼蟲和蛹3個(gè)蟲態(tài)的發(fā)育歷期均隨溫度升高逐漸縮短。32℃時(shí)卵期最短,為(1.08±0.08)d,顯著短于17、20、23和26℃下的卵期,但與29℃和35℃下的卵期無顯著性差異;32℃時(shí)幼蟲期和蛹期也最短,分別為(5.21±1.02)d和(7.90±0.13)d,在此溫度下,幼蟲期除了與29℃下無顯著差異外與其他溫度均有顯著性差異,蛹期與35℃下無顯著差異,而與其他溫度均有顯著性差異。35℃時(shí)3個(gè)蟲態(tài)的歷期比32℃時(shí)均有所延長。這表明各個(gè)蟲態(tài)的發(fā)育速率僅在溫度較為適宜的條件下呈線性上升趨勢。

產(chǎn)卵前期試驗(yàn)僅完成了溫度較為適宜的4個(gè)溫度,可以看出在溫度23～32℃范圍內(nèi),產(chǎn)卵前期隨溫度升高逐漸縮短,但29℃與32℃條件下,產(chǎn)卵前期無顯著差異。

表1 番石榴實(shí)蠅各蟲態(tài)在不同溫度下的發(fā)育歷期1)Table 1 Mean developmental durations of different life stages of Bactrocera correcta at different temperatures

2.2 番石榴實(shí)蠅各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

由表1可知,在35℃時(shí)卵、幼蟲和蛹的歷期比32℃有所延長,表明35℃并非各蟲態(tài)的適宜發(fā)育溫度,而溫度與昆蟲的發(fā)育速率通常只在適溫區(qū)呈線性關(guān)系。為此,在計(jì)算卵、幼蟲和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫時(shí),只使用了17～32℃的觀察值;同理,在計(jì)算產(chǎn)卵前期時(shí)用23～29℃的觀察值。利用表1的數(shù)據(jù),根據(jù)公式計(jì)算番石榴實(shí)蠅的各發(fā)育參數(shù),結(jié)果見表2。

表2 番石榴實(shí)蠅的發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫、發(fā)育速率與溫度的回歸方程Table 2 Developmental threshold temperature,effective accumulative temperature and regression equations of Bactrocera correcta(mean±SE)

2.3 番石榴實(shí)蠅成蟲羽化時(shí)間

在人工調(diào)節(jié)光照及溫濕度的培養(yǎng)箱內(nèi),番石榴實(shí)蠅成蟲的羽化時(shí)間一般在每天的黎明至黃昏(圖1)。但從觀察結(jié)果看,不同環(huán)境溫度下,羽化時(shí)間又不盡相同。當(dāng)溫度較低時(shí)(17～20℃),成蟲羽化時(shí)間較早,大多集中在上午羽化,12：00以前羽化率為92.8%;溫度較高時(shí)(29～32℃),成蟲羽化時(shí)間比低溫時(shí)更早,12：00以前羽化率為98.8%;溫度較適宜時(shí)(23～26℃),成蟲羽化時(shí)間相對較為均勻,12：00以前羽化率為61.4%。更多的成蟲在中午前后,即10：00～14：00羽化。

圖1 番石榴實(shí)蠅成蟲羽化時(shí)間Fig.1 Adult emergence time of Bactrocera correcta

2.4 番石榴實(shí)蠅各蟲態(tài)在不同溫度下的存活率

溫度為17℃時(shí)的卵、幼蟲和蛹的存活率均高于35℃,但低于其余各試驗(yàn)溫度。卵發(fā)育至成蟲的總存活率為56.15%。在20～32℃時(shí),各蟲態(tài)的存活率都較高,29℃下總存活率最高,為81.76%,其他各試驗(yàn)溫度的總存活率則在70%以上。在35℃時(shí),幼蟲發(fā)育至蛹的存活率、蛹的羽化率都較低,分別只有59.84%和59.14%,使得卵發(fā)育至成蟲的總存活率僅為28.56%(表3)。這也表明當(dāng)溫度過高時(shí),不僅發(fā)育歷期變長,存活率也會(huì)顯著下降。

需要說明的是,26℃下幼蟲的存活率僅為81.66%,比23℃和29℃均要低,導(dǎo)致卵發(fā)育到成蟲的總存活率偏低,僅有70.02%,這可能是試驗(yàn)誤差造成的。

表3 番石榴實(shí)蠅各蟲態(tài)在不同溫度下的存活率Table 3 Stage-specific survival rate of Bactrocera correcta at different temperatures

3 結(jié)論與討論

關(guān)于卵的發(fā)育歷期,本試驗(yàn)與Liu等[2]在固定溫度下的試驗(yàn)結(jié)果[2]相比,僅有17℃的歷期達(dá)4.39 d,比Liu等試驗(yàn)中18℃的歷期2.78 d要長1.61 d,其他相近溫度則差異不大。但與韋昌華等[7]在變溫條件下的試驗(yàn)[7]比較,當(dāng)試驗(yàn)溫度與后者的平均溫度相近時(shí),變溫條件下卵的歷期明顯延長。例如后者的試驗(yàn)溫度為18～24℃(平均18.2℃)時(shí),卵歷期為6.14 d,比恒溫17℃時(shí)長1.75 d,溫度為20～24℃(平均21.2℃)時(shí),卵歷期為4.68 d,比20℃恒溫時(shí)的2.61 d長2.07 d,其他各試驗(yàn)溫度下的結(jié)果也基本如此。此結(jié)果表明,變溫條件下番石榴實(shí)蠅卵的發(fā)育歷期比恒溫條件下更長。本試驗(yàn)幼蟲發(fā)育歷期比Liu等[2]在相近溫度下使用人工配方飼料的試驗(yàn)結(jié)果均要短,如本試驗(yàn)17℃和23℃幼蟲歷期分別為13.95 d和7.77 d,后者18℃和24℃分別為17.59 d和12.05 d。而韋昌華等[7]以番石榴為寄主的試驗(yàn),在12～23℃(平均16.4℃)時(shí),幼蟲歷期為13.27 d,在15～25℃(平均20.8℃)時(shí),幼蟲歷期為7.27 d,均比本試驗(yàn)相近溫度下歷期更短一些。由此可見,寄主顯著影響幼蟲的發(fā)育歷期,幼蟲取食番石榴和芒果均比取食人工飼料的歷期短。本試驗(yàn)蛹的歷期比劉曉飛等的試驗(yàn)結(jié)果長,與韋昌華等的試驗(yàn)結(jié)果更為接近。產(chǎn)卵前期比Liu等的結(jié)果[2]略短,而與韋昌華等的試驗(yàn)結(jié)果[7]有較大差異。

寄主食物、溫度、光照、化蛹前后土壤含水量等試驗(yàn)條件不同,都會(huì)影響各蟲態(tài)的發(fā)育歷期,進(jìn)而使得在不同條件下得出的各蟲態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫等結(jié)果出現(xiàn)較大差異。

表3的結(jié)果表明,在17℃的低溫和35℃的高溫下,幼蟲存活率比20～32℃時(shí)明顯更低。試驗(yàn)中除了溫度的影響外,導(dǎo)致幼蟲階段蟲體非正常死亡的原因可能還有以下幾方面：一是單個(gè)芒果內(nèi)幼蟲過多,當(dāng)幼蟲進(jìn)入2～3齡后隨著食量增大,食物競爭加劇,導(dǎo)致部分個(gè)體死亡;二是飼養(yǎng)過程中,芒果被大量幼蟲取食后迅速液化,幼蟲掉落于芒果汁液中會(huì)淹死或喪失活力,這種情況可能只在人工飼養(yǎng)條件下才會(huì)出現(xiàn),在自然狀態(tài)下則很少發(fā)生,因?yàn)楣麑?shí)的汁液會(huì)迅速滲入土壤中;三是一些芒果會(huì)發(fā)霉腐爛,導(dǎo)致幼蟲在取食過程中感病或窒息死亡。試驗(yàn)時(shí)應(yīng)盡量減少以上因素導(dǎo)致的蟲體非正常死亡,從而降低試驗(yàn)誤差。

蛹的羽化率在35℃時(shí)明顯降低。對未羽化的蛹進(jìn)行解剖后發(fā)現(xiàn),大多數(shù)蛹已發(fā)育為成蟲,但高溫可能會(huì)迅速消耗成蟲的體力,使其無法掙脫蛹?xì)さ氖`,或雖然勉強(qiáng)從蛹?xì)ぶ谐鰜?翅也難以完全伸展開來,導(dǎo)致出現(xiàn)畸形個(gè)體,從而無法存活至性成熟和交配繁殖后代。

本試驗(yàn)用芒果作為單一寄主食物(僅補(bǔ)充水分)飼養(yǎng)番石榴實(shí)蠅并完成多個(gè)世代,且在適宜溫度下后代各蟲態(tài)存活率較高,表明芒果是該蟲適宜的寄主之一。番石榴實(shí)蠅成蟲壽命很長,在不同的營養(yǎng)及環(huán)境條件下的繁殖率也有較大差異,目前此項(xiàng)試驗(yàn)尚在進(jìn)行中。韋昌華等[7]用番石榴為寄主飼養(yǎng)該蟲也能完成各蟲態(tài)的發(fā)育。云南元江、景洪兩地都有大量芒果、番石榴等該蟲喜食的寄主,且兩地均處河谷地帶,全年平均溫度相對較高,冬季很少有持續(xù)低溫,適宜的地理氣候條件及充足的寄主食物,可能是導(dǎo)致番石榴實(shí)蠅在兩地大量發(fā)生的主要原因。

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(責(zé)任編輯：楊明麗)

Development and survival rate of Bactrocera correcta(Bezzi) (Diptera：Tephritidae)on mango at different temperatures

Liu Zhongshan, Ding Yuanming, Zhou Jian, Deng Yuliang, Bai Yonghua, Lei Quwen

(Yunnan Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau,Kunming 650228,China)

The development,survival rate and adult emergence time of Bactrocera correcta(Bezzi)(Diptera：Tephritidae)on mango(Mangifera indica Linn.)were preliminarily studied in the laboratory at several constant temperatures 17, 20,23,26,29,32 and 35℃.The results showed that the developmental duration of the egg,larva and pupa gradually decreased with increasing temperature from 17 to 32℃,but the duration at 35℃was a bit longer than that at 32℃. The duration of pre-oviposition gradually decreased with increasing temperatures from 23 to 32℃.Developmental threshold temperatures for egg,larva,pupa and pre-oviposition were 12.18,7.13,11.75 and 12.85℃,and the effective accumulative temperatures were 20.16,124.11,155.50 and 339.09 degree-days,respectively.The adults emerged from dawn to dusk,most of which emerged before noon at lower or higher temperature,but the emergence was relatively balanced and most of the adults emerged before and after noon at 23-26℃.The survival rate from egg to adult reached more than 70%at 20-32℃,and decreased to 56.15%at 17℃and 28.56%at 35℃.

Bactrocera correcta; Mangifera indica; developmental threshold temperature; effective accumulative temperature; adult emerged time; survival rate

Q 969.93

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.06.020

2014-09-30

2014-11-12

國家質(zhì)檢總局科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012IK291)

番石榴實(shí)蠅[Bactrocera correcta(Bezzi)],又稱突脛果實(shí)蠅、突脛寡鬃實(shí)蠅、番石榴果實(shí)蠅,是我國進(jìn)境植物檢疫性有害生物,也被很多國家列為檢疫性害蟲[1,4,7]。該蟲在印度、尼泊爾、巴基斯坦、斯里蘭卡、泰國、緬甸、越南和中國有分布[15,8],在美國的加利福尼亞和佛羅里達(dá)等地也監(jiān)測到此蟲[6]。番石榴實(shí)蠅寄主范圍廣,已報(bào)道的有番石榴、芒果、桃、蒲桃、人心果、棗、玫瑰蒲桃、熱帶扁桃、柑橘類水果、辣椒、腰果、蓮霧、牛油果、櫻桃、梨、李、蘋果、紅毛丹、葡萄、檸檬等[1,7]。關(guān)于番石榴實(shí)蠅的生物學(xué),Liu和Ye利用人工飼料,在5個(gè)溫度下研究了各蟲態(tài)歷期和發(fā)育起點(diǎn)溫度[2]。韋昌華等以番石榴為飼料研究了自然變溫條件下番石榴實(shí)蠅的發(fā)育歷期、發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫[7]。張智英等利用多種水果比較研究了雌蟲產(chǎn)卵對寄主的選擇性及不同寄主對該蟲生長發(fā)育的影響[9]。番石榴實(shí)蠅現(xiàn)已在云南元江縣、西雙版納州景

*通信作者 E-mail：leuzs@163.com洪市等地大量發(fā)生,據(jù)我們調(diào)查,芒果是其在元江縣的主要寄主之一。為了深入研究番石榴實(shí)蠅的生物學(xué),為進(jìn)一步評估該蟲在我國其他地區(qū)傳入、定殖和擴(kuò)散的可能性提供科學(xué)依據(jù),我們以芒果為單一食物,研究了該蟲在多個(gè)溫度下的生物學(xué)習(xí)性。