劉佳偉+姚丹+趙東海+石放放

摘 要：大豆是世界上最重要的油料作物之一，同時也是人類食物和動物飼料的主要來源。隨著第二代基因組高通量測序技術(shù)的廣泛應(yīng)用，錄組組測序技術(shù)的迅猛發(fā)展給生物基因組學(xué)的研究帶來了深刻的影響。轉(zhuǎn)錄組研究能夠從整體水平研究基因功能和基因結(jié)構(gòu)揭示特定生物學(xué)過程以及疾病發(fā)生過程中的分子機理。該文主要簡述了轉(zhuǎn)錄組測序主要方法及其在大豆研究中的應(yīng)用，為今后該技術(shù)的研究與應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：大豆；轉(zhuǎn)錄組；高通量測序技術(shù)

中圖分類號 S511.2+2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2015）08-17-05

Research Status of Soybean Transcriptome Sequencing

Liu Jiawei1 et al.

（1College of Life Sciences，Jilin Agricultural University，Jilin 130118，China）

Abstract：Soybean is one of the world's most important oil crops，also is the main source of human food and animal feed.As the second generation of high-throughput genome sequencing technology widespread application，the rapid development of sequencing technology has brought the profound influence on biological genomics research.From the overall level of gene function and gene structure，transcriptome research revealed the specific molecular mechanism in the process of biological processes and disease.This article mainly introduced the transcriptome sequencing of main methods and its application in soybean research，providing a reference for future research and application of the technology.

Key words：Soybean；Transcriptome；High-throughput sequencing

轉(zhuǎn)錄組（Transcriptome）的概念最早是由Velculescu等于1995年提出，廣義上講轉(zhuǎn)錄組是指在某一生理條件下細(xì)胞內(nèi)所有轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的總和，包括mRNA（編碼RNA）和tRNA、rRNA、snRNA等非編碼RNA；狹義上講是指所有mRNA的總和。與基因組具有靜態(tài)實體的特點不同，轉(zhuǎn)錄組的表達(dá)具有動態(tài)性，它既受外源因子的影響也受內(nèi)源因子的調(diào)控，可以準(zhǔn)確反映出生物個體特定細(xì)胞、組織和器官在某一特定生長發(fā)育階段細(xì)胞中所有表達(dá)基因的水平；同時也可以用來比較不同組織或不同生理條件下基因表達(dá)的差異，發(fā)現(xiàn)與特定生理功能相關(guān)的新基因，并預(yù)測未知基因。目前轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)已廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)和農(nóng)業(yè)科學(xué)等基礎(chǔ)研究領(lǐng)域。RNA測序可以產(chǎn)生基因表達(dá)的大量信息，并避免DNA微矩陣分析方法的許多固有的缺陷，隨著擬南芥、水稻、棉花、馬鈴薯、玉米、大豆等植物的全基因組測序的完成，越來越多的研究者使用RNA測序技術(shù)研究不同環(huán)境條件下或不同生長發(fā)育階段植物的基因表達(dá)模式，為理解基因表達(dá)調(diào)控機制以及挖掘與特定性狀相關(guān)的候選基因提供大量重要的信息。本文對近年來大豆轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，為轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)在大豆以及其他動植物中的應(yīng)用提供可借鑒的依據(jù)。

1 高通量測序技術(shù)平臺

使用很多不同的方法對所得到的基因進(jìn)行測序和基因的比對，最主要的目的是能夠得到細(xì)胞內(nèi)基因的時空表達(dá)模式。DNA的測序方法，例如降解方法是隨著 DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)被發(fā)現(xiàn)之后相繼出現(xiàn)的，當(dāng)時的DNA測序方法操作起來比較復(fù)雜，因而在科學(xué)領(lǐng)域并沒有形成規(guī)模化的生產(chǎn)和應(yīng)用實驗。Sanger等成功的于1977年構(gòu)建起的測序方法是鏈終止法，也被稱之為雙脫氧測序法或Sanger測序，隨著該測序方法的出現(xiàn)，DNA的測序成功的邁向了規(guī)?；c實用化的道路。但該測序方法也存在著測序通量較低，測序的過程比較復(fù)雜，耗費時間和精力的缺點。隨著羅氏公司的焦磷酸測序技術(shù)，Illumina公司的Solexa測序技術(shù)，以及AB公司的SOLiD測序技術(shù)的相繼問世，這些新一代測序技術(shù)又被稱作深度測序技術(shù)，主要特點是測序的通量高，測序時間和成本顯著下降。有了這幾個測序平臺，對轉(zhuǎn)錄組學(xué)的研究是非常有利的，從而更快的推動轉(zhuǎn)錄組學(xué)在生物學(xué)及基因組學(xué)的前進(jìn)步伐。

1.1 第二代測序技術(shù) 高通量測序技術(shù)也被稱作為第二代測序技術(shù)，該測序技術(shù)的成功問世相對于傳統(tǒng)測序技術(shù)來講是一次歷史性轉(zhuǎn)變，因為第二代測序技術(shù)最為主要的功能是可以在一次測序過程中完成對幾十萬甚至幾百萬個DNA分子的測定。第二代測序技術(shù)的平臺分別是羅氏公司、Illumina公司和AB公司所搭建的，這3種測序技術(shù)各有千秋，如何選擇測序平臺還應(yīng)該依據(jù)科研機構(gòu)和科研工作者的需要來取舍。

1.1.1 羅氏公司454測序技術(shù)：焦磷酸測序 羅氏公司的焦磷酸測序技術(shù)過程相對比較繁瑣，而且比較浪費時間（Hall，2007）。這是因為在使用該測序技術(shù)測序的時候，需要借助將測序的DNA片段克隆到細(xì)菌宿主細(xì)胞，還需要進(jìn)行體內(nèi)擴(kuò)增的過程才能完成測序，這也是該測序方法的不足之處。作為目前使用比較廣泛的測序技術(shù)之一（Margulies等，2005），焦磷酸測序技術(shù)是率先投放至市場的新一代測序技術(shù)，其最為主要的功能特點是利用類似于PCR的方法進(jìn)行擴(kuò)增，這種擴(kuò)增的效率非常高，被稱之為乳滴PCR（Tawfik等，1998）。乳滴PCR是把含有接頭的數(shù)以千計的DNA片段，使這些DNA片段分別結(jié)合到同一個磁珠上，單個油水混合小滴包裹磁珠之后，單獨的擴(kuò)增環(huán)境就發(fā)生在這個小滴里面，在這種較封閉的環(huán)境之下進(jìn)行測序的有利之處在于排除受到其他因素以及污染性序列的影響。每一個等待進(jìn)行測序的DNA片段能夠跟磁珠表面的寡聚核苷酸順利的雜交上，孵育的油水小滴混合物之中具有PCR反應(yīng)體系，這是因為磁珠的表面布滿了數(shù)以百萬和文庫構(gòu)建時所加入的接頭互補的寡核苷酸序列。為了確保待測樣品在磁珠上經(jīng)過孵育PCR，達(dá)到測序反應(yīng)必不可少的檢測信號值，每一個磁珠表面上將會得到大于100萬倍的原始DNA片段的拷貝數(shù)。此過程之后還要經(jīng)過將孵育的磁珠放到454PTP板的表面，放在里面的稱之為測序過程的類似磁珠的東西，它能夠被激活并通過檢測信號便可以確定待測的DNA序列。焦磷酸測序?qū)嵸|(zhì)上是一種經(jīng)過檢測擴(kuò)增過程中所釋放的焦磷酸的量，即同時產(chǎn)生了一種溫度較高的圖譜來得以實現(xiàn)的。測序效率的大幅度提高（Margulies等，2005），是因為在454PTP板上能夠同一時間完成數(shù)以萬計焦磷酸反應(yīng)。而且羅氏454 GSFLX測序儀可以在4h的測序運行中針對80～120Mb的序列進(jìn)行測序，最為主要的是一次測序讀長能夠增加至200～300bp。羅氏公司的焦磷酸測序技術(shù)平臺的最大亮點是讀取序列較長，但是由于一些因素導(dǎo)致測序的準(zhǔn)確率很低，而且測序的成本也相對較高。即便這樣，例如需要從頭拼接或者宏基因組學(xué)的應(yīng)用來講，羅氏公司的焦磷酸測序技術(shù)還可以稱之為最好的選擇。

1.1.2 Illumina公司的Solexa測序技術(shù) Illumina公司的Solexa測序技術(shù)的基本原理是邊合成邊測序的形式（Sequencing By Synthesis，簡稱SBS）[14]。Solexa測序技術(shù)的主要測序過程所使用的DNA模板是單鏈的，在形成互補鏈過程中，不同的堿基的確定是通過攜帶熒光標(biāo)記的dNTP發(fā)出不同顏色的熒光來完成的。同時能夠確定單次反應(yīng)只能加入一個堿基，也可以在這個堿基成功讀取完畢之后，會把保護(hù)基團(tuán)去掉，這樣一來能夠使下一個反應(yīng)可正常繼續(xù)進(jìn)行的必要條件是新加入dNTP的末端能夠?qū)⒖赡娴谋Ｗo(hù)基團(tuán)封閉起來。Solexa測序技術(shù)在準(zhǔn)備進(jìn)行測序時要對等待測序的測片段進(jìn)行橋式擴(kuò)增（Bridge Amplification），這樣做的主要目的是加強熒光的強度，使其更容易被成像系統(tǒng)所采集。該測序技術(shù)的主要特點是進(jìn)行一次循環(huán)，大約需要4d的時間，可以測序40～50Mb的堿基序列，平均的序列讀取長度是32-40bp。該測序技術(shù)在與焦磷酸測序技術(shù)相對比的情況下不難發(fā)現(xiàn)，Solexa測序技術(shù)在對同聚物的測序方面比焦磷酸測序技術(shù)更有優(yōu)勢。該測序技術(shù)的不足之處在于進(jìn)行測序的過程當(dāng)中要使待測的片段被切成很短的片段之后才能進(jìn)行測序，這樣一來就比較麻煩，在測序結(jié)束之后要借助生物信息學(xué)手段重新進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。該測序技術(shù)平臺是目前應(yīng)用最廣泛的新一代測序平臺，其顯著的優(yōu)點在于測序的通量很高，測序的準(zhǔn)確性也非常高，同時還具有高靈敏度和低成本等諸多優(yōu)勢。

1.1.3 AB公司的SOLiD測序技術(shù) AB公司的SOLiD（supported oligo ligation detection）測序技術(shù)手段是通過系統(tǒng)在文庫的構(gòu)建和PCR 擴(kuò)增的情況下與GSFLX系統(tǒng)是十分相似的，DNA片段是通過微珠接頭進(jìn)行抓取的，同時進(jìn)行乳液PCR的過程。該測序技術(shù)相對焦磷酸測序技術(shù)和Solexa測序技術(shù)的主要特點在于傳統(tǒng)的聚合酶延伸反應(yīng)被連接反應(yīng)取而代之，連接反應(yīng)的底物通常是以混合物狀態(tài)存在的堿基單鏈熒光探針。每種顏色的熒光對應(yīng)4種堿基組成主要原因是該探針的5端標(biāo)記有熒光而3端1～2位的堿基對和5端熒光信號的顏色是相對應(yīng)的關(guān)系，因為2個堿基一共有16種組合情況，恰恰只有4種顏色的熒光，而堿基序列主要是經(jīng)過下面的測序循環(huán)過程來確定的，SOLiD的測序反應(yīng)一共要經(jīng)過5輪，很多個連接反應(yīng)一塊構(gòu)成了每一輪測序反應(yīng)。下面便是連接反應(yīng)的首次反應(yīng)，此次連接反應(yīng)被包括在第一輪反應(yīng)當(dāng)中，這次連接反應(yīng)需要加入探針1條，該條探針3端1～2位編碼區(qū)顏色信息是通過測序儀記錄下所反映出來的，緊接著應(yīng)該去除6～8位堿基和5末端的熒光基團(tuán)，這一過程其實一共連接了5個堿基，與此同時取得1～2位的顏色信息。與上面的過程一樣，連接反應(yīng)的第二次反應(yīng)一共得到模板上第6～7位堿基序列的顏色信息，連接反應(yīng)的第3次反應(yīng)得到第11～12位的顏色信息，以此類推，多個循環(huán)過后要做的是重置引物，引物重置完以后緊接著進(jìn)行第2輪的測序。第2輪測序的引物與第1輪測序的引物有所不同，不同之處在于該輪測序所需要的引物比前一輪前移一位，因此在這1輪測序所得到的與前一輪也有所不同，這一輪得到的0～1位，5～6位和10～11位等顏色信息，直到第5輪測序反應(yīng)完成之后，方能獲得到所有位置顏色的信息，根據(jù)這些位置顏色信息的綜合分析得到對應(yīng)堿基序列。AB公司的SOLiD測序平臺最主要的特點是擁有特別高的讀取序列的精準(zhǔn)性與巨大的數(shù)據(jù)輸出量。在測序價格方面，如果在相同數(shù)據(jù)量的條件下進(jìn)行測序，那么該測序技術(shù)所需要的測序費用要略低于Solexa測序技術(shù)。與Solexa相同之處在于，因為序列讀取長度很短，測序完成后的數(shù)據(jù)信息同樣要借助生物信息學(xué)知識加以分析。

1.2 第三代測序技術(shù) 隨著測序技術(shù)的逐漸發(fā)展和第二代測序技術(shù)的影響下，為了能夠得到測序通量更高，測序的成本更加低廉和基因序列讀取長度更長的測序標(biāo)準(zhǔn)，第三代測序技術(shù)即基因單分子測序正迅猛發(fā)展起來。第三代測序技術(shù)的主要代表的是Pacific Biosciences公司的單分子實時測序技術(shù)和Oxford Nanopore Technologies公司納米孔單分子測序技術(shù)。單分子實時測序技術(shù)的主要技術(shù)特點是使用熒光信號進(jìn)行測序，納米孔單分子測序技術(shù)則是利用不同堿基所能夠產(chǎn)生的電信號進(jìn)行測序[15-17]。基因單鏈的通過空間被納米孔所限制，每次只能通過一個核苷酸分子，此過程能被逐一識別是在DNA序列通過納米孔時。第三代測序技術(shù)相對于第二代測序技術(shù)，主要優(yōu)勢在于操作起來很方便，讀取速度非?？?，而且測序的成本低廉。

2 大豆轉(zhuǎn)錄組研究進(jìn)展

大豆是目前全世界種植面積相對比較大的作物之一，大豆作為重要的食品、飼料和工業(yè)原料，在人類的生產(chǎn)和生活中發(fā)揮著重要的作用。因此，研究大豆在特定條件下的基因表達(dá)模式，對于開發(fā)和利用大豆種質(zhì)資源十分必要。

2.1 大豆結(jié)瘤發(fā)育的轉(zhuǎn)錄組分析 大豆結(jié)瘤具有與某些微生物進(jìn)行固氮共生相互作用的獨特能力，大豆的根組織是分化根瘤的特定器官，為根瘤提供碳源和適當(dāng)?shù)募?xì)胞環(huán)境，可以確保根瘤能夠固定大氣中的氮源，大豆的根與根瘤的共生關(guān)系是大豆植株生長的關(guān)鍵。Colebatch、Moreau等[8]研究表明，參與大豆結(jié)瘤的形成和固氮過程的基因，除了已知的大豆結(jié)瘤素基因外，還有許多新發(fā)現(xiàn)的基因參與大豆根的結(jié)瘤。此外，一些信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的基因和轉(zhuǎn)錄因子被認(rèn)為是調(diào)節(jié)基因控制感染、結(jié)節(jié)與器官功能。Benedito等[9]確定了3 400多個差異表達(dá)基因都與大豆根瘤發(fā)育的過程有關(guān)聯(lián)，對這些基因功能的分析決定了在轉(zhuǎn)錄過程中4個不同階段結(jié)節(jié)的分化、根細(xì)胞獨立分化、根瘤分化和固氮。這項研究包括細(xì)胞分裂素的合成和茉莉酸途徑結(jié)節(jié)發(fā)育。有趣的是，許多豆科植物特異性基因被發(fā)現(xiàn)要優(yōu)先表達(dá)在根瘤上，這充分證明這些基因被賦予到進(jìn)化過程中所執(zhí)行的是特殊功能。總的來說，這些研究提供了參與大豆結(jié)瘤發(fā)育和相關(guān)聯(lián)的候選基因。然而，還有許多基因有待發(fā)現(xiàn)，目前我們?nèi)匀粵]有完全獲知大豆結(jié)瘤過程的完整的分子機制。

2.2 大豆種子發(fā)育的轉(zhuǎn)錄組分析 大豆種子發(fā)育是一個相對比較復(fù)雜的過程，大豆種子在發(fā)育過程中需要協(xié)調(diào)表達(dá)和幾種基因協(xié)調(diào)調(diào)控。作為重要的農(nóng)藝性狀，大豆種子發(fā)育一直是研究豆科植物的重點。Severin等[10]表明，近期許多進(jìn)行全轉(zhuǎn)錄組研究重點都集中在對大豆種子發(fā)育過程的分析與研究上。Gallardo等[11]的研究揭示了大豆種子的組織可能與大豆種子填充過程中調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成色氨酸的合成酶的過程相獨立，這個重要農(nóng)藝性狀被發(fā)現(xiàn)，可以利用制定方法用于改變大豆種子的營養(yǎng)價值。另外，轉(zhuǎn)錄物和蛋白質(zhì)分布的對比分析表明基因的一個顯著特點，大豆種子在發(fā)育過程中進(jìn)行轉(zhuǎn)錄后調(diào)控。Severin等[10]對大豆種子發(fā)育的7個階段進(jìn)行分析并確定了2 000個基因在種子中優(yōu)先表達(dá)，其中很多基因參與大豆種子填充過程，有的基因與纖維素合酶的活性有關(guān)，營養(yǎng)儲存活性和脲酶活性的基因被發(fā)現(xiàn)與大豆種子發(fā)育有關(guān)。Verdier等[12]制定一個詳細(xì)的時間序列（授粉后10～20d，DAP），已經(jīng)作為基因表達(dá)圖譜的一部分，是對轉(zhuǎn)錄的大豆種子成熟的研究，總基因的30%，其中包括190個豆科特異性基因，624轉(zhuǎn)錄因子和293轉(zhuǎn)運基因被鑒定為種子發(fā)育期間差異表達(dá)，其中種子貯藏蛋白基因、豌豆球蛋白基因、大豆球蛋白基因在種子中是高度表達(dá)的基因。這項研究確定了幾個基因簇具有鮮明的表達(dá)模式與在種子發(fā)育的不同階段的生理過程是密切相關(guān)的。例如，參與配體-受體相互作用和細(xì)胞周期的基因在（10 DAP）在胚胎發(fā)育過程中出現(xiàn)了偏高；同樣地，涉及在淀粉和蔗糖代謝的基因在大豆種子灌漿期（16 DAP）的比例過高，并參與蛋白質(zhì)折疊和降解基因富集在種子干燥和成熟階段（20DAP）。總體而言，從轉(zhuǎn)錄組研究的角度來講，這些發(fā)現(xiàn)是令人興奮的，而且在這一重要農(nóng)藝性狀的工作中確定了種子發(fā)育過程中候選基因的作用。

2.3 大豆花發(fā)育的轉(zhuǎn)錄組分析 在高等植物中，從營養(yǎng)生長到開花期的轉(zhuǎn)變表明了植物的生殖發(fā)育。Jack等[13]指出，大豆花發(fā)育的分子基礎(chǔ)已被廣泛應(yīng)用到研究擬南芥和水稻等模型植物上。Keurentjes等[14]在以分子遺傳學(xué)分析全基因組轉(zhuǎn)錄組的研究中確定了大豆花發(fā)育的幾個關(guān)鍵階段，并提出了大豆花的發(fā)展模式。而且基因調(diào)控開花時間已經(jīng)成功建立，并成功通過了在擬南芥基因組范圍內(nèi)的基因表達(dá)分析，這表明大多數(shù)參與大豆花發(fā)育的已知基因是保守的。Dong等[15]在分子水平上研究表明，某些與大豆花有關(guān)的基因，如UNIFOLIATA和STAMINA PISTILLOIDA，已經(jīng)在豆科植物中獲得了附加功能。因此，當(dāng)務(wù)之急是將研究豆科類作為重要的發(fā)展項目以及尋找重點監(jiān)管，建立形態(tài)學(xué)的分子基礎(chǔ)。Singh等[16]研究了潛在的大豆花轉(zhuǎn)變，并通過微陣列分析拍攝頂端分生組織的分子過程。本次研究總共331個轉(zhuǎn)錄物與顯著差異表達(dá)鑒定花香和牽連糖，生長素和脫落酸在這一過程中非生物脅迫和大豆花信號通路重疊的證據(jù)也被突出顯示。在最近的RNA序列轉(zhuǎn)錄組基于3種營養(yǎng)組織和大豆花發(fā)展的8個階段進(jìn)行了分析，轉(zhuǎn)錄動力學(xué)的鷹嘴豆全球視野已經(jīng)呈現(xiàn)。Kater等[17]研究確定了在大豆花發(fā)育的不同階段優(yōu)先表達(dá)的基因，許多這些基因的發(fā)現(xiàn)為轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行編碼，同時還發(fā)現(xiàn)大量的MADS-box轉(zhuǎn)錄因子在大豆花發(fā)育階段上調(diào)，MADS-box轉(zhuǎn)錄因子是已知的大豆花器官發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑。

3 問題與展望

3.1 問題 雖然新一代高通量測序技術(shù)發(fā)展迅猛，越來越多的應(yīng)用于動植物及微生物中，但是此項技術(shù)同時也存在以下幾個問題：（1）序列長度一直都是制約新一代測序技術(shù)廣泛應(yīng)用的主要因素。根據(jù)現(xiàn)行的測序原理，通量的增加注定以犧牲序列片段為代價，而序列長度對于基因組或轉(zhuǎn)錄組的后續(xù)拼接非常重要。在測序質(zhì)量方面，錯誤率偏高也是困擾科研工作者的主要問題，因此很多人還是選擇了準(zhǔn)確性更高的傳統(tǒng)的Sanger測序。如何改善測序長度，并最大限度的降低測序錯誤率是目前各大技術(shù)都應(yīng)著手解決的問題。（2）第二代測序技術(shù)采用體外擴(kuò)增的辦法，樣品必須經(jīng)過打斷、加接頭、反轉(zhuǎn)錄、擴(kuò)增等多重步驟，步驟的增加勢必引入各種誤差，同時測序費用也相應(yīng)提高，在實際操作中還有很多問題也尚待解決。如在RNA-seq研究中，先打斷后反轉(zhuǎn)可以得到更全面的轉(zhuǎn)錄本信息，但是這種方法的前提是RNA的純度和濃度都必須很高，這必然增加了取材的難度。（3）新一代測序技術(shù)已經(jīng)取得令人矚目的成就，但是面對海量的測序數(shù)據(jù)后期處理仍然存在2個主要問題：第一，如何充分挖掘隱藏在原始數(shù)據(jù)中的生物學(xué)意義，解釋各種生物學(xué)現(xiàn)象；第二，如何高效地對數(shù)據(jù)進(jìn)行分類、存檔等，成為了研究人員必須面臨的一個難題。在實際的操作中，一些序列的拼接聚冗等處理還是有一定的問題。

3.2 展望 隨著高通量測序技術(shù)的日漸成熟，測序成本的進(jìn)一步降低和對海量數(shù)據(jù)處理能力的不斷提高，高通量將成為一項常規(guī)的實驗手段，一些生物學(xué)問題將會得到有效地解決，為生物學(xué)和生物醫(yī)學(xué)領(lǐng)域帶來革命性的變革。高通量測序技術(shù)的發(fā)展極大推動了轉(zhuǎn)錄組學(xué)的研究，使研究者能發(fā)現(xiàn)更多新轉(zhuǎn)錄本，挖掘更多分子標(biāo)記，更清晰的繪制轉(zhuǎn)錄圖譜以及更準(zhǔn)確的確定代謝途徑通道。隨著第三代測序技術(shù)的不斷完善和發(fā)展，將來測序成本會大大降低，測序的通量和準(zhǔn)確性也會不斷提高，從而進(jìn)一步推動轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)在農(nóng)業(yè)科學(xué)等基礎(chǔ)研究中的應(yīng)用。隨著組學(xué)時代的到來，以高通量測序技術(shù)為基礎(chǔ)，綜合各種組學(xué)研究成為必然的發(fā)展趨勢，后基因組時代的大豆轉(zhuǎn)錄組學(xué)的研究將會更加深入。

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（責(zé)編：張宏民）