王 偉，郭 倩，康海軍，王 瑩，孔楊云，張 明，德科加，徐成體＊

（1 青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，西寧810003；2 蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，蘭州730020；3 青海省草原總站，西寧810008）

植物種間關(guān)聯(lián)通常是由于群落生境差異影響物種分布而引起的，是群落基本特征之一，反映植物物種空間上相互關(guān)系、相互影響［1］。根據(jù)群落內(nèi)種對間對生境的選擇性及種對間的相互吸引和排斥，種間關(guān)系一般可分為正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和不相關(guān)［2］。種對間表現(xiàn)為正相關(guān)是由于物種具有相近的生物學(xué)特性和對環(huán)境具有相似的生態(tài)適應(yīng)性以及一個種群的存在可以為另一個種群的生存提供條件；而種對間表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)是由于物種的生物學(xué)特性不同和對環(huán)境喜好的不同以及相互競爭［3］。植物種間關(guān)聯(lián)既是一種通過物種存在與否的二元數(shù)據(jù)進行的定性分析，同時也是通過物種的數(shù)量數(shù)據(jù)進行的定量分析［4］。研究不同群落的植物種間關(guān)系，能夠詳細(xì)反映物種在空間上的分布以及群落物種間相互依存、相互制約的復(fù)雜聯(lián)系，對揭示群落組成結(jié)構(gòu)及功能、動態(tài)和演替等機制具有重要意義［5－7］。

高寒嵩草草甸約占青藏高原總面積的35% ，主要作為冬春放牧草場利用，在高原草地畜牧業(yè)中占有十分重要的地位［8］。嵩草屬植物多為高寒草甸的建群種或優(yōu)勢種［9］，線葉嵩草一般分布在土壤水分適中的灘地、湖盆、山地陽坡和陰坡，形成典型草甸［10］。國內(nèi)在不同植被類型的種間關(guān)聯(lián)方面的研究 很 多［3，11－13］，高寒草甸的研究工作主要集中于高寒草甸的退化［8］、群落生產(chǎn)力、生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)以及圍封與放牧條件下群落的動態(tài)變化［14－15］等方面。一些學(xué)者對高寒草甸植物種間聯(lián)結(jié)做了研究，柳劍麗等［16］發(fā)現(xiàn)錫林郭勒典型草原羊草（Leymus chinensis）單優(yōu)群落植物種間總體關(guān)聯(lián)性近似無關(guān)聯(lián)，群落處于相對穩(wěn)定階段，而處于演替過渡狀態(tài)的克氏針茅（Stipakrylovii））＋羊草＋冷蒿（Artemisiafrigida）群落、冷蒿＋黃蒿（Artemisiascoparia）＋羊草群落、羊草＋糙隱子草（Cleistogenes quarrosa）＋星毛委陵菜（Potentillaacaulis）群落總體為負(fù)關(guān)聯(lián)，群落處于相對不穩(wěn)定階段；王衛(wèi)等［17］發(fā)現(xiàn)那拉提草原禾草＋雜類草群落種間關(guān)系表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，群落處于穩(wěn)定期；房飛等［13］報道，巴音布魯克高寒草原羊茅（Festucaovina）＋紫花針茅（Stipa purpurea）群落種間關(guān)系為正相關(guān)，群落處于相對穩(wěn)定階段。但有關(guān)高寒草甸嵩草群落植物種間關(guān)聯(lián)的研究相對缺乏。

植被穩(wěn)定性是植物群落結(jié)構(gòu)與功能的一個綜合特征。穩(wěn)定性的維持受群落內(nèi)的生物多樣性、種間關(guān)系等一系列生物學(xué)、生態(tài)學(xué)過程的控制［18］，分析高寒草甸植物種間聯(lián)結(jié)是研究草地恢復(fù)程度及穩(wěn)定性的重要方法之一。本研究采用方差比例法、χ2檢驗、Jaccard指數(shù)以及Spearman秩相關(guān)，對青藏高原2個線葉嵩草群落植物種構(gòu)成及主要物種種間關(guān)系進行分析，對研究草地群落演替、草地經(jīng)營管理以及植被恢復(fù)和重建具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省河南縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)N 34°04′52″～34°55′36″，E 100°53′25″～102°15′27″。河南縣氣候為高原大陸性氣候，屬高原亞寒帶濕潤氣候區(qū)。由于海拔較高，地勢復(fù)雜和受季風(fēng)影響，高原大陸性氣候特點比較明顯。每年5～10月份溫暖、多雨，11月至次年4月份寒冷、干燥、多大風(fēng)天氣。春秋時日短，四季不分明，無絕對無霜期。年均氣溫在9.2 ℃～14.6 ℃，年降水量597.1～615.5 mm。草甸類型以線葉嵩草草甸為主，主要植物種有線葉嵩草（Kobresiacapillifolia）、垂穗披堿草（Elymusnutans）、艸洽草（Koeleriacristata）、早熟禾（Poaannua）、委陵菜（Potentillasp.）、蒲公英（Taraxacummongolicum）、毛茛（Ranunculusjaponicus）、黃帚橐吾（Ligulariavirgaurea）等。

1.2 樣地設(shè)置

在實地調(diào)查基礎(chǔ)上，依據(jù)草地群落類型不同，于2009年7～8月，在青海省河南縣的寧木特鄉(xiāng)和優(yōu)干寧鎮(zhèn)的草地利用率約70%～85%的冬春線葉嵩草草地上，設(shè)置線葉嵩草群落樣地6個，退化的線葉嵩草群落樣地5個。各樣地大小為0.5～1.0hm2，共設(shè)置11個樣地。

1.3 測定指標(biāo)和方法

于2010～2013年8月中、下旬，在各樣地內(nèi)，分別隨機設(shè)置0.5m×0.5m 的樣方5個，調(diào)查各樣方內(nèi)植物種的高度、蓋度和頻度。

1.3.1 重要值 植物種重要值（Important value，IV）的計算公式為：IV＝（RC＋RF＋RH）／3

式中，RC、RF和RH分別表示植物種的相對蓋度、相對頻度和相對高度。取每個群落中重要值前15的植物種進行研究。

1.3.2 總體關(guān)聯(lián)性 采用Schluter提出的方差比率（VR，Variance ratio）法［19］，其公式為：

式中，S為總物種數(shù)，N為總樣方數(shù)，Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的所研究物種的總數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，t為全部樣方中種的平均數(shù)，ST2為所有樣方物種數(shù)的方差，δT2為所有物種出現(xiàn)頻度的方差。VR值為群落內(nèi)植物種間的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)。VR＝1，接受零假設(shè)即所有種間無關(guān)聯(lián)；VR＞1或VR＜1否定零假設(shè)，接受備擇假設(shè)即種間表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)。為了檢驗VR偏離1是否顯著，引入新的統(tǒng)計量W＝VR×N。W服從χ2分布（df＝N－1）。若W＜（N）或W＞（N），則物種間總體關(guān)聯(lián)顯著（P＜0.05）；反之若χ20.95（N）＜W＜（N），則物種間總體關(guān)聯(lián)不顯著。

1.3.3 種對間聯(lián)結(jié)性檢驗 一般采用χ2檢驗對植物種對進行定性研究，χ2檢驗以2×2列聯(lián)表為基礎(chǔ)計算［20］。在種間聯(lián)結(jié)性的研究中，由于數(shù)據(jù)的不連續(xù)性，需采用Yates校正公式［4］。其公式為：

式中，N為總樣方數(shù)，a為所有樣方中種A和種B共同出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c分別為所有樣方中種A或種B單獨出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為種A和種B都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)時，說明種對間聯(lián)結(jié)性極顯著；當(dāng)時，說 明種對間聯(lián)結(jié)性顯著；當(dāng)時，則 可認(rèn)為2個種獨立分布，即無聯(lián)結(jié)。當(dāng)ad－bc＞0時為正聯(lián)結(jié)，當(dāng)ad－bc＜0時為負(fù)聯(lián)結(jié)。

1.3.4 植物種間關(guān)聯(lián)程度測定 Jaccard指數(shù)（JI）反映的是物種共同出現(xiàn)的百分率。一般來說，χ2檢驗只有和關(guān)聯(lián)度指數(shù)結(jié)合分析才能較準(zhǔn)確反映種間關(guān)系［21］。采用JI指數(shù)測定物種間關(guān)聯(lián)程度，它們?nèi)砸?×2列關(guān)聯(lián)表為基礎(chǔ)計算［4，22］。其公式為：

JI指數(shù)滿足當(dāng)a＝0時，取值為0，表示種A和種B不同時出現(xiàn)在同一樣方內(nèi)，即種A和種B完全獨立或相異；當(dāng)a＝S（樣方數(shù)）時，b＝c＝0，取值為1，表示物種A、B同時出現(xiàn)在所有樣方中，即種A與種B絕對關(guān)聯(lián)；當(dāng)c＝0時，表示完全關(guān)聯(lián)，即種B依賴于種A，種B隨種A出現(xiàn)而出現(xiàn)，而種A可以單獨出現(xiàn)。0.8＜JI≤1 為強聯(lián)結(jié)，0.6＜JI≤0.8為次強聯(lián)結(jié)，0.4＜JI≤0.6為次弱聯(lián)結(jié)，0.2＜JI≤0.4為弱聯(lián)結(jié)，0≤JI≤0.2為無聯(lián)結(jié)［23］。

1.3.5 Spearman秩相關(guān)分析 Spearman秩相關(guān)系數(shù)屬于非參數(shù)性檢驗，由植物種重要值計算。其公式為：

式中，r（i，k）為物種i與物種k的相關(guān)系數(shù)，N為樣方數(shù)，dj＝（xij－xkj），xij、xkj分別為物種i和物種k在樣方j(luò)中的秩［4］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel進行數(shù)據(jù)處理，用Matlab 程序進行2×2列聯(lián)表及秩相關(guān)系數(shù)計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落主要植物種重要值

草地群落主要植物種重要值顯示，線葉嵩草群落以線葉嵩草為優(yōu)勢種，垂穗披堿草為亞優(yōu)勢種，洽草、早熟禾、矮嵩草、蒲公英、秦艽、毛茛等為主要伴生種；而退化的線葉嵩草群落以垂穗披堿草為優(yōu)勢種，洽草、珠芽蓼、委陵菜、線葉嵩草、蒲公英、早熟禾等為主要伴生種（表1）。比較2個線葉嵩草群落的物種構(gòu)成，15種植物種有12種相同，僅3 種不同，可得出2個群落物種組成相似，差異較小。

2.2 2個線葉嵩草群落總體關(guān)聯(lián)性

草地群落15個優(yōu)勢種間總體關(guān)聯(lián)性分析可知，2個群落的VR值均小于1且W不在＜W＜范圍內(nèi)（表2）。說明，2個線葉嵩草群落中15個優(yōu)勢種間的總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)，群落整體關(guān)系比較緊密。

2.3 2個線葉嵩草群落物種間關(guān)聯(lián)性

χ2檢驗統(tǒng)計結(jié)果中，線葉嵩草群落正聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為51對，負(fù)聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為54，分別占總種對數(shù)的48.6%和51.4%；退化的線葉嵩草群落正聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為50對，負(fù)聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為55，分別占總種對數(shù)的47.6%和52.4%。2個線葉嵩草群落中正聯(lián)結(jié)與負(fù)聯(lián)結(jié)的種對數(shù)相近，正聯(lián)結(jié)種對數(shù)略少于負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)。線葉嵩草群落中極顯著相關(guān)的種對數(shù)分別為29對，其中正相關(guān)15對，負(fù)相關(guān)14對，分別占總種對數(shù)的14.3%和13.3%；顯著相關(guān)的種對數(shù)為12對，9對呈正相關(guān)，3對呈負(fù)相關(guān)，分別占總種對數(shù)的8.6%和2.9%。退化的線葉嵩草群落中極顯著相關(guān)的種對數(shù)分別為25對，其中正相關(guān)10對，負(fù)相關(guān)15對，分別占總種對數(shù)的9.5%和14.3%；顯著相關(guān)的種對數(shù)為5對，3對呈正相關(guān)，2對呈負(fù)相關(guān)，分別占總種對數(shù)的2.9%和1.9%。線葉嵩草群落和退化的線葉嵩草群落中無關(guān)聯(lián)的種對數(shù)分別為64對和75對，分別占總種對數(shù)的61.0%和71.4%。χ2檢驗的結(jié)果表明2個線葉嵩草群落物種間聯(lián)結(jié)性弱，獨立性強，且群落中正負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)相近。

兩種群落的主要種對的JI指數(shù)顯示，線葉嵩草群落中強聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為1對，次強聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為9對，次弱聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為31對，弱聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為57對，無聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為7對，分別占總種對數(shù)的1.0%、8.6%、29.5%、54.2%和6.7%。退化的線葉嵩草群落中強聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為5對，次強聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為14對，次弱聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為45對，弱聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為25對，無聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為16對，分別占總種對數(shù)的15.2%、13.3%、42.9%、23.8%和15.2%（表3）。在正聯(lián)結(jié)中，關(guān)聯(lián)度指數(shù)越大，說明種對間關(guān)聯(lián)程度越緊密，反之則說明種對間關(guān)聯(lián)程度越弱；在負(fù)聯(lián)結(jié)中，關(guān)聯(lián)度指數(shù)越小，說明種對間關(guān)聯(lián)程度越強，反之則說明種對間關(guān)聯(lián)程度越弱。線葉嵩草群落中χ2檢驗與JI指數(shù)在大多種對間表現(xiàn)出一致性，如種對珠芽蓼－秦艽、蒲公英－異針茅、秦艽－美麗風(fēng)毛菊等χ2檢驗表現(xiàn)出顯著正相關(guān)，JI指數(shù)均大于0.6；種對洽草－秦艽、蒲公英－黃帚槖吾、矮嵩草－委陵菜、委陵菜－三脈梅花草等χ2檢驗表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)，JI指數(shù)均小于0.4。結(jié)果表明，線葉嵩草群落和退化的線葉嵩草群落中弱聯(lián)結(jié)及無聯(lián)結(jié)的種對數(shù)分別占總種對數(shù)的90.4%和81.9%，說明2個線葉嵩草群落中大多植物種種間關(guān)聯(lián)程度較弱。

表1 2個線葉嵩草群落中主要植物種重要值的4年均值Table1 The mean of important values in four year about the main plant species in the two K.capillifoliacommunities

表2 2個線葉嵩草群落主要植物種間的總體關(guān)聯(lián)性Table2 The overall association among main plants distributed in the two K.capillifoliacommunities

表3 2個線葉嵩草群落的Jaccard指數(shù)Table3 The Jaccard indices in the two K.capillifoliacommunities

2.4 2個線葉嵩草群落主要植物種種間Spearman秩相關(guān)分析

圖1 2個群落主要植物種Spearman秩相關(guān)分析半矩陣圖Fig.1 Semi－matrix of spearman rank correlation analysis of main species in the two communities

Spearman秩相關(guān)分析顯示，線葉嵩草群落中，正相關(guān)的種對為56對，其中極顯著相關(guān)的3對，顯著相關(guān)的9對，不顯著相關(guān)的44對；負(fù)相關(guān)的種對為4 9對，顯著相關(guān)的7對，不顯著的4 2對（圖1）。退化的線葉嵩草群落中，正相關(guān)的種對為60對，極顯著的1對，顯著的9對，不顯著的50對；負(fù)相關(guān)的種對為45對，極顯著的1對，顯著的3對，不顯著的41對。線葉嵩草群落和退化的線葉嵩草群落中正相關(guān)的種對數(shù)分別占總種對數(shù)的57.1%和53.3%，說明這2個群落中正相關(guān)種對數(shù)與負(fù)相關(guān)種對數(shù)接近。線葉嵩草群落和退化的線葉嵩草群落中顯著關(guān)聯(lián)的種對數(shù)分別為19對和14對，分別占植物總種對數(shù)的18.1%和13.3%；其中顯著（極顯著）正相關(guān)的種對分別為12對和10對，占總種對數(shù)的11.4%和9.5%；顯著（極顯著）負(fù)相關(guān)的種對分別為7對和4對，占總種對數(shù)的6.7%和3.8%，說明2個群落中大多數(shù)植物種對間聯(lián)結(jié)性較弱，種間獨立性強，群落處于不穩(wěn)定的階段。在線葉嵩草群落中，線葉嵩草與異針茅、垂穗披堿草、矮嵩草、蒲公英等為正聯(lián)結(jié)關(guān)系，其中與異針茅的聯(lián)結(jié)最為顯著；線葉嵩草與洽草、早熟禾、秦艽、美麗風(fēng)毛菊等為負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。在退化的線葉嵩草群落中，線葉嵩草與洽草、異針茅、濕生扁蕾、草玉梅、藍(lán)花韭等為正聯(lián)結(jié)關(guān)系且與濕生扁蕾的聯(lián)結(jié)性最強；線葉嵩草與蒲公英、毛茛、小米草、垂穗披堿草、珠芽蓼等為負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。由此可以看出，群落處于不同的演替階段，群落中同一種對的關(guān)系存在差異。

3 討 論

研究區(qū)的2個線葉嵩草群落總體上群落植物種間關(guān)系均為顯著負(fù)相關(guān)，整體上比較緊密。但χ2檢驗和Jaccard指數(shù)及Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果一致表明，群落內(nèi)大多物種間聯(lián)結(jié)性較弱，獨立性較強；且呈正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的種對數(shù)在所有種對數(shù)中幾乎各占一半，可能由于群落內(nèi)部在長期演替過程中，相互依存與相互排斥作用共存引起。有一部分種群占據(jù)了適宜的生態(tài)位，彼此適應(yīng)，和諧共處；而另外一部分種群獨立性較強或存在一定競爭［24］。通常，植物的分布范圍與氣候、土壤、地形、歷史及人類活動和植物適應(yīng)環(huán)境屬性等有關(guān)［25］，草本植物對溫度、光照、水分、土壤等諸多環(huán)境因子的反應(yīng)差異可能不同程度地影響了物種間的關(guān)系，特別是光照強、水分蒸發(fā)量大的環(huán)境中，草本植物對生境的要求不同及水分等資源利用上的差異，必然會導(dǎo)致物種間對資源的利用性競爭，物種對間往往會表現(xiàn)負(fù)相關(guān)。負(fù)聯(lián)結(jié)種對一般通過生態(tài)位的分化，來實現(xiàn)種間的共存，對水分條件有不同需求的種群之間呈負(fù)相關(guān)；對水分因子適應(yīng)性相似的種群之間一般呈現(xiàn)正相關(guān)［26］。

種間聯(lián)結(jié)的測定方法很多，如χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)、Jaccard指數(shù)、點相關(guān)系數(shù)等基于2×2列聯(lián)表的定性分析［27］，此方法只與物種在樣方中的存在與否有關(guān)，因此其結(jié)果與樣方大小和數(shù)目多少緊密相關(guān)。Spearman秩相關(guān)是一種非參數(shù)性檢驗，不要求數(shù)據(jù)服從何種分布，具有更高的準(zhǔn)確性和靈敏性，應(yīng)用范圍更廣，可定量化分析群落植物種間關(guān)聯(lián)程度。本研究中，χ2檢驗和Spearman秩相關(guān)檢驗結(jié)果有一定的相似性，但仍存在著一定的差異。兩種檢驗方法的結(jié)果看出2個線葉嵩草群落正負(fù)聯(lián)結(jié)數(shù)相近，但χ2檢驗結(jié)果中顯著關(guān)聯(lián)的種對數(shù)較多。引起這種差異結(jié)果的原因可能有兩種，一方面2×2列聯(lián)表要求每一格的理論期望值≥5 并要進行連續(xù)性矯正，否則χ2檢驗的結(jié)果將會偏大［28］。對于植被數(shù)據(jù)而言，往往難以滿足這一要求，因此某些關(guān)聯(lián)不顯著的種對，經(jīng)檢驗可能是顯著（或極顯著）的關(guān)聯(lián)，在一定程度上不能真實反映植物種間聯(lián)結(jié)，這與王鳳蘭等［29］的研究結(jié)果一致；另一方面，2×2列聯(lián)表是基于二元數(shù)據(jù)的定性分析，無法了解隨著某個種的數(shù)量指標(biāo)（多度、重要值、蓋度等）的變化以及另一個種的數(shù)量指標(biāo)的變化情況，因此其局限性強，精確度不高，存在較大誤差。所以，以Spearman秩相關(guān)檢驗為主，兩種檢驗方法相互比較，得出的結(jié)果才能較好的反映出植物間的關(guān)系。

Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果與χ2檢驗結(jié)果在群落某些種對間存在一致性。如線葉嵩草群落中洽草－蒲公英、洽草－毛茛、洽草－珠芽蓼、矮嵩草－委陵菜、蒲公英－黃帚橐吾、委陵菜－珠芽蓼、委陵菜－三脈梅花草等種對間均表現(xiàn)出顯著性，退化的線葉嵩草群落中珠芽蓼－異針茅、線葉嵩草－草玉梅、蒲公英－藍(lán)花韭、蒲公英－濕生扁蕾、早熟禾－異針茅、異針茅－濕生扁蕾等均為顯著相關(guān)。本研究還發(fā)現(xiàn)同一種對在不同群落中有不同的關(guān)系，如種對線葉嵩草－披堿草在線葉嵩草群落中表現(xiàn)為不顯著的正相關(guān)，而在退化的線葉嵩草群落中表現(xiàn)為不顯著的負(fù)相關(guān)，這可能由于植物種群在不同群落中具有不同的資源位和生態(tài)位所導(dǎo)致［30］。

2個線葉嵩草群落總體上群落植物種間的關(guān)系均表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)，群落種間關(guān)系整體上比較緊密，但群落內(nèi)大多物種間的聯(lián)結(jié)性較弱，獨立性較強，且呈正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的種對數(shù)在所有種對數(shù)中幾乎各占一半。本研究2個線葉嵩草群落均處于不穩(wěn)定階段。

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