張燁　連梅力　李唐等

摘要 [目的]探討寄主密度對(duì)玉米螟赤眼蜂寄生及繁衍能力的影響，為玉米螟赤眼蜂飼養(yǎng)技術(shù)的優(yōu)化改良及其田間釋放提供參考。[方法]采用卡方檢驗(yàn)及回歸分析對(duì)不同寄主密度下單頭玉米螟赤眼蜂的寄生卵數(shù)、產(chǎn)卵數(shù)、產(chǎn)雌數(shù)、出蜂率和單卵出蜂數(shù)進(jìn)行了研究。[結(jié)果]玉米螟赤眼蜂寄生卵數(shù)、產(chǎn)卵數(shù)及產(chǎn)雌數(shù)不會(huì)隨著接卵量的增加而同等倍數(shù)的增長(zhǎng)，寄主密度閾值為90粒/管；單卵出蜂數(shù)隨著寄主密度增大而減少，當(dāng)玉米螟赤眼蜂與接卵量之比為1∶160時(shí)可減少過(guò)寄生現(xiàn)象產(chǎn)生；寄主密度對(duì)玉米螟赤眼蜂的出蜂率無(wú)顯著性影響。[結(jié)論]寄主密度能不同程度地影響玉米螟赤眼蜂的寄生、產(chǎn)卵及出蜂情況，在進(jìn)行玉米螟赤眼蜂室內(nèi)繁育及田間控害操作時(shí)需要特別留意寄主密度的選擇，以增強(qiáng)其寄生及繁衍能力。

關(guān)鍵詞 玉米螟赤眼蜂；寄主密度；寄生；繁衍

中圖分類號(hào) S476.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2015）15-124-03

Effect of Host Density on Parasitism and Reproduction in Trichogramma ostriniae

ZHANG Ye， LIAN Meili， LI Tang* et al

（Institute of Plant Protection， Shanxi Academy of Agricultural Sciences/Shanxi Key Laboratory of Integrated Pest Management in Agriculture， Taiyuan， Shanxi 030031）

Abstract [Objective] The aim was to figure out the effect of host density on parasitism and reproduction in T. ostriniae， provide reference for optimization and field release of T. ostriniae breeding technology. [Method] Chisqure test and regression analysis were used to study parasite count， eggs laid count， female offspring count， emergence rate and emergence count per host egg under different host density in T. ostriniae. [Result] The results showed that parasite count， eggs laid count and female offspring count could not increase in proportion with the raising host density， and the host density threshold was 90. Emergence count per host egg decreased with the raising host density， and the optimal proportion between the number of parasite and host was 1∶160 for reducing super parasitism. Host density had no significant effect on emergence rate in T. ostriniae. [Conclusion] Host density could affect parasitism， laying and emergence in T. ostriniae. Therefore， the choice of host density was particular important for enhancing parasitism and reproduction during rearing indoors or releasing outdoors in T. ostriniae.

Key words Trichogramma ostriniae； Host density； Parasitism； Reproduction

隨著寄生性天敵在害蟲生物防治中的廣泛應(yīng)用，以其為研究對(duì)象的化學(xué)生態(tài)學(xué)及行為學(xué)研究日益受到關(guān)注[1]。寄生蜂作為寄生性天敵中較常見(jiàn)的一大類群，其對(duì)寄主斑塊的寄生功能反應(yīng)揭示了在防治實(shí)踐中雙方種群動(dòng)態(tài)平衡的調(diào)節(jié)機(jī)制[2]。因此，關(guān)于寄生蜂的功能反應(yīng)研究一度成為眾多學(xué)者探討的熱點(diǎn)。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于寄生蜂的相關(guān)研究主要集中于小蜂總科和姬蜂總科[3]。影響寄生蜂功能反應(yīng)的因子較多，前人通過(guò)試驗(yàn)研究和模型預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)寄主斑塊數(shù)量及密度能作用于寄生蜂對(duì)寄主斑塊的功能反應(yīng)[4]，也意味著寄生蜂的種群動(dòng)態(tài)變化與寄主種群在空間上存在著密度依賴關(guān)系[5]，有學(xué)者將其細(xì)分為正密度依賴、負(fù)密度依賴和非密度依賴，迄今為止，這幾種密度依賴關(guān)系在寄生蜂中均有發(fā)現(xiàn)[6]。

玉米螟赤眼蜂（Trichogramma ostriniae Pang et Chen）對(duì)我國(guó)亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis Guenée）卵具有很好的寄生能力[7-9]?，F(xiàn)階段，筆者對(duì)玉米螟赤眼蜂的應(yīng)用主要是通過(guò)室內(nèi)飼養(yǎng)和田間釋放來(lái)實(shí)現(xiàn)，不論是繁育寄主還是田間寄主，其密度均能不同程度地影響玉米螟赤眼蜂的功能反應(yīng)。故該研究以玉米螟赤眼蜂為對(duì)象，探討了其在不同接卵量下的寄生、產(chǎn)卵及后代出蜂情況，旨在揭示寄主密度對(duì)其寄生效率及繁衍能力的影響，為玉米螟赤眼蜂飼養(yǎng)技術(shù)的優(yōu)化改良及其田間釋放提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試?yán)ハx。玉米螟赤眼蜂：采自山西省忻州市玉米地玉米螟卵，以米蛾（Corcyra cephalonica stainton）卵為寄主繁育多代建立穩(wěn)定的室內(nèi)飼養(yǎng)種群。飼養(yǎng)條件均為溫度25 ℃、相對(duì)濕度75%、光暗周期15 ∶9 h。

1.1.2 供試寄主。米蛾卵：以麥麩為主，混配大豆面、玉米面和小麥面飼養(yǎng)米蛾，獲取新鮮米蛾卵并將其均勻地散布于托盤上，用紫外燈照射以殺死卵內(nèi)胚胎，后用于玉米螟赤眼蜂的繁育。

1.2 方法

1.2.1 米蛾卵卡的制備。將滅活后的新鮮米蛾卵按一定數(shù)量均勻撒在涂有白乳膠的卡紙上，各卵粒間無(wú)堆砌和重疊，待晾干后形成如下密度梯度卵卡：10、30、50、70、90、110、130和150粒/卡。

1.2.2 不同接卵量對(duì)玉米螟赤眼蜂寄生及羽化效率的影響試驗(yàn)。選取玉米螟赤眼蜂羽化后24 h內(nèi)已交尾的單頭雌蜂置于指型管中，接入“1.2.1”所述不同密度卵卡，并喂以30%的蜂蜜水，后用橡皮筋和黑布封口?？傆?jì)8個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，在溫度為25 ℃、相對(duì)濕度為75%、光暗周期為15∶9 h的條件下培養(yǎng)。5 d后清除母蜂，并于子蜂羽化前記錄各處理的寄生卵數(shù)，待子蜂全部羽化后統(tǒng)計(jì)出蜂卵數(shù)、子蜂數(shù)和雌蜂數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用SPSS 20.0軟件對(duì)其進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用卡方檢驗(yàn)對(duì)不同處理組間的出蜂率、單雌寄生卵數(shù)、單雌產(chǎn)卵量以及單雌產(chǎn)雌量進(jìn)行差異分析，而接卵量同單雌寄生卵數(shù)、單雌產(chǎn)卵量以及單雌產(chǎn)雌量的關(guān)系采用曲線回歸，接卵量同單卵出蜂數(shù)的關(guān)系則采用直線回歸。

2 結(jié)果與分析

2.1 接卵量對(duì)玉米螟赤眼蜂寄生情況的影響

將單頭雌蜂分別接入不同數(shù)量的米蛾卵卡，觀察其寄生卵數(shù)變化情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，單頭雌蜂的寄生卵數(shù)并不會(huì)隨著接卵量的增加而同等倍數(shù)的增長(zhǎng)（χ2=25.09，P=0.00），當(dāng)接卵量為10～70粒/卡時(shí)，寄生卵數(shù)觀測(cè)值大于期望值；當(dāng)接卵量為90粒/卡時(shí)，其觀測(cè)值與期望值持平；當(dāng)接卵量為110～150粒/卡時(shí)，其觀測(cè)值低于期望值（表1）。此外，對(duì)不同接卵量下的單雌寄生卵數(shù)進(jìn)行曲線估計(jì)，得到其回歸方程為y=-34.63+18.36lnx，該曲線擬合度較好（R2=0.98），具有極顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（F=234.03，P=0.00）（圖1）。

2.2 接卵量對(duì)玉米螟赤眼蜂產(chǎn)卵情況的影響 對(duì)不同接卵量下玉米螟赤眼蜂的單雌產(chǎn)卵數(shù)及單雌產(chǎn)雌數(shù)進(jìn)行觀察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其單雌產(chǎn)卵數(shù)（χ2=39.39，P=0.00）及單雌產(chǎn)雌數(shù)（χ2=28.66，P=0.00）均不能隨著接卵量的增加而同等倍數(shù)的增長(zhǎng)。對(duì)于單雌產(chǎn)卵指標(biāo)而言，當(dāng)接卵量為10～70粒/卡時(shí)，寄生卵數(shù)觀測(cè)值大于期望值；當(dāng)接卵量為90粒/卡時(shí)，其觀測(cè)值與期望接近；當(dāng)接卵量為110～150粒/卡時(shí)，其觀測(cè)值低于期望值（表2）。單雌產(chǎn)雌數(shù)在不同接卵量下的表現(xiàn)與單雌產(chǎn)卵數(shù)變化一致（表3）。 此外，對(duì)不同接卵量下的單雌產(chǎn)卵數(shù)及單雌產(chǎn)雌數(shù)進(jìn)行曲線估計(jì)，得到其回歸方程分別為y=-28.29+17.19lnx（R2=0.96，F(xiàn)=133.49，P=0.00）、y=-27.29+15.37lnx（R2=0.97，F(xiàn)=188.89，P=0.00），2個(gè)指標(biāo)的曲線擬合度較好，均具有極顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（圖2）。

2.3 接卵量對(duì)玉米螟赤眼蜂出蜂情況的影響 對(duì)不同接卵量下玉米螟赤眼蜂的出蜂率進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，結(jié)果表明，接卵量對(duì)玉米螟赤眼蜂出蜂率無(wú)顯著性影響（χ2=9.75，P=005），且各處理組出蜂率均保持在94%以上（圖3）。此外，對(duì)不同接卵量下的單卵出蜂數(shù)進(jìn)行回歸分析，發(fā)現(xiàn)單卵出蜂數(shù)與接卵量呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.91（P=0.05），其直線方程為y=-0.001x+1.16，該直線擬合度較好（R2=082），具有極顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（F=30.24，P=0.00）（圖4）。同時(shí)，在所設(shè)定的接卵量范圍內(nèi)，其單卵出蜂數(shù)均大于等于1。

3 結(jié)論與討論

對(duì)不同接卵量下單頭玉米螟赤眼蜂的寄生卵數(shù)、產(chǎn)卵數(shù)及產(chǎn)雌數(shù)進(jìn)行曲線估計(jì)，結(jié)果表明，隨著接卵密度增大，玉米螟赤眼蜂的寄生卵數(shù)及產(chǎn)卵數(shù)逐漸增加，且其在低寄主密度時(shí)的增加速率要高于高寄主密度。推測(cè)其習(xí)性可能與煙蚜繭蜂類似，即當(dāng)寄主密度增加時(shí)，玉米螟赤眼蜂和米蛾卵的接觸機(jī)會(huì)也會(huì)增多，利于其搜尋和產(chǎn)卵[10]。但相對(duì)于高寄主密度，其在低寄主密度下?lián)碛懈蟮谋蚜浚瑥亩憩F(xiàn)出更強(qiáng)的產(chǎn)卵能力[11-13]。此外，前人報(bào)道認(rèn)為寄生蜂室內(nèi)種群的性比通常波動(dòng)較大，這種變化也會(huì)直接影響其產(chǎn)雌量[10]。但該研究中玉米螟赤眼蜂的單雌產(chǎn)雌數(shù)隨著接卵密度增加呈有規(guī)律的遞增趨勢(shì)，分析原因主要是因?yàn)樵撛囼?yàn)在接入玉米螟赤眼蜂后有補(bǔ)充蜂蜜作為食物源，故避免了其在產(chǎn)卵過(guò)程中由于營(yíng)養(yǎng)不足而產(chǎn)生的后代性比失調(diào)，該現(xiàn)象在椰甲截脈姬小蜂（Asecodes hispinarum）中也有發(fā)現(xiàn)[14]。

在探討不同接卵量對(duì)單頭玉米螟赤眼蜂寄生卵數(shù)、產(chǎn)卵數(shù)及產(chǎn)雌數(shù)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，以上3個(gè)指標(biāo)均不能隨著接卵量的增加而同等倍數(shù)的增長(zhǎng)，且表現(xiàn)為當(dāng)接卵量為90粒/卡時(shí)，其觀測(cè)值與理論值較一致；當(dāng)高于該接卵密度時(shí)，觀測(cè)值較低；低于該密度，觀測(cè)值則偏高。這主要是因?yàn)榧纳涞募纳δ芊磻?yīng)與寄主密度的依賴關(guān)系并非不變的，而是存在一個(gè)密度閾值[15]，當(dāng)寄主密度過(guò)高或過(guò)低均能不同程度地影響寄生蜂的寄生效能[16]。對(duì)于該研究，可將接卵量為90粒/管作為玉米螟赤眼蜂的寄主密度閾值。

對(duì)不同接卵量下的單卵出蜂數(shù)進(jìn)行回歸分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著寄主密度增加，其單卵出蜂數(shù)逐漸減少。這也意味著當(dāng)寄主密度越高，過(guò)寄生現(xiàn)象越不明顯。玉米螟赤眼蜂在繁殖和釋放時(shí)都會(huì)因?yàn)榧闹髅芏鹊年P(guān)系而面臨著過(guò)寄生的壓力，因此，選擇合適的蜂卵比對(duì)于其繁衍和控害都具有非常現(xiàn)實(shí)的指導(dǎo)意義。從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度來(lái)考慮，單卵單蜂既可以降低過(guò)寄生的風(fēng)險(xiǎn)，又可以使其控害能力最大化，故根據(jù)該研究中所推導(dǎo)的線性方程計(jì)算出，當(dāng)玉米螟赤眼蜂與寄主密

度之比為1∶160時(shí)比較適宜玉米螟赤眼蜂繁殖。此外，在探討不同接卵量對(duì)單頭玉米螟赤眼蜂出蜂率的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，寄主密度對(duì)出蜂率無(wú)顯著性影響，該現(xiàn)象在椰甲截脈姬小蜂上也得到證實(shí)[14]。

綜上所述，筆者認(rèn)為隨著接卵密度增大，單頭玉米螟赤眼蜂的寄生效能及繁衍能力并不能呈同等倍數(shù)的增加，其寄主密度閾值為90粒/管。此外，接蜂密度對(duì)于玉米螟赤眼蜂出蜂率無(wú)顯著性影響，當(dāng)玉米螟赤眼蜂與寄主密度之比為1∶160時(shí)可降低過(guò)寄生的風(fēng)險(xiǎn)，利于其繁殖。相對(duì)于前人的研究[17]，該試驗(yàn)所觀測(cè)數(shù)據(jù)記錄的是玉米螟赤眼蜂整個(gè)生活史的寄生情況，在揭示不同接卵密度對(duì)其寄生效能及繁衍能力的影響問(wèn)題上更具有代表性。該研究結(jié)果不僅能為玉米螟赤眼蜂的室內(nèi)繁育工作的優(yōu)化改進(jìn)提供一些理論依據(jù)，還可以為其田間釋放控害提供一些技術(shù)指導(dǎo)，具有重要的理論及現(xiàn)實(shí)意義。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年

參考文獻(xiàn)

[1] 康曉霞，楊益眾，趙光明，等.卷葉螟絨繭蜂寄生棉大卷葉螟的行為及其與寄主密度的關(guān)系[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2007，34（1）：22-26.

[2] MILLS N，WAJNBERG E.Optimal foraging behavior and efficient biological control methods[M]//WAJNBERG E，BEMSTEIN C，VAN ALPHEN J，et al.Behavioral ecology of insect parasitoids.London：Blackwell Publishing，2008：3-30.

[3] 王竹紅，黃建，陳倩倩，等.花角蚜小蜂對(duì)松突圓蚧的寄生功能反應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（10）：2326-2330.

[4] VAN ALPHEN J J M，BERNSTEIN C，DRIESSEN G.Information acquisition and time allocation in insect parasitoids[J].Trends in Ecology and Evolution，2003，18（2）：81-87.

[5] HASSELL M P.Host-parasitoid population dynamics[J].Journal of Animal Ecology，2000，69：543-566.

[6] BONSALL M B，BERNSTEIN C.Linking foraging and dynamics[C]//WAJNBERG E，BERNSTEIN C，VAN ALPHEN J J M.Behavioral ecology of insect parasitoids.Oxford：Blackwell Publishing，2008：292-314.

[7] 張荊，王金玲，叢斌，等.我國(guó)亞洲玉米螟赤眼蜂的種類及優(yōu)勢(shì)種的調(diào)查研究[J].生物防治通報(bào)，1990，6（2）：49-53.

[8] 王振營(yíng)，周大榮，HASSAN S A.溫室條件下玉米螟赤眼蜂擴(kuò)散距離及日活動(dòng)節(jié)律[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2000，27（1）：17-22.

[9] 白樹雄，王振營(yíng)，何康來(lái)，等.玉米螟赤眼蜂對(duì)亞洲玉米螟益它素的嗅覺(jué)反應(yīng)[J].昆蟲學(xué)報(bào)，2004，47（1）：48-54.

[10] 王文夕，李巧絲.寄主密度對(duì)煙蚜繭蜂生殖特性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1996，11（4）：52-57.

[11] 王文夕.麥蚜重要天敵煙蚜繭蜂的生物學(xué)特性研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1991，6（S1）：95-99.

[12] MACKAUER M.Quantitative assessment of Aphidius smithi：fecundity，intrinsic rate of increase，and functional response[J].Canadian Entomologist，1983，115：399-415.

[13] LIU S S.Aspect of the numberical and functional response of the aphid parasite，Aphidius sonchi in the laboratory[J].Entomologia Experimentalis et Applicata，1985，37：247-256.

[14] 韋曼麗，金啟安，呂寶乾，等.營(yíng)養(yǎng)條件和寄主密度對(duì)椰甲截脈姬小蜂子代的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2012，33（2）：338-341.

[15] 張博，孟玲，李保平.野外環(huán)境中斑痣懸繭蜂的產(chǎn)卵選擇行為[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，35（3）：78-82.

[16] 林玉英，金濤，金啟安，等.瓜實(shí)蠅密度和蜂密度對(duì)印嚙小蜂寄生效能的影響[J].植物保護(hù)，2014，40（4）：89-91.

[17] SALJOQI A U R，何余容.蜂密度和寄主卵密度對(duì)玉米螟赤眼蜂寄生效能的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，25（3）：120-122.