史飛

摘要

該研究采用對松鼠行為直接觀察的方法。在城市中棲息的松鼠受到人類活動的強烈影響。在城市里覓食的松鼠對共存于環(huán)境中的人類活動產生應激行為。松鼠經歷的人類活動主要是行人和車輛以及二者發(fā)出的噪音。以目標取樣、連續(xù)觀察的方法研究松鼠對行人和車輛活動的行為反應，結果發(fā)現松鼠對人類活動干擾在行為上產生適應。針對不同類型的人類活動，松鼠會采取不同的行為對策，以完成覓食活動，適應城市環(huán)境。

關鍵詞 松鼠；行為；覓食；人類活動

中圖分類號 S811.8 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）15-141-02

Adaptive Behaviors of Squirrels to Human Activities during Forage

SHI Fei

（School of Wild Animal Resource， Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang 150040）

Abstract Direct observation of squirrels behaviors was taken. The human activities had a strong impact on the squirrels settled in the city. The squirrels foraging in the city generated stress behaviors towards human activities， mainly walking men， running cars and their noise. The behavioral responses of squirrels to such human activities were investigated by the methods of target sampling and continuous observation. It indicated that a adaptation of squirrels in the behavior was generated against the disturbance of human activities. The squirrels take different behavior strategies to response to different human activities. So the squirrels can finish the foraging and adapt to the urban environment.

Key words Squirrels； Behavior； Forage； Human activities

松鼠是擴散到城市中生存和繁殖的陸生脊椎動物之一，例如廣泛分布在歐亞大陸的松鼠（Sciurus vulgaris）及分布在北美大陸的灰松鼠（Sciurus aureogaster）[1-2]。由于城市環(huán)境和野外環(huán)境的差異，新的自然選擇產生，即城市環(huán)境下的自然選擇。在自然選擇過程中，適應環(huán)境的物種得以繼續(xù)生存。然而，許多物種不能適應城市環(huán)境。城市環(huán)境中各種生態(tài)因子影響著生物的生存和繁殖。生物個體則以自身的形態(tài)、行為、生理、營養(yǎng)方式適應城市環(huán)境。在城市中生活的生物個體往往有不同方式、不同程度的特化[3]。生物對各種生態(tài)因子也具有一定的耐受能力。如果某個或某些生態(tài)因子超過生物的耐性限度，生物就不能在該環(huán)境下生存。生物為適應環(huán)境的變化會改變其對生態(tài)因子的耐性限度，從而提高其在所處環(huán)境中的適合度[4]。各種生物對城市環(huán)境適應的程度皆不相同。

哺乳動物與其他類的動物相比身體結構復雜、機體功能發(fā)育比較完善，行為上也比其他類的動物更加復雜化[5]。哺乳綱動物具有發(fā)達的神經系統(tǒng)，能夠有效協(xié)調體內環(huán)境對外界刺激迅速應答反應[6]。松鼠具有發(fā)育完全的感覺器官和完整的神經系統(tǒng)，可以接收來自環(huán)境的各種信息的變化；松鼠適于在陸地環(huán)境運動的身體結構，有利于向城市的擴散。

松鼠的覓食過程發(fā)生在白天[7]。相對于夜晚，人類活動也大多在白天進行。因此，松鼠的覓食過程和高強度的人類活動在時間上發(fā)生重疊。經過對生活在不同地點的松鼠個體的連續(xù)觀察，發(fā)現對松鼠覓食活動可能產生干擾的主要人類活動：①人類對松鼠的接近；②汽車行駛；③人類制造噪音。這3種類型的人類活動在松鼠的覓食過程中出現的最頻繁且最為普遍。

由于現在城市綠化建設的逐漸完善，許多動物遷移到城市生存。動物能否適應人類活動很大程度決定了它能否在城市中生存。了解動物如何適應人類的存在，有助于城市野生動物的管理。松鼠作為已知的能夠在城市環(huán)境下生存并繁殖的動物，適應于與人類共存。相對于野外環(huán)境，城市環(huán)境的主要影響因子就是人類活動。人類活動不可避免地干擾松鼠的生存行為。松鼠在人類活動干擾下可以完成覓食過程。研究松鼠在覓食過程中的適應人類干擾的行為，可以為城市野生動物管理提供生物學資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

松鼠在城市中主要棲息在鄰近河流湖泊、有樹木種植的綠地內。由于近年來許多市民給松鼠投放食物，所以松鼠在城市綠地內可以獲得額外的食物資源[8]。城市建設規(guī)劃上綠地往往與城市公路、人行道路相連接。因此，研究區(qū)域選定在有松鼠棲息的北方城市哈爾濱市市區(qū)內綠地。作為研究對象的松鼠，在間斷的綠地區(qū)域內覓食。因此，選擇面積分別為21×23、9×18、16×12、4×15 m2的4片綠地以及圍繞綠地8 m范圍內作為研究樣地。這些樣地作為松鼠的覓食區(qū)域，是由磚塊鋪成的人行道路和行車公路包圍的綠地。綠地內包含水源（如池塘、噴泉）或鄰近水源。植被的垂直結構為一年生草本植物、灌木和喬木。灌木和喬木在綠地內分布稀疏。初冬季節(jié)灌木和落葉喬木葉片很少，比較容易觀察到松鼠。

1.2 試驗方法

在試驗樣地內，松鼠的食物來源皆為人工投放的松子和葵花籽。每天在松鼠的覓食區(qū)域中固定的位置投放數量充足的松子和葵花籽。試驗從松鼠來到食物投放點開始到松鼠離開覓食區(qū)域不再回來結束?？紤]到松鼠的可見程度，選擇在初冬季節(jié)進行試驗。試驗期分為3個階段：①2012年10月20日至11月30日；②2013年11月1日至11月30日；③2014年11月1日至11月30日。

2012年10月20日至11月10日，實驗人員每天向投食地點投放一定數量的松子和葵花籽。投放后實驗人員在距離投食點10 m處觀察松鼠的覓食過程。2012年11月11日至11月20日，實驗人員投放食物后在距離投食點5 m處觀察松鼠覓食過程。2012年11月21日至11月30日，實驗人員投食后在距離投食點1 m處觀察松鼠覓食過程。

2013年11月1日至11月10日實驗人員在投放食物后距離食物投放點10 m處觀察松鼠覓食過程。在松鼠覓食過程中，實驗人員大聲講話并播放手機音樂。2013年11月11日至11月20日實驗人員投食后在距離投食點5 m處觀察松鼠覓食過程。在松鼠覓食過程中，實驗人員大聲講話并播放手機音樂。2013年11月21日至11月30日，投食后實驗人員在距離投食點1 m處觀察松鼠覓食過程。在觀察過程中，實驗人員大聲講話并播放手機音樂。

2014年11月1日至11月10日，實驗人員在投放食物后不離開投食點直接觀察松鼠覓食過程。2014年11月11日至11月20日，投放食物后實驗人員不離開投食位置，在觀察松鼠覓食過程中，實驗人員隨機觸碰、攪動投放的食物。

在松鼠來到試驗區(qū)域的投食位置覓食開始，直到松鼠結束覓食過程離開覓食區(qū)域為止，實驗人員肉眼觀察松鼠行為。在試驗過程中，松鼠受到來自環(huán)境的各種人類活動刺激，研究試驗期間松鼠對這些刺激因子的反應。來自環(huán)境的人類活動干擾因子包括人行道路上及綠地內的人類個體（包括實驗者）的接近、行駛在公路上的汽車和伴隨它們的噪音（主要來自行人講話、手機音樂、汽車行駛聲音和鳴笛）。

1.3 行為觀察

在松鼠覓食過程中排除非人為因子導致的應激行為，觀察到的行為有進食行為、貯藏行為、警戒行為、逃逸行為、休息行為、移動行為、攻擊行為、示警行為。各行為的定義如表1所示。

2 結果與分析

2.1 覓食過程中松鼠各種行為的頻率

通過行為觀察發(fā)現，松鼠在沒有人類活動和其他非人類活動的干擾下覓食過程中存在進食行為、移動行為和貯藏行為。在松鼠覓食過程不受外界干擾條件下，進食行為、貯藏行為和移動行為的頻率分別為0.15、0.28和0.57。

2.2 汽車對松鼠覓食過程的影響

在試驗過程中，停泊的汽車對松鼠覓食沒有影響，松鼠不會對停泊的汽車產生行為上的反應。松鼠對行駛的汽車會產生應激反應。行駛的汽車伴隨很大的噪音，汽車車型越大、噪音越大。覓食過程中松鼠會對行駛的汽車和它們發(fā)出的噪音有行為變化。在汽車經過時松鼠產生的警戒行為、示警行為和逃逸行為的頻率分別為0.58、0.06和0.36。

2.3 人類個體對松鼠覓食過程的影響

2.3.1

人行道上行人的影響。

移動的人類個體主要出現在人行道路上。不同時間段人行道路上的人類個體數量不同。排除非人為因素對松鼠覓食的影響，在松鼠覓食期間在不同時間段行人流量下的松鼠行為如表2所示。覓食期間松鼠的行為幾乎不隨人行道上人類流量的變化而產生改變。

2.3.2

人類接近食物源對松鼠的影響。

在松鼠覓食過程中，人類個體和食物源之間的距離發(fā)生變化時松鼠各種行為的頻次發(fā)生變化。經過行為頻率統(tǒng)計發(fā)現，進食過程中人類安靜地接近食物源時松鼠各種行為的頻率如表3所示。

在有噪音情況下，與食物源不同距離的人類個體對松鼠覓食過程產生的影響有所增加，松鼠行為發(fā)生顯著改變。不同距離有噪音人類個體與松鼠的行為頻率的關系如表4所示。從表4可以看出，隨著伴有噪音的人類個體的接近，松鼠逃逸行為、示威行為和攻擊行為顯著增多。

隨著人類接近的在時間上的積增，松鼠在覓食過程中警戒行為、逃逸行為、示威行為和攻擊行為呈現出減少趨勢。在噪音有無2種情況下，伴隨實驗人員的逐漸接近在天數上的累積，松鼠行為發(fā)生一定程度馴化。實驗人員在觸碰和攪動食物源時受到松鼠攻擊。

3 結論與討論

松鼠在覓食過程中經過的車輛會增加松鼠的警戒行為和逃逸行為，而在綠地外人行道路上來往的人類幾乎不對松鼠的覓食過程造成影響。隨著人類個體的接近，松鼠的在覓食過程中緊張感增加，表現為示威行為和警戒行為增多。對突然接近的人類個體，松鼠的緊張度與接近距離成正比。但是，隨著人類的接近變得頻繁，松鼠的緊張感逐漸減弱，示威行為顯著減少，警戒行為也相對減少。在試驗過程中松鼠甚至接近實驗人員，在距離實驗人員較近情況下表現休息行為。噪音在大多數情況下會引起松鼠發(fā)生警戒行為和示威行為。但是，當人類個體在零距離接近松鼠時，松鼠則發(fā)生劇烈的應激反應，表現出逃逸行為，人類在近距離嚴重干擾松鼠覓食時松鼠將對人類產生攻擊行為。松鼠對于一定程度的人類接近發(fā)生行為上的馴化。

松鼠在野外環(huán)境中不受到汽車和人類個體的影響，食物資源有限并且食物量隨著季節(jié)而變化。在秋季松鼠會大量貯藏食物，以備冬季食用[9]。因此，野外松鼠在秋季和初冬季貯藏行為和移動行為較多。在野生環(huán)境下，與松鼠存在競爭關系和捕食關系者較多。在野外覓食過程中，松鼠需要防御同種其他個體和異種對有限食物資源的掠奪，甚至忍受它們對貯藏的食物資源進行偷竊[10]。野外環(huán)境發(fā)生進食行為、移動行為、貯藏行為和休息行為時松鼠被捕食的風險較高。雖然在城市環(huán)境下松鼠受到汽車和人類的影響較大，但是人類和汽車不與松鼠構成捕食關系。近些年來，由于人類愛護動物意識大幅度提高，人們不間斷地給城市中的松鼠提供食物，因此松鼠在城市環(huán)境中幾乎無限獲得食物。城市中猛禽很少，除流浪貓外近乎沒有松鼠的捕食者。隨著松鼠和人類接觸逐漸變得頻繁，松鼠的警戒行為和示警行為逐漸減少，甚至休息行為增加。在人類個體對覓食過程中的松鼠進行嚴重干擾行為時，松鼠的逃逸行為和攻擊行為明顯增加。雖然松鼠經過人類接近程度的馴化在一定程度可以容忍人類接近，但是對于較近距離的人類仍會產生逃逸行為和攻擊行為，說明松鼠保留著野性本能?，F代城市車輛日漸增多，但是松鼠并未完全適應這些車輛，表現為松鼠會對覓食過程中經過車輛進行警戒?？傊?，松鼠仍處于適應城市環(huán)境的過程中，行為上大體能夠適應城市綠地環(huán)境。

參考文獻

[1]

VERBEYLEN G，DE BRUYN L，ADRIAENSEN F，et al.Does matrix resistance influence Red squirrel （Sciurus vulgaris L.1758） distribution in an urban landscape？[J].Landscape Ecology，2003，18（8）：791-805.

[2] THOMPSON D，THOMPSON P.Food habits and caching behavior of urban grey squirrels[J].Canadian Journal of Zoology，1980，58（5）：701-710.

[3] PECK L S，CLARK M S.Animal temperature limits and ecological relevance；effects of size，activity and rates of change[J].Functional Ecology，2009，23（2）：248-256.

[4] HENDRY A P，FARRUGIA T J，KINNISON M T.Human influences on rates of phenotypic change in wild animal populations[J].Molecular Ecology，2008，17（1）：20-29.

[5] WEN D，BOISSEL J P，SHOWERS M，et al.Erythropoietin structure-function relationships：high degree of sequence homology among mammals[J].Blood，1993，82（5）：1507-1516.

[6] RANCK J B.Which elements are excited in electrical stimulation of mammalian central nervous system：A review[J].Brain Research，1975，98（3）：417-440.

[7] TONKIN J.Activity patterns of the red squirrel （Sciurus vulgaris）[J].Mammal Review，1983，13（2/4）：99-111.

[8] WILLIAMSON R D.Identification of urban habitat components which affect eastern gray squirrel abundance[J].Urban Ecology，1983，7（4）：345-356.

[9] HURLY T A，ROBERTSON R J.Variation in the food hoarding behaviour of red squirrels[J].Behavioral Ecology and Sociobiology，1990，26（2）：91-97.

[10] STEELE M A，HALKIN S L，SMALLWOOD P D，et al.Cache protection strategies of a scatterhoarding rodent：do tree squirrels engage in behavioural deception？[J].Animal Behaviour，2008，75（2）：705-714.