肖磊+秦曉平+王濟營+張彥波+王磊+謝淑芹

摘 要：水資源匱乏是阻礙干旱及半干旱地區(qū)種植水稻的重要因素。為給該地區(qū)的水稻生產(chǎn)提供參考依據(jù)，筆者綜述了水稻旱作的生理生態(tài)效應。分析表明，旱作會導致水稻生長發(fā)育不良、光合速率降低、游離脯氨酸增多、質(zhì)膜透性增大、保護酶增加及產(chǎn)量降低。

關鍵詞：旱作；水稻；生理生態(tài)效應

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.08.031

水稻是我國重要的糧食作物。依據(jù)生態(tài)環(huán)境、氣象條件和地理位置可將我國稻區(qū)分為華南雙季稻稻作區(qū)、華中雙單季稻稻作區(qū)、西南高原單雙季稻稻作區(qū)、華北單季稻稻作區(qū)、東北早熟單季稻稻作區(qū)和西北干燥區(qū)單季稻稻作區(qū)[1]。其中，華北稻作區(qū)和西北干燥稻作區(qū)處于干旱及半干旱地區(qū)，水資源不足，且隨著社會經(jīng)濟發(fā)展，工業(yè)用水和城市用水劇增，水資源短缺問題日益突出，有些地方因缺水而難以維持繼續(xù)種稻[2]。因此，在這些區(qū)域發(fā)揚水稻旱作技術被認為是解決水資源匱乏問題的有效途徑。而揭示旱作條件下水稻的生理生態(tài)效應對研究旱作技術具有重要的指導意義。近年來，許多學者對水稻旱作的生理生態(tài)效應進行了較深入、系統(tǒng)的研究，且取得了重要進展。筆者對旱作條件下水稻的生理生態(tài)效應做一綜述，以期為旱作技術開發(fā)以及節(jié)水品種選育提供參考。

1 旱作對水稻的生理生態(tài)效應

1.1 旱作下水稻生長發(fā)育狀況

許多學者指出，旱作下水稻生長發(fā)育不良，生育期延遲，無效分蘗增多，株高明顯下降[3-6]。水稻旱作后其生育期較常規(guī)水作推遲5～10 d，孕穗期較水作推遲2～7 d，抽穗期推遲2～6 d[7]。趙步洪等[8]研究認為，旱作水稻移栽后其穗分化期生長發(fā)育慢，生育期延長，株型變矮、穗長較短；成熟期干物質(zhì)積累量、莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率偏低。此外，余叔文等[9]研究表明，旱作后水稻分蘗數(shù)增加，但有效分蘗百分比降低，水稻分蘗早，分蘗節(jié)位低，分蘗階段延長。

1.2 旱作對水稻光合作用的影響

崔國賢[10]研究了水稻在旱作條件下的光合速率和葉綠素含量，發(fā)現(xiàn)水稻葉片的光合速率（Pn）和葉綠素含量較水作種植明顯下降，表現(xiàn)為水分脅迫的程度越高，光合速率和葉綠素含量就會降低得越快。此外，黃新宇[7]指出，水稻水作葉片葉綠素含量在所有的生育階段均高于旱作處理，水作處理水稻的光合作用強于旱作處理水稻，光合產(chǎn)物充足。值得一提的是，王福榮等[11]研究表明，旱作下水稻總光合量較水作高28%，而其呼吸消耗量卻是水作的近3倍，因此，其凈光合量僅有水作的一半。

RUBP羧化酶是C3植物體內(nèi)CO2的固定酶，存在于葉片中的含量和活力直接決定著葉片的光合效能。水分脅迫使RUBP羧化酶活力降低，導致植物體光合作用下降[12]。陳少裕等[13]研究指出，水分脅迫會引起膜脂過氧化反應，導致葉綠體超微結構損傷、葉綠素降解及光合酶活性降低，且產(chǎn)生大量的MDA。植物體內(nèi)MDA的含量與其光合作用呈一定負相關。這說明膜脂過氧化會抑制植物光合作用。

1.3 旱作對水稻膜系統(tǒng)及保護酶活性的影響

丙二醛（MDA）是植物受到逆境脅迫時膜脂過氧化的產(chǎn)物，能反應植物對逆境的適應能力[13]。水稻在處于水分脅迫下，會產(chǎn)生大量的活性氧物質(zhì)，這些物質(zhì)的大量積累極大地傷害了植株體，同時會誘導并產(chǎn)生一些蛋白和酶類來分解這些物質(zhì)[14-15]。超氧離子（O2-）是一種活性氧物質(zhì)，作為一種毒素，能夠誘導過氧化反應，使水稻體內(nèi)丙二醛（MDA）含量上升，傷害植株機體。此外，SOD、CAT是植物體內(nèi)清除活性氧的保護酶類。旱作條件下，這些酶類會有著不同程度的增加，且隨脅迫程度加大及時間延長，超出保護酶系統(tǒng)清除能力時，損傷抗氧化酶系統(tǒng)，促使其活性降低[16-18]。脯氨酸是一種偶極含氮化合物，在逆境下可以增強作物自身的滲透調(diào)節(jié)能力[19]。干旱時作物體內(nèi)游離脯氨酸增多，質(zhì)膜透性增大，可由液胞轉(zhuǎn)入原生質(zhì)內(nèi)，其游離脯氨酸會透過保護酶空間結構為生化反應提供充足自由水及活性物質(zhì)，轉(zhuǎn)化為氨解毒形式[20-22]。

1.4 旱作下水稻產(chǎn)量及品質(zhì)狀況

一般認為，密度、有效穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、結實率及千粒質(zhì)量在水稻產(chǎn)量建成中起著重要作用[23-24]。水稻旱作其產(chǎn)量效應是一個核心問題。研究表明，旱作條件下，水稻穗數(shù)不足、每穗實粒數(shù)減少、結實率及千粒質(zhì)量降低，最終導致水稻減產(chǎn)[8，25-27]。丁友苗等[28]對干旱脅迫下不同生育期與產(chǎn)量間的關系進行探討，發(fā)現(xiàn)幼穗分化后期干旱對產(chǎn)量影響最重，無效分蘗期最不敏感。

水稻的品質(zhì)主要受品種、環(huán)境條件和栽培技術等許多因素影響，是個比較復雜的綜合性狀。王平榮等[28]研究顯示，干旱導致稻米加工品質(zhì)降低，且整精米率受干旱的影響最大，但粒型影響不大。此外，干旱會顯著增加堊白米率和堊白度，降低稻米的外觀品質(zhì)。在稻米的蒸煮和食用品質(zhì)方面，干旱會提高稻米的糊化溫度，使膠稠度變硬以及降低直鏈淀粉含量。程建平等[29]卻提出相反結論，水稻旱作稻粒的整精米率、精米率、粒長均高于水作，堊白粒率和堊白度均低于水作處理。以上結論存在差異可能是由于試驗條件、供試品種以及當?shù)貧夂驐l件等因素不同造成的。

2 結 語

華北稻作區(qū)和西北干燥稻作區(qū)由于水資源匱乏對水稻的種植產(chǎn)生了不利影響。因此，在這些區(qū)域采用水稻旱作具有重要的意義。旱作導致水稻在生理生態(tài)方面發(fā)生了相應變化，表現(xiàn)為水稻生長發(fā)育不良；光合速率（Pn）及綠素含量明顯下降；體內(nèi)游離脯氨酸增多，質(zhì)膜透性增大，保護酶SOD和CAT增加，且隨著脅迫程度增加和時間延長，損傷保護酶系統(tǒng)；幼穗分化后期干旱對產(chǎn)量影響最重，導致水稻穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、結實率及千粒質(zhì)量減少，產(chǎn)量降低。在品質(zhì)方面，由于試驗條件、供試品種、氣候條件等因素的差異，所得結論存在一定分歧。針對旱作條件下水稻的生理生態(tài)表現(xiàn)，今后應加強水稻節(jié)水技術及相應節(jié)水品種的研究與開發(fā)工作。

參考文獻：

[1] 梅方權，吳憲章，姚長溪，等.中國水稻種植區(qū)劃[J].中國水稻科學，1988，2（3）：97-110.

[2] 王輝，曾祥寬，張燕之，等.水稻旱作在我國發(fā)展的前景分析[J].農(nóng)業(yè)經(jīng)濟，2001，15（11）：36-38.

[3] Cruz R T，Toole J C.Dryland rice response to an irrigation gradient at flowering stage[J].Field Crop Research，1984，76（2）：178-182.

[4] 吳文革，徐秀娟，陳周前，等.膜旱作水稻生育特點及其適宜栽培技術的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，1998，25（3）：227-230.

[5] 黃義德，張自立，魏鳳珍，等.水稻覆膜旱作的生態(tài)生理效應[J].應用生態(tài)學報，1999，10（3）：305-308.

[6] 崔國賢，沈其榮，崔國清，等.水稻旱作及對旱作環(huán)境的適應性研究進展[J].作物研究，2001，5（3）：22-36.

[7] 黃新宇.不同地表覆蓋旱作水稻的生長與水分利用效率的研究[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報，2004，10（1）：1-9.

[8] 趙步洪，張洪熙，陳新紅，等.不同旱種方式水稻的生長發(fā)育與產(chǎn)量形成特性[J].江蘇農(nóng)業(yè)學報，2003，19（4）：211-217.

[9] 余叔文，陳景治，劉存德，等.水、陸稻的比較研究：水稻老來青和陸稻南通早的水分關系及抗旱性的比較[J].植物學報，1958，7（4）：187-199.

[10] 崔國賢.覆蓋旱作水稻營養(yǎng)生理的變異特征及其適應機理研究[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報，1999，5（2）：1-15.

[11] 王福榮，何紹桓，于萬利，等.旱作水稻的生理性狀和栽培技術[J].吉林農(nóng)業(yè)大學學報，1982，4（2）：1-10.

[12] 郭天財，王之杰，王永華.不同穗型小麥品種旗葉光合作用日變化的研究[J].西北植物學報，2002，22（3）：33-36.

[13] 陳少裕，劉杰.水分脅迫對甘蔗葉片線粒體膜流動性的影響及其與膜質(zhì)過氧化的關系[J].植物生理學報，1997，17（3）：285-289.

[14] Scandalios J G. Oxygen stress and superoxide dismutase[J].Plant Physiology，1993，101（3）：7-12.

[15] Smirnoff N.Antioxidant systems and plant response to the environment[M].Oxford：Biology Scientific Press，1995.

[16] 王澤杰，陳永軍，謝崇華，等.不同生育期水分脅迫對雜交水稻光合及產(chǎn)量性狀的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2008，26（6）：138-142.

[17] 蔣明義，荊家海，王紹康.滲透脅迫與植物膜脂過氧化[J].西北農(nóng)業(yè)大學學報，1991，19（2）：88-94.

[18] Prasad T K.Role of catalase in inducing chilling tolerance in pre-emergent maize seeding[J].Plant Physiology，1997，114（5）：1 369-1 376.

[19] Tang Zhangcheng.The accumulation of free proline and its roles in water-stressed sorghum seedings[J].Acta Phytophysiologica Sinica，1989，15（5）：105-110.

[20] 肖用森，王正直，郭紹川，等.滲透脅迫下稻苗中游離脯氨酸累積與膜脂過氧化的關系[J].武漢植物學研究，1996，14（4）：334-340.

[21] 李廣敏，關軍峰.作物抗旱生理與節(jié)水技術研究[M].北京：氣象出版社，2001.

[22] 王毅.水稻抗旱性的主要鑒定指標及其抗旱相關基因的分子生物學研究進展[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學，2009，29（2）：40-45.

[23] 周毓衍.水稻品種在旱作時主要經(jīng)濟性狀變化規(guī)律研究[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學，1986，15（1）：10-13.

[24] 刁操栓.作物栽培學各論[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1994.

[25] 王昌華，張燕之，鄭文靜，等.北方旱作水稻研究現(xiàn)狀及發(fā)展前景[J].北方水稻，2007，6（1）：13-16.

[26] 楊生龍，賈志英.不同水分處理對水稻和旱稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因子的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2010，38（31）：17 410-17 412，17 418.

[27] 丁友苗，黃文江，王紀華，等.水稻旱作對產(chǎn)量和產(chǎn)量構成因素的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2002，20（4）：50-54.

[28] 王平榮，鄧曉建，高曉玲，等.干旱對稻米品質(zhì)的影響研究[J].中國農(nóng)學通報，2004，20（6）：282-284，324.

[29] 程建平，曹湊貴，蔡明歷，等.不同灌溉方式對水稻生物學特性與水分利用效率的影響[J].應用生態(tài)學報，2006，17（10）：1 859-1 865.