李清超 楊珊 劉建新 文瓊 孫開(kāi)利 梁振娟 吳瑞 王嵩

摘 要：為了揭示玉米葉向值相關(guān)性狀的影響因素，為育種、定向選擇株系及葉向值遺傳機(jī)制研究提供依據(jù)，對(duì)玉米F2∶3群體250個(gè)家系的葉向值及其相關(guān)性狀進(jìn)行了通徑分析。結(jié)果表明，各性狀對(duì)葉向值的直接貢獻(xiàn)大小依次為X2>X4>X5>X8>X7>X9>X6>X3>X1，所有葉挺直長(zhǎng)對(duì)葉向值均是正向效應(yīng)，所有葉夾角對(duì)葉向值均是負(fù)向效應(yīng)。因此，在育種、定向選擇株系及葉向值遺傳機(jī)制研究中，應(yīng)注重對(duì)葉挺直長(zhǎng)的正向選擇效應(yīng)，注重對(duì)葉夾角的負(fù)向選擇效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：玉米；葉向值；相關(guān)性狀；通徑分析

中圖分類(lèi)號(hào) S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2015）14-24-03

The Path Analysis on Leaf Orientation Value Characteristics by Using F2∶3 Population in Maize

Li Qingchao et al.

（Bijie Institute of Agricultural Sciences，Bijie 551700，China）

Abstract：In this paper，The path analysis was used to research the relationship between LOV and leaf orientation value characteristics of F2∶3 populations in Maize.The result showed that the values of the direct impact between LOV and other agronomic traits among different varieties were sequenced as follows：X2>X4>X5>X8>X7>X9>X6>X3>X1.This sequence indicated the effects of Lf between LOV was Positive effect，but the effects of LA between LOV was negative effect.The result of this study may provide useful information for plant-type breeding，directional selection and the studies on genetic mechanism of leaf orientation value in maize.

Key words：Maize；LOV；Correlation traits；Path analysis

葉向值性狀是影響玉米株型的重要性狀，且與玉米的抗倒性和耐密植能力有著直接而密切的關(guān)系[1]，同時(shí)受多基因支配和多種環(huán)境因素的影響，而且性狀間互相聯(lián)系和制約，某一性狀的改變會(huì)導(dǎo)致其他性狀發(fā)生變化。有關(guān)玉米葉向值相關(guān)性狀對(duì)葉向值的影響大小，前人主要對(duì)葉夾角及葉向值進(jìn)行QTL定位等研究[1]，而直接采用通徑分析對(duì)F2∶3群體進(jìn)行研究還尚未見(jiàn)報(bào)道，以葉向值相關(guān)性狀進(jìn)行研究亦然。針對(duì)群體研究過(guò)程中對(duì)采用相關(guān)分析等進(jìn)行表型分析的現(xiàn)狀，一方面探討通徑分析在F2∶3群體中的應(yīng)用價(jià)值，探索葉向值的遺傳機(jī)制，一方面為玉米緊湊型育種提供依據(jù)。本研究以F2∶3群體葉向值相關(guān)性狀進(jìn)行通徑分析，探討玉米葉向值相關(guān)性狀對(duì)葉向值的相互關(guān)系，為玉米群體相關(guān)基礎(chǔ)研究、株系定向選擇、緊湊型育種及葉向值的遺傳機(jī)制提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料 本研究采用來(lái)自不同雜種優(yōu)勢(shì)群的玉米優(yōu)良自交系沈137為母本、掖107為父本構(gòu)建的包含250個(gè)家系的F2∶3群體為供試材料。

1.2 試驗(yàn)方法 試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，不設(shè)重復(fù)，單行區(qū)，3m行長(zhǎng)，每行12穴，雙株種植，密度約為51 000株/hm2，田間管理同大田生產(chǎn)。在植株授粉10d后進(jìn)行株型性狀調(diào)查[2]，每行從第3株開(kāi)始，連續(xù)調(diào)查5株。記載玉米果穗以上第1、2、3葉各葉片葉夾角（LA）、葉長(zhǎng)（L）和葉挺直長(zhǎng)（葉基至最高點(diǎn)距離，Lf）。葉片夾角為葉片與莖稈的銳角角度。各性狀簡(jiǎn)寫(xiě)為：穗上第一葉葉長(zhǎng)（L1）（X1）、穗上第一葉葉挺直長(zhǎng)（Lf1）（X2）、穗上第一葉葉夾角（LA1）（X3）、穗上第二葉葉長(zhǎng)（L2）（X4）、穗上第二葉葉挺直長(zhǎng)（Lf2）（X5）、穗上第二葉葉夾角（LA2）（X6）、穗上第三葉葉長(zhǎng)（L3）（X7）、穗上第三葉葉挺直長(zhǎng)（Lf3）（X8）、穗上第三葉葉夾角（LA3）（X9）、葉向值（LOV）（Y）。葉向值（leaf orientation value，LOV）為葉夾角的余角和葉片伸展最高點(diǎn)至葉環(huán)的長(zhǎng)度與葉長(zhǎng)的比值的乘積，計(jì)算公式采用Pepper[3]的方法計(jì)算[LOV=（90-θ）×Lf/L/n]（n表示測(cè)定葉片數(shù)）。本研究采用Excel 2007計(jì)算原始數(shù)據(jù)平均值、變異系數(shù)等，利用SPSS軟件對(duì)各性狀進(jìn)行通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米F2∶3群體葉向值相關(guān)性狀的通徑分析 因變量葉向值（Y）的頻率分布圖（圖1）顯示，葉向值的分布近似于正態(tài)分布，可以進(jìn)行通徑分析。10個(gè)參試性狀的描述性統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)列于表1，由表1可以看出，葉向值的變異程度最大，變異系數(shù)達(dá)到35.8%，穗上第二葉葉長(zhǎng)變異程度最小，變異系數(shù)為15.47%。由表2可知，線(xiàn)性回歸方程進(jìn)行方差分析后F=153.161（P<0.001），方差分析顯著，說(shuō)明方差分析具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。由表2還可看出，決定系數(shù)R2=0.852，可以獲得誤差e對(duì)因變量葉向值的通徑系數(shù)為[Pye=1-R2]=0.385，該值還較大，說(shuō)明在該研究中還有一些影響葉向值的因子未被考慮，需要進(jìn)一步的研究，同時(shí)也說(shuō)明葉向值性狀是影響玉米株型的重要性狀，且與玉米的抗倒性和耐密植能力有著直接而密切的關(guān)系[1]，同時(shí)受到多個(gè)因素的影響。而本研究?jī)H是對(duì)玉米穗上3個(gè)葉片的9個(gè)性狀進(jìn)行分析，恰恰證明本研究的準(zhǔn)確性與可行性。

表2 回歸線(xiàn)性方差分析

2.2 葉向值與相關(guān)性狀的相關(guān)分析 由表3可知，除穗上第二葉葉長(zhǎng)（L2）與葉向值相關(guān)性未達(dá)顯著水平外，其余性狀與葉向值均達(dá)顯著或極顯著水平，其中與3個(gè)葉片的葉夾角均呈極顯著負(fù)相關(guān)，還與穗上第一葉葉長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)?？梢?jiàn)，葉夾角越大，葉向值越小，植株越松散，葉夾角越小，葉向值越大，植株越緊湊。

表3 Pearson相關(guān)性分析

注：*表示0.05水平（雙側(cè)）上顯著相關(guān)；**表示0.01 水平（雙側(cè)）上顯著相關(guān)。

2.3 葉向值與相關(guān)性狀間的通徑分析 表4顯示了各性狀對(duì)葉向值的相關(guān)系數(shù)，可建立葉向值與各性狀間的線(xiàn)性回歸方程：y=67.323-1.158X1+0.445X2-0.285X3+0.429X4+0.394X5-0.198X6-0.125X7+0.444X8-0.167X9

檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，Sig值除穗上第三葉大于0.05（Sig=0.229）外，其余均小于0.01，可見(jiàn)，常量回歸系數(shù)達(dá)極顯著水平，除穗上第三葉的回歸系數(shù)未達(dá)顯著水平外，穗上第一葉葉長(zhǎng)（L1）（X1）、穗上第一葉葉挺直長(zhǎng)（Lf1）（X2）、穗上第一葉葉夾角（LA1）（X3）、穗上第二葉葉長(zhǎng)（L2）（X4）、穗上第二葉葉挺直長(zhǎng)（Lf2）（X5）、穗上第二葉葉夾角（LA2）（X6）、穗上第三葉葉挺直長(zhǎng)（Lf3）（X8）和穗上第三葉葉夾角（LA3）（X9）的回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平。因此，上述回歸方程成立。葉向值（Y）關(guān)于其他性狀的通徑系數(shù)即就是Y關(guān)于X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8和X9標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)[4]，通徑系數(shù)分別為：Py1=-0.953、Py2=0.256、Py3=-0.133、Py4=0.254、Py5=0.239、Py6=0.069、Py7=0.103、Py8=0.079、Py9=0.063，顯著性檢驗(yàn)結(jié)果與各偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果相同。通徑分析結(jié)果表明，各性狀對(duì)葉向值的直接貢獻(xiàn)大小依次為X2>X4>X5>X8>X7>X9>X6>X3>X1。可見(jiàn)，所有葉挺直長(zhǎng)對(duì)葉向值均是正向效應(yīng)，所有葉夾角對(duì)葉向值均是負(fù)向效應(yīng)。

表4 各性狀對(duì)葉向值的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論與討論

本研究通過(guò)玉米F2∶3群體葉向值相關(guān)的10個(gè)性狀進(jìn)行通徑分析，其中葉向值（Y）作為因變量，進(jìn)行線(xiàn)性回歸分析發(fā)現(xiàn)，方差分析F=153.161（P<0.001），方差分析顯著，說(shuō)明方差分析具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。同時(shí)得出決定系數(shù)R2=0.852，可以獲得誤差e對(duì)因變量葉向值的通徑系數(shù)為Pye=0.385，該值較大，說(shuō)明在該研究中還有一些影響葉向值的因子未被考慮，需要進(jìn)一步的研究。由于前人在通徑分析方面主要采用雜交種進(jìn)行研究，同時(shí)多數(shù)進(jìn)行產(chǎn)量相關(guān)性狀的通徑分析，采用F2∶3群體對(duì)其葉向值相關(guān)性狀進(jìn)行分析的研究還未見(jiàn)報(bào)道，因此無(wú)法進(jìn)行比較。本研究中，相關(guān)分析與通徑分析的結(jié)果一致，葉挺直長(zhǎng)與葉向值達(dá)極顯著正相關(guān)，與葉夾角呈極顯著負(fù)相關(guān)，在通徑分析中得出同樣的結(jié)論。

本研究根據(jù)直接通徑系數(shù)得出葉向值與各性狀間的線(xiàn)性回歸方程，線(xiàn)性回歸方程除X7的系數(shù)未達(dá)到顯著水平外，其余性狀系數(shù)均達(dá)極顯著水平，說(shuō)明回歸方程成立。通徑分析結(jié)果表明，各性狀對(duì)葉向值的直接貢獻(xiàn)大小依次為X2>X4>X5>X8>X7>X9>X6>X3>X1?？梢?jiàn)，所有葉挺直長(zhǎng)對(duì)葉向值均是正向效應(yīng)，所有葉夾角對(duì)葉向值均是負(fù)向效應(yīng)。因此，在育種或定向選擇株系中，應(yīng)注重對(duì)葉挺直長(zhǎng)的正向選擇效應(yīng)，注重對(duì)葉夾角的負(fù)向選擇效應(yīng)。

參考文獻(xiàn)

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[4]蓋鈞鎰.試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000.

（責(zé)編：張宏民）