劉曉燕

摘要：紫莖澤蘭是外來入侵植物之一，尤其在我國西南部，對當?shù)厣锒鄻有云茐妮^嚴重，推測其強大入侵力應該與種子的萌發(fā)特性有關(guān)。以紫莖澤蘭種子為研究對象，對擱置不同時間（0、1、2年）的種子、植株不同部位的種子、種子繁殖、莖部繁殖形成植株的有性種子和無性種子，通過種子萌發(fā)特性試驗比較其發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根長、芽長、鮮質(zhì)量，了解不同來源種子的萌發(fā)特性。結(jié)果表明：（1）當年（擱置0年）的種子發(fā)芽勢為71.5%，發(fā)芽率最高為81.6%，較擱置1、2年的高，且當年的種子在鮮質(zhì)量、芽長、根長數(shù)值上也較擱置1、2年的大；（2）紫莖澤蘭不同節(jié)處（植株從上往下被稱為第1節(jié)、第2節(jié)，依次類推）種子的發(fā)芽率、鮮質(zhì)量、芽長、根長差別不大，發(fā)芽勢略微有一些不同，第2、第3、第4節(jié)的發(fā)芽勢均接近67%，第1、第5節(jié)的發(fā)芽勢接近57%；（3）紫莖澤蘭有性生殖植株產(chǎn)生的種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率較無性生殖的種子高約8%，根長、芽長長約0.1 cm，鮮質(zhì)量高約7 mg。由以上結(jié)果可知：當年生的紫莖澤蘭種子、植株中部的種子、有性生殖形成植株的種子入侵力較強，在通過消滅種子防除紫莖澤蘭時，可以重點防除有性生殖產(chǎn)生的植株中部的當年生種子。

關(guān)鍵詞：紫莖澤蘭；種子萌發(fā)；特性；擱置時間；部位；生殖方式

中圖分類號：Q945.34；S451 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）07-0116-02

紫莖澤蘭是中國遭受外來物種入侵的典型例子，別稱大黑草、花升麻、臭草、解放草等，屬菊目菊科多年生草本或亞灌木，根莖粗壯，直立，高30～200 cm不等，種子黑褐色?；ㄆ跒?1月至翌年4月，結(jié)果期為3—4月。紫莖澤蘭生活力強，可以通過種子的有性生殖蔓延，也可以通過根莖的無性繁殖方式瘋狂生長，易成為群落中的優(yōu)勢種，甚至發(fā)展為單一優(yōu)勢群落[1-2]。紫莖澤蘭在中國主要危害云南、貴州、四川、廣西、西藏等地，給入侵地的農(nóng)業(yè)、生態(tài)、經(jīng)濟造成重大損失，對畜牧業(yè)生產(chǎn)造成一定危害。對紫莖澤蘭的防除方法主要有物理防除、化學防除、生物防除、人工防除[3]，要想徹底防控或防除紫莖澤蘭，須要掌握更多的入侵機制，包括其最適宜的氣候條件、土壤肥力[4]、表觀可塑性與遺傳分化[5]、種子的相關(guān)特性等。種子萌發(fā)及幼苗的生長是植物生命進程的起點，是植物對外部環(huán)境作用的開始，它對種群個體的繁殖、擴展、更新和物種抵御不良環(huán)境有重要意義[6-7]。本研究主要針對以下3種情況的種子進行比較研究：（1）準備擱置0（當年）、1、2年的種子，研究擱置時間對種子萌發(fā)特性的影響；（2）選取只有5節(jié)的紫莖澤蘭單株，從頂端到底端依次稱為第1節(jié)、第2節(jié)、第3節(jié)、第4節(jié)、第5節(jié)，研究植株不同部位種子萌發(fā)特性的異同；（3）紫莖澤蘭植株的形成主要有有性（種子繁殖）、無性（根莖繁殖）2種繁殖方式，2種繁殖方式形成的植株又可以產(chǎn)生新的種子。為了研究這2種種子的萌發(fā)能力，在采集種子時，分別選取由單株種子繁殖的紫莖澤蘭上的種子和莖部倒伏觸地生根的紫莖澤蘭單株的種子，研究不同植株形成方式下，其種子萌發(fā)能力的差異。種子是植物傳播的主要途徑，特別是遠距離的傳播，本試驗通過以上3種情況的研究，以期了解種子的一些特性，為監(jiān)控和防除紫莖澤蘭提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料的準備

紫莖澤蘭種子采集于四川省西昌市袁家山，不同年份紫莖澤蘭種子的采集時間為2012、2013、2014年的4月，紫莖澤蘭植株不同部位的種子、不同生殖方式繁殖的紫莖澤蘭植株的種子均只采集于2014年。采集種子時選擇生長狀況良好、無損傷、無病蟲害、生長態(tài)勢基本相似、植株高度在120 cm左右健康的植株，并以黑色飽滿為種子成熟的標志。

為防止久置引入其他因素干擾，采集時將2012、2013、2014年采集的種子放置在干燥陰涼處保存（并分別提前標記為2012年種子、2013年種子、2014年種子）；將同一植株5個部位的種子分組收集（分別記為第1節(jié)種子、第2節(jié)種子、第3節(jié)種子、第4節(jié)種子、第5節(jié)種子）；種子形成的紫莖澤蘭植株種子分為1組（記為有性種子），莖部觸地生根形成的紫莖澤蘭植株種子分為另1組（記為無性種子）。將采集回來的種子用0.45 mm的微孔篩進行除雜、篩選，將篩選出來的種子密封后貼上標簽放在干燥陰涼處保存。

1.2 試驗工具

主要工具有測定種子數(shù)的計算器、培養(yǎng)皿、鑷子、濾紙、燒杯、托盤、密封袋、標簽、0.45 mm微孔篩等。

1.3 試驗方法[7]

1.3.1 發(fā)芽溫度、發(fā)芽器皿的準備 按不同園藝植物種子發(fā)芽技術(shù)的規(guī)定，試驗選用的發(fā)芽溫度控制在27 ℃，選擇下層放有棉花、上層鋪有4層濾紙、直徑為9 cm的培養(yǎng)皿。

1.3.2 試樣選擇 選取黑色飽滿的紫莖澤蘭種子，用蒸餾水沖洗3～5遍，再用蒸餾水浸泡24 h，然后隨機選取種子，按“1.1”節(jié)的方法標記每種種子，選取50粒進行發(fā)芽率試驗，并設(shè)置5個重復。

1.3.3 調(diào)節(jié)適宜濕度 在發(fā)芽期間觀察培養(yǎng)皿中水分含量，初次加入5 mL蒸餾水，試驗開始后觀察發(fā)現(xiàn)水分減少或不足時及時加以補充；調(diào)節(jié)濕度為75%～90%。

1.3.4 種子分類培養(yǎng) 按照種子種類和試驗條件，將種子按照類別均勻放置在培養(yǎng)皿中并做好記錄。

1.3.5 適溫培養(yǎng) 本試驗在溫度為27 ℃的通風、光照適宜的培養(yǎng)箱中完成。

1.3.6 管理檢查 為了使發(fā)芽測定取得一致性的正確結(jié)果，在發(fā)芽試驗期間隨時檢查發(fā)芽床的溫度、濕度、通氣等情況，確保種子在適宜條件下發(fā)芽。種子如有發(fā)霉，取出沖洗后放回，或必要時更換培養(yǎng)皿，但確實已經(jīng)死亡的拿出并記錄，以免污染培養(yǎng)皿而影響其他種子發(fā)芽。

1.3.7 觀察記錄 在發(fā)芽試驗期間，從第3天起每天19：00觀察并記錄發(fā)芽數(shù)，以胚根長不小于種子長度的1/2定為發(fā)芽，發(fā)芽15 d后測量其根長、芽長、鮮質(zhì)量。在規(guī)定期間內(nèi)，計數(shù)的幼苗只記錄符合標準的正常幼苗，對于未發(fā)芽的種子、不正常的幼苗和死亡的種子不加以計數(shù)。根據(jù)公式計算其發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根長、芽長、鮮質(zhì)量等指標[8]，部分公式如下：

發(fā)芽勢=前5 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；（1）

發(fā)芽率=發(fā)芽總數(shù)/供試種子數(shù)×100%。（2）

1.4 統(tǒng)計分析

利用SPSS 12.0進行一維方差（LSD-test）分析，比較各參數(shù)在不同處理間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 擱置不同時間紫莖澤蘭種子的萌發(fā)參數(shù)

由表1可知：（1）當年采集的種子發(fā)芽率（91.6%）、發(fā)芽勢（71.5%）較擱置1、2年的顯著增高，鮮質(zhì)量、芽長、根長也較高，且均存在顯著性差異，說明當年種子的萌發(fā)能力較強；（2）擱置2年的種子根長、芽長比當年、擱置1年的短，存在顯著性差異；（3）種子被擱置1～2年雖較當年的發(fā)芽率降低近40%，但依舊具有較高的發(fā)芽率（56.8%、60.8%）。結(jié)果表明，隨著紫莖澤蘭種子貯藏時間的增加，種子萌發(fā)能力逐漸減弱，種子萌發(fā)后的生長速度也在減弱，總體來看萌發(fā)能力減弱的速度要高于萌發(fā)后根、芽的生長速度；貯藏2年后種子依舊具有較高的發(fā)芽率，加上紫莖澤蘭植株數(shù)量驚人的種子量[8]，形成了很強的入侵能力及豐富的土壤種子庫。此結(jié)論同鞏振輝提到的“紫莖澤蘭種子有較長的壽命、多年保存的種子仍具有較高的發(fā)芽率”[7]一致。

2.2 不同部位紫莖澤蘭種子的萌發(fā)參數(shù)

由表2可見，紫莖澤蘭植株5個節(jié)位種子萌發(fā)的發(fā)芽率、根長、芽長、鮮質(zhì)量均無顯著性差異，而第2、第3、第4節(jié)的發(fā)芽勢較第1、第5節(jié)高，第3節(jié)的鮮質(zhì)量較第1、第2、第4、第5節(jié)高，但差異性不明顯。由此可以看出，植株中部產(chǎn)生的種子比頂部、底部種子的萌發(fā)能力稍強，但植株不同部位的種子入侵能力差異不大。

2.3 不同生殖方式紫莖澤蘭的種子萌發(fā)參數(shù)

從表3可以看出，在紫莖澤蘭生殖過程中，有性種子的發(fā)

芽勢、發(fā)芽率、根長、芽長的測定結(jié)果均比無性種子高20%左右；鮮質(zhì)量由于包括根、芽的總質(zhì)量，所以高約40%。由表3還可以看出，有性種子的定殖能力優(yōu)于無性種子。由于紫莖澤蘭的遠距離傳播基本都是通過種子的傳播，傳播初期也是通過種子繁殖方式更快地占領(lǐng)廣闊的地盤，而此時的植株產(chǎn)生的種子基本為有性種子，其定殖能力比已經(jīng)嚴重入侵的植株種子高約20%。

表3 生殖方式對紫莖澤蘭發(fā)芽的影響

產(chǎn)生種子的植株的形成方式發(fā)芽勢（%）發(fā)芽率（%）根長（cm）芽長（cm）鮮質(zhì)量（g）

有性種子34.053.200.38 0.65 0.023

無性種子26.845.600.30 0.53 0.016

有性比無性高（%）26.916.726.722.643.8

注：“有性”和“無性”指的是試驗中采集到種子的紫莖澤蘭植株的形成方式，而非種子的類型。

3 結(jié)論與討論

種子的萌發(fā)對物種更新至關(guān)重要，種子萌發(fā)率直接影響該物種在一個種群中所占的數(shù)量和比例，種子萌發(fā)速度快的可能會增加植物在種群中的數(shù)量，而萌發(fā)速度快的也會影響植物在地上、地下的競爭能力，這些均會影響植物在種群的地位和作用[9-11]。研究結(jié)果表明：（1）紫莖澤蘭種子萌發(fā)率主要是當年生的種子，其萌發(fā)率最高，萌發(fā)速度也最快。原因是當年生種子的活力更強且處于地表更上層，種子萌發(fā)速度快，因此紫莖澤蘭新生幼苗主要是由當年生種子的迅速萌發(fā)產(chǎn)生[12]。而王文琪等的研究也表明，紫莖澤蘭種子絕大部分分布于2 cm的土壤表層，隨著埋藏深度的加深，紫莖澤蘭種子萌發(fā)率迅速降低，在土壤表面紫莖澤蘭種子萌發(fā)率最高，在2 cm以下的土壤深處則沒有發(fā)現(xiàn)有萌發(fā)活力的種子[13]。（2）對于種群中植物不同部位的種子而言，由于種子成熟的時間不同，種子發(fā)芽勢也略有差異，其中以植株頂部、底部的種子發(fā)芽勢較低，但整體結(jié)果接近，說明種子的生長部位對種子的萌發(fā)沒有明顯影響。（3）種子繁殖的單株紫莖澤蘭上的種子和莖部倒伏觸地生根的紫莖澤蘭單株的種子，有性種子所測各項試驗結(jié)果均高出無性種子約20%（鮮質(zhì)量由于是根長、

芽長的總和，高約40%）。可以推斷，紫莖澤蘭入侵初期主要通過種子繁殖占領(lǐng)資源和空間；隨著多年生紫莖澤蘭逐漸壯大，無性生殖產(chǎn)生的植株越來越多，繁殖空間越來越小，無性種子也越來越多，此階段紫莖澤蘭主要依賴于無性繁殖進行傳播，此結(jié)論與達平馥等研究表明的紫莖澤蘭成功入侵與其強大的有性繁殖能力直接相關(guān)[14]的結(jié)論如出一轍。

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