榮俊冬劉娜翠高楠陳禮光鄭郁善*

（1.福建農(nóng)林大學林學院，福建福州350002；2.福建農(nóng)林大學竹類研究所，福建福州350002）

干旱脅迫對沿海沙地引種觀音竹的幾個生理指標的影響*

榮俊冬1,2劉娜翠2高楠2陳禮光1,2鄭郁善1,2*

（1.福建農(nóng)林大學林學院，福建福州350002；2.福建農(nóng)林大學竹類研究所，福建福州350002）

對福建省東山赤山國有防護林場沿海沙地引種的觀音竹，進行正常供水、中度干旱脅迫、強度干旱脅迫3種處理，研究干旱脅迫對其生理指標的影響。研究結果表明：觀音竹的質膜透性隨著脅迫強度的增強和脅迫時間的延長而增加，脅迫強度越大，細胞膜受破壞越強，質膜透性也就越大；強度脅迫下葉綠體受到破壞，葉綠素含量下降明顯，中度脅迫下竹子的葉綠體也受到破壞但程度較強度脅迫低；隨脅迫強度增大，葉失水率也有增大的趨勢；葉片相對含水量隨著脅迫強度的增大、脅迫時間的延長而下降，水分飽和虧缺則與葉片相對含水量相反。

沿海沙地；觀音竹；干旱脅迫

沿海防護林是海岸帶生態(tài)系統(tǒng)中最基本的生物資源，主要目標是通過建立具有較高生產(chǎn)力和穩(wěn)定協(xié)調(diào)的人工林生態(tài)系統(tǒng)，持續(xù)發(fā)揮效應[1]。木麻黃生長迅速，具有耐旱、抗貧瘠、耐鹽堿和抗風沙等特性，是我國東南沿海防護林主要造林樹種。但經(jīng)過幾十年的經(jīng)營，目前沿海沙地木麻黃防護林存在著林分老化、生長衰退、樹種單一、林帶結構不理想、防護效能降低等問題[2]。因此增加沿海防護林樹種多樣性，實現(xiàn)沿海防護林可持續(xù)經(jīng)營，成為海岸帶防護林體系建設中一項迫切任務[3]。竹子自我繁殖能力強，地下莖相互盤結，可作為防風固沙的植被。沿海沙地引種竹子是增加防護林樹種多樣性的一種有效措施。通過引種，一些竹種在沿海防護林營造中已表現(xiàn)出良好的生長特性，試驗初獲成功[4]。干旱是東南沿海地區(qū)災害性氣候之一，季節(jié)性干旱比較明顯，大規(guī)模的旱災大約每11年一個周期[5]。觀音竹是在沿海沙地竹子引種試驗中生長良好的竹種。本文以沿海沙地引種的觀音竹為研究對象，探討干旱脅迫對其生理生化特性的影響，以期能為沿海地區(qū)竹林的合理經(jīng)營提供科學依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地位于福建省漳州市東山縣南部的赤山國有防護林場，東經(jīng)117°18′，北緯23°24′-23°47′，屬亞熱帶海洋性季風氣候。全年太陽輻射總量439.6-544.3kJ，年日照時數(shù)1700-2400 h。年平均氣溫17-22℃；極端最高氣溫33.9-39.8℃，極端最低氣溫-3℃；降水集中于3-6月，占全年降水量的60-80%，10-12月干旱少雨，年平均降水量1103mm，年平均相對濕度為80%。沿海的降雨與臺風影響程度關系密切，臺風雨占降雨量的35%以上。土壤以濱海沙土為主，有均一性風積沙土，潮積沙土，紅壤性風積，泥炭性風積沙土等。

2 試驗材料及方法

2.1 試驗材料

觀音竹屬禾本科竹亞科簕竹屬，是在沿海沙地竹子引種試驗中生長良好的竹種。

2.2 試驗設計

選擇立地條件相同，生長狀況一致的6 a生觀音竹林進行干旱脅迫研究，搭建避雨型連棟大棚。對所選竹子作標記，依次定義為正常供水、中度干旱脅迫、強度脅迫三種處理。其中正常供水：隔3 d澆一次水。中度脅迫：間隔9 d供一次水。強度脅迫：不澆水。每個處理4叢，3次重復，每次澆水量為25 kg。于第10 d、30 d、40 d采樣測定其生理生化指標。

2.3 生理生化指標測定方法

質膜透性測定參考劉寧等的方法[6]；葉片組織含水量（RWC）和葉片水分飽和虧缺（WSD）的測定參照植物生理學實驗指導的方法[7]；葉綠素含量按照沈其偉[8]和陳福明等[9]的混合法進行測定；葉保水力的測定參照華東師范大學生物系[10]的方法。

3 結果與分析

3.1 干旱脅迫對質膜透性的影響

膜透性的測定常作為植物抗性研究的一個重要的生理指標[11]。如圖1所示，在干旱脅迫下，觀音竹葉片質膜透性是隨著時間的延長和脅迫強度的增強，細胞膜受破壞程度加劇。處理第30 d時，與正常供水相比，中度脅迫、強度脅迫處理葉片質膜透性分別增加了11.67%、29.57%，差異均達到顯著水平（P＜0.05）；處理第40 d時，葉片質膜透性則分別增加了24.88%、57.21%，差異達到極顯著水平（P＜0.01）。在中度、強度脅迫下，觀音竹的質膜透性變化最明顯，說明其細胞膜受破壞程度較大。

圖1 干旱脅迫對觀音竹質膜透性的影響

3.2 干旱脅迫對葉綠素含量的影響

干旱脅迫處理的第10d，中度、強度脅迫的觀音竹葉綠素含量與正常供水相比變化不大。隨著時間的延長，中度脅迫、強度脅迫下葉綠素含量呈下降趨勢，在中度脅迫下第30d比第10d下降了2.17%，第40d時下降了4.89%；在強度脅迫下，葉綠素含量第30d時下降了8.26%，第40 d下降了10%。與正常供水相比，在干旱脅迫的第40d，中度脅迫下降了6.29%，強度脅迫下降了13.21%，差異均到達極顯著水平（P＜0.01）。說明干旱脅迫會破壞觀音竹的葉綠素結構，葉綠素含量降低，且葉綠素b含量比葉綠素a含量下降更快。

表1 干旱脅迫對觀音竹葉綠素含量的影響 單位：mg·g-1·FW

3.3 干旱脅迫對葉保水力的影響

葉保水力反映了植物離體葉片的保水能力，離體葉片占自然鮮重的含水量下降幅度越大，其葉片的保水能力越差[12,13]。隨著干旱脅迫強度的增強和時間的延長，觀音竹離體葉片的失水量呈逐漸增大的趨勢。干旱脅迫的第10d，正常供水的葉片離體2h后失水率為16.27%，而中度脅迫、強度脅迫則分別達到19.83%、25.59%，中度脅迫、強度脅迫在20 h后失水達到恒重。干旱脅迫的第30d，三種處理均在20h，失水達到恒重；在干旱脅迫的第40d，三種處理均在16h失水達到恒重。脅迫40d后，強度脅迫的葉失水率明顯比正常供水和中度脅迫高，在6 h時，強度脅迫的失水率為77.59%，而中度脅迫的為65.54%，正常供水的為56.30%。在中度強迫的第10d、30d和40d，葉片離體2h的失水率為19.83%、30.54%和45.47%。說明隨著干旱脅迫強度的增強和脅迫時間的延長，離體葉片的失水量呈逐漸增大的趨勢（表2）。

表2 干旱脅迫處理下觀音竹的葉片保水力 單位：%

3.4 干旱脅迫下葉片相對含水量與水分飽和虧缺的變化

隨著干旱脅迫強度的增強和脅迫時間的延長，觀音竹不同處理葉片相對含水量（RWC）呈降低的趨勢。脅迫的第10 d，與正常供水相比，中度脅迫、強度脅迫的RWC值分別下降了3.67%和11.33%；第40 d，RWC值則分別下降了17.98%和21.69%。水分飽和虧缺（WSD）則隨干旱脅迫的強度增強和時間的延長而上升。強度干旱脅迫時，觀音竹葉片的RWC和WSD變化較大，說明葉片的保水能力減弱，影響植物體生理生化的正常運轉。

表3 干旱脅迫對觀音竹的相對含水量和水分飽和虧缺的影響 單位：%

4 結論

干旱脅迫對沿海沙地引種觀音竹的生長和代謝的影響是多方面的。本試驗研究了觀音竹土壤干旱脅迫條件下的質膜透性、葉綠素含量、葉保水力、葉片相對含水量與水分飽和虧缺等生理指標的變化規(guī)律。觀音竹的質膜透性隨著脅迫強度的增大和脅迫時間的延長而增加，脅迫強度越大，細胞膜受破壞越強，質膜透性也就越大。強度脅迫下觀音竹的葉綠體受到破壞，葉綠素含量下降明顯，中度脅迫下竹子的葉綠體也受到破壞但程度較強度脅迫低，葉綠素含量的變化沒那么明顯。隨著干旱脅迫強度的增強和脅迫時間的延長，觀音竹離體葉片的失水量呈逐漸增大的趨勢，強度脅迫條件下葉失水率大。葉片相對含水量隨著脅迫強度的增大、脅迫時間的延長而下降，水分飽和虧缺則與葉片相對含水量相反。觀音竹強度干旱脅迫40d時質膜透性、葉綠素含量、葉保水力、葉片相對含水量與水分飽和虧缺等生理指標變化明顯，影響了植物體生理生化的正常運轉。

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責任編輯/羅美娟

《福建林業(yè)》征稿啟事

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The Effects of Water Stress on Physiological and Biochemical Characteristics of Bambusa multiplex var.riviereorum in Coastal Sandy Area

Rong Jundong1,2Liu Nacui2Gao Nan2Chen Liguang1,2Zheng Yushan1,2
（1.College of Forestry,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China;2.Institute of Bamboo Research,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China）

Q945

A

：1003-4382（2015）10-0032-04

福建省科技重大專項（2013NZ0001）和福建省科技重大項目資助（2010N5002）。

榮俊冬（1979-），男，山東文登人，助理研究員，從事森林培育研究。

鄭郁善（1960-），男，福建永泰人，教授，博士生導師，從事森林培育研究。