郭振+黃成林

摘 要：采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀，在春季對(duì)武夷四照花的光合日變化進(jìn)行測(cè)定，通過(guò)相關(guān)分析和通徑分析，得出凈光合速率與影響因子之間的關(guān)系，并擬合光響應(yīng)曲線，利用多元回歸分析建立相應(yīng)的多元方程。結(jié)果表明：武夷四照花葉片Pn的日變化呈雙峰曲線型，具有典型的光合“午睡”現(xiàn)象；氣孔導(dǎo)度和相對(duì)濕度是直接影響武夷四照花葉片Pn的主要因子；武夷四照花的光補(bǔ)償點(diǎn)為26.02μmol photons·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)為670.01μmol photons·m-2·s-1，補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)均較低，屬于耐陰植物。

關(guān)鍵詞：武夷四照花；光合作用；生態(tài)因子

中圖分類號(hào) S685.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2015）17-39-04

Effects of Ecological Factors on Photosynthesis of Dendrobenthamia angustata var.wuyishanensis in Spring

Guo Zhen1 et al.

（1Urban Construction Institute，Luan Vocational Technical College，Lu'an 237000，China）

Abstract：Using Li-6400 portable photosynthetic apparatus，photosynthesis diurnal variation of Dendrobenthamia angustata var.wuyishanensis in spring was determined. Through correlation analysis and path analysis，this paper assessed the relationship between net photosynthetic rate（Pn）and impact factors and light response curve fitting. Multiple regression analysis is used to establish the corresponding equation. The results showed that：the diurnal variation of Pn had the double-peak curve，the typical photosynthetic“nap”phenomenon；relative humidity and stomatal conductance were the most important directfactors to influence the changes of Pn. The light saturation point was 26.02μmol photons·m-2·s-1and the light saturation point was 670.01μmol photons·m-2·s-1，so D.angustata var.wuyishanensis is shade plants.

Key words：Dendrobenthamia angustata var.wuyishanensis；Photosynthesis；Ecological factors

植物總是生活在某環(huán)境之中，并且不斷地與環(huán)境進(jìn)行能量、物質(zhì)交換[1]。在自然條件下，沒(méi)有一種環(huán)境條件是恒定不變的[2]，外界環(huán)境因子是影響光合作用的重要因素之一[3]。武夷四照花（Dendrobenthamia angustata var.wuyishanensis）為山茱萸科山茱萸屬尖葉四照花的變種，半常綠灌木，主要分布在中國(guó)大陸的江西、廣東等地的山區(qū)海拔300～1 000m的地區(qū)，多數(shù)生長(zhǎng)于山谷、常綠闊葉林及雜林中[4]。

目前對(duì)于四照花屬植物的研究多為繁殖體系方面的研究[5]，而關(guān)于其生理生態(tài)特性的研究比較少見(jiàn)。在生理特性的研究中，主要是關(guān)于四照花屬植物逆境生理研究[6]，關(guān)于四照花植物凈光合速率與主要生態(tài)因子之間的關(guān)系尚未見(jiàn)報(bào)道。為此，筆者對(duì)四照花的光合特性進(jìn)行了研究，探討影響光合作用的主要生態(tài)因子對(duì)其凈光合速率的影響，以期完善四照花屬植物的生理研究，為該植物更好地應(yīng)用于園林配植造景提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料 試驗(yàn)材料選取露地條件下栽植的武夷四照花5年生植株。原產(chǎn)地福建武夷山，引種并栽植于合肥市半島苗圃。

1.2 方法

1.2.1 光合日變化的測(cè)定 4月下旬，在晴朗無(wú)風(fēng)的天氣狀況下，采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀在一天中的7：00～18：00每隔1h測(cè)定一次凈光合速率（Pn，μmolCO2·m-2·s-1），選擇生長(zhǎng)健康的植株，選取該植物位于植株中部向陽(yáng)面的葉片進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)3次測(cè)定。待儀器穩(wěn)定后，測(cè)定葉片瞬時(shí)凈光合速率值，同時(shí)對(duì)影響凈光合速率值的氣孔導(dǎo)度（Gs，mmolH2O·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci，μmolCO2·mol-1air）、

蒸騰速率（Tr，mmol H2O·m-2·s-1）、飽和蒸氣壓虧缺（VpdL，Kpa）、氣溫（Ta，℃）、葉溫（Tl，℃）、大氣CO2濃度（Ca，μmol CO2·mol-1 air）、空氣相對(duì)濕度（RH，%）、光合有效輻射（PAR，μmol photons·m-2·s-1）等因子進(jìn)行測(cè)定。為了避免因?yàn)槿~片不同導(dǎo)致的對(duì)光照強(qiáng)度反應(yīng)的差異性，每次取同一葉片的相同部位進(jìn)行觀測(cè)，取測(cè)量平均值進(jìn)行各項(xiàng)數(shù)據(jù)分析。

1.2.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 與日變化同一時(shí)期進(jìn)行測(cè)定，選擇健康葉片，測(cè)定時(shí)每組重復(fù)3次，利用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀，光源利用儀器自帶的LED紅藍(lán)光源進(jìn)行設(shè)置，設(shè)定光合有效輻射（PAR）從最大值（2 000μmol photons·m-2·s-1）逐漸降低至最小值（0），測(cè)定在不同光強(qiáng)下的凈光合速率，通過(guò)公式擬合并繪制武夷四照花的光響應(yīng)曲線。在估計(jì)的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)位置附近將光強(qiáng)梯度劃分密些，以便更加精確的求出光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的數(shù)值。光強(qiáng)的梯度劃分為：2 000、1 500、1 300、1 000、800、500、300、150、100、80、50、30、0μmol photons·m-2·s-1[7]。以光照強(qiáng)度（PAR）為橫軸，凈光合速率（Pn）為縱軸繪制武夷四照花的光響應(yīng)曲線，計(jì)算武夷四照花的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、最大表觀量子效率和最大凈光合速率，并分析其與各生態(tài)影響因子之間的關(guān)系。

1.3 數(shù)據(jù)處理 實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel讀取并進(jìn)行初步處理，用SAS軟件進(jìn)行影響因子相關(guān)分析、多元逐步回歸分析和通徑分析，利用葉子飄的光響應(yīng)新模型對(duì)光響應(yīng)曲線擬合[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 武夷四照花光合作用的日變化 在春季，武夷四照花葉片Pn隨著各種生態(tài)因子的變化而表現(xiàn)出不同的日變化規(guī)律（圖1）。由圖1可知，上午7：00～9：00時(shí)葉片凈光合速率隨氣孔導(dǎo)度的增加呈直線上升趨勢(shì)，到9：00時(shí)，當(dāng)氣孔導(dǎo)度達(dá)到0.075mmol H2O·m-2·s-1時(shí)，凈光合速率出現(xiàn)全天第一個(gè)高峰值，為9.73μmol CO2·m-2·s-1。之后氣孔導(dǎo)度繼續(xù)升高，在10：00時(shí)達(dá)到最大值，此時(shí)的氣孔導(dǎo)度值是0.086mmol H2O·m-2·s-1，下午的15：00時(shí)氣孔導(dǎo)度和凈光合速率值同時(shí)達(dá)到最大值，此時(shí)的氣孔導(dǎo)度值和凈光合速率值分別是0.079mmol H2O·m-2·s-1和7.03μmol CO2·m-2·s-1，此時(shí)為一天中的第二個(gè)高峰。2次高峰之間出現(xiàn)很明顯的光合“午睡”現(xiàn)象，氣孔導(dǎo)度值和凈光合速率的變化趨勢(shì)體現(xiàn)出高度一致性且為正相關(guān)。與氣孔導(dǎo)度同樣為正相關(guān)的影響因子還有蒸騰速率和光合有效輻射。其中凈光合速率和光合有效輻射的關(guān)系中，分別在9：00和15：00時(shí)出現(xiàn)峰值，此時(shí)的凈光合速率分別是9.73μmol CO2·m-2·s-1和7.03μmol CO2·m-2·s-1，此時(shí)的光合有效輻射分別是728.82μmol photons·m-2·s-1和745.64μmol photons·m-2·s-1。和凈光合速率負(fù)相關(guān)的因子是胞間CO2濃度、飽和蒸汽壓虧缺和大氣CO2濃度，葉面溫度對(duì)凈光合速率的變化影響不明顯。

植物光合作用的“午睡”現(xiàn)象比較普遍，一般認(rèn)為出現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象的原因主要有氣孔限制原因和非氣孔限制2方面[9]。本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，武夷四照花的“午睡”現(xiàn)象和氣孔限制正相關(guān)且影響顯著。根據(jù)Farquhar和Sharkey的觀點(diǎn)[10]，本實(shí)驗(yàn)氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度變化正相關(guān)，表明由于氣孔的關(guān)閉導(dǎo)致CO2的供應(yīng)減少，從而降低了凈光合速率。

[Pn（μmolCO2m-2·s-1）][Gs（mmol H2O·m-2·s-1）]

[Pn（μmol CO2m-2·s-1）][Ci（μmol CO2·mol-1 air）]

[Pn（μmol CO2m-2·s-1）][Tr（mmol H2O·m-2 s-1）]

[Pn（μmol CO2·m-2·s-1）][RH（%）]

[Pn（μmol CO2·m-2·s-1）][TL（℃）]

[Pn（μmol CO2·m-2·s-1）][PAR（μmol photons·m-2 s-1）]

圖1 武夷四照花光合速率與不同生態(tài)因子的日變化

2.2 武夷四照花的光響應(yīng)曲線 在春季測(cè)定武夷四照花的光響應(yīng)曲線，當(dāng)日氣溫26℃，CO2濃度為400.08μmol·mol-1，H2OR和H2OS平均值為22.84μmol·mol-1，測(cè)定結(jié)果用葉子飄新模型擬合。結(jié)果如圖2所示，當(dāng)光合有效輻射從0μmol photons·m-2·s-1逐步增加到l00μmol photons·m-2·s-1時(shí)，光照強(qiáng)度（X）的與凈光合速率（Y）之間的變化線性相關(guān)，得出線性方程：Y=0.5432X-1.3002（R2=0.993），通過(guò)方程可計(jì)算出武夷四照花在春季的光補(bǔ)償點(diǎn)是26.02μmol photons·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)是670.01μmol photons·m-2·s-1。其光飽和點(diǎn)低于中性植物杉木（751.5μmol photons·m-2·s-1），屬于陰性植物。光補(bǔ)償點(diǎn)低于耐陰性較強(qiáng)的灑金珊瑚（29.71μmol photons·m-2·s-1），說(shuō)明其對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)。

[PAR（μmol·m-2 s-1）][Pn（μmol CO2 m-2·s-1）]

圖2 武夷四照花春季光響應(yīng)曲線

2.3 生態(tài)因子對(duì)武夷四照花光合作用的影響

2.3.1 多元回歸分析 現(xiàn)以Pn為因變量（Y），分別以各生態(tài)因子為自變量（Xi），即氣孔導(dǎo)度（X1）、胞間CO2濃度（X2）、蒸騰速率（X3）、飽和蒸汽壓虧缺（X4）、葉面溫度溫（X5）、大氣CO2濃度（X6）、空氣相對(duì)濕度（X7）、光合有效輻射（X8），作多元逐步回歸方程：

Pn=12.389+90.2027Cond-0.023Ci+0.3516Tr-0.3797VpdL

+0.0227Ta-0.0501Ca+0.1762Rh+0.0007PAR，R2=0.9715

由多元回歸分析可看出，影響凈光合速率（Pn）最大的是氣孔導(dǎo)度（Cond），其與凈光合速率正相關(guān)，同樣正相關(guān)的還有蒸騰速率、光合有效輻射和相對(duì)濕度。與凈光合速率值負(fù)相關(guān)的因子有胞間CO2濃度（Ci）、飽和蒸氣壓虧缺（VpdL）和大氣CO2濃度（Ca）。這些生理因子不僅直接影響凈光合速率值，而且會(huì)通過(guò)間接效應(yīng)影響到凈光合速率，此結(jié)果與相關(guān)性分析的結(jié)果基本一致。

2.3.2 相關(guān)性 分析武夷四照花凈光合速率（Pn）與各生理因子的相關(guān)分析（表1）表明：凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)，與相對(duì)濕度呈顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度、飽和蒸汽壓虧缺、大氣CO2濃度呈負(fù)相關(guān)。

表1 武夷四照花凈光合速率與各影響因子間的相關(guān)系數(shù)

[＼&Gs＼&Ci＼&Tr＼&VpdL＼&Tl＼&Ca＼&Rh＼&Par＼&相關(guān)

系數(shù)＼&0.8362**＼&-0.0732＼&0.11266＼&-0.1288＼&0.0382＼&-0.3499＼&0.5025*＼&0.0985＼&]

注：**表示影響極顯著（顯著水平為0.01），*表示影響顯著（顯著水平為0.05）。

2.3.3 通徑分析 為了進(jìn)一步分析各生態(tài)因子對(duì)凈光合速率（Pn）的影響，對(duì)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行通徑分析，通過(guò)通徑分析不僅可以反映各影響因子對(duì)于凈光合速率（Pn）的直接影響，還可以通過(guò)間接通徑系數(shù)揭示各因子之間的相互作用，從而了解一個(gè)因子通過(guò)另一個(gè)因子影響凈光合速率（Pn）的效應(yīng)[10]。通徑分析表明，氣孔導(dǎo)度對(duì)凈光合速率的影響最大，總效應(yīng)為0.862 5，其影響主要來(lái)自于自身的直接作用，這與相關(guān)性分析的結(jié)論一致，相關(guān)性分析中顯著正相關(guān)的相對(duì)濕度在通徑分析中表現(xiàn)相關(guān)性不大，這是因?yàn)闅饪讓?dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和葉面溫度等因素對(duì)其施加了負(fù)效應(yīng)，抵消了其對(duì)凈光合速率的正影響；蒸騰速率和光合有效輻射在通徑分析中表明其對(duì)凈光合速率影響較大，其總效應(yīng)分別是0.531 3和0.672 3，主要是因?yàn)闅饪讓?dǎo)度通過(guò)這2個(gè)因子對(duì)凈光合速率施加了較大的間接影響（表2）。

表2 武夷四照花光合速率與生態(tài)因子的通徑分析

[生態(tài)因子＼&直接通徑

系數(shù)＼&間接通徑系數(shù)＼&Gs＼&Ci＼&Tr＼&VpdL＼&Tl＼&Ca＼&Rh＼&Par＼&Gs＼&0.8362＼&＼&0.0236＼&0.0791＼&-0.042＼&0.009＼&0.0018＼&-0.1076＼&0.0619＼&Ci＼&-0.0732＼&-0.2702＼&＼&-0.0358＼&0.0407＼&-0.0135＼&-0.2341＼&0.08467＼&-0.0433＼&Tr＼&0.11266＼&0.5876＼&0.0232＼&＼&-0.1142＼&0.0315＼&0.17071＼&-0.3635＼&0.0832＼&VpdL＼&-0.1288＼&0.27276＼&0.0231＼&0.0999＼&＼&0.0371＼&0.24454＼&-0.4359＼&0.0719＼&Tl＼&0.0382＼&0.2063＼&0.0260＼&0.0929＼&-0.1253＼&＼&0.2788＼&-0.4312＼&0.0659＼&Ca＼&-0.3499＼&-0.0043＼&-0.0489＼&-0.0549＼&0.0900＼&-0.0304＼&＼&0.2733＼&-0.0472＼&Rh＼&0.5025＼&-0.1791＼&-0.0123＼&-0.0814＼&0.1117＼&-0.0327＼&-0.1903＼&＼&-0.035＼&Par＼&0.0985＼&0.5258＼&0.0322＼&0.0951＼&-0.0941＼&0.0255＼&0.1677＼&-0.1786＼& ＼&]

3 討論與結(jié)論

近些年來(lái)，隨著光合測(cè)定儀器的不斷更新[11]，實(shí)驗(yàn)方法的不斷成熟[12]，以及數(shù)據(jù)分析的不斷深入[13]，對(duì)植物光合生理的研究更加深入和全面[14]。植物光合作用的特征和各因子對(duì)光合作用效率的影響逐漸成為植物光合研究的重點(diǎn)[15]。

本實(shí)驗(yàn)表明，春季武夷四照花葉片凈光合速率表現(xiàn)出明顯的雙峰曲線，凈光合速率的峰值分別出現(xiàn)在9：00和15：00，其數(shù)值分別為9.73μmol CO2·m-2·s-1、7.03μmol CO2·m-2·s-1；武夷四照花氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的日變化也為雙峰曲線，峰值大小和時(shí)間隨環(huán)境變化而變化，其氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的最大值分別為0.086mmol H2O·m-2·s-1、2.605mmol H2O·m-2·s-1，

相關(guān)分析和通徑分析表明，凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)，與相對(duì)濕度呈顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度、飽和蒸汽壓虧缺、大氣CO2濃度呈負(fù)相關(guān)。氣孔導(dǎo)度對(duì)凈光合速率的影響最大，總效應(yīng)為0.862 5，其次是蒸騰速率和光合有效輻射。

另外，據(jù)光響應(yīng)曲線，春季武夷四照花的光補(bǔ)償點(diǎn)為26.02μmol photons·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)為670.01μmol photons·m-2·s-1，屬于耐陰性植物，適合在適當(dāng)遮光的條件下栽植。關(guān)于武夷四照花抗旱性或者溫度脅迫實(shí)驗(yàn)，應(yīng)在今后的試驗(yàn)中作進(jìn)一步研究。

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（責(zé)編：張宏民）