繆福俊　羅珺　王宏虬　楊斌　王連春

摘要：研究馬鈴薯幼苗干旱適應(yīng)機(jī)理和外施磷鉀肥抗旱性能，為馬鈴薯耐旱品種的選育以及通過(guò)施用磷鉀肥提高其抗旱性能提供理論依據(jù)。采用溫室盆栽技術(shù)，通過(guò)不同梯度的干旱脅迫和不同時(shí)間的干旱鍛煉處理，測(cè)定馬鈴薯幼苗的相關(guān)生理指標(biāo)，并進(jìn)一步外施磷鉀肥后測(cè)定抗旱系數(shù)。結(jié)果表明，在4種干旱脅迫處理下，馬鈴薯幼苗各器官（根、莖、葉）的干物質(zhì)積累、干物質(zhì)積累總量、相對(duì)生長(zhǎng)率均受到抑制，呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；生物量的分配方式（根冠比）發(fā)生改變，呈現(xiàn)生物量向根部運(yùn)輸，水分利用效率隨干旱脅迫的增加而提高；適度的干旱鍛煉（1、2h）能降低SOD活性，但能提高POD和CAT活性，而過(guò)度的干旱鍛煉（3、4h）能提高SOD活性，但降低了POD和CAT活性；外施濃度為0.3%的磷鉀肥，在重度干旱脅迫下可顯著提高馬鈴薯的抗旱性能。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；干旱脅迫；磷鉀肥；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-1302（2015）05-0092-03

近年來(lái)我國(guó)季節(jié)性和非周期性干旱問(wèn)題日益突出，嚴(yán)重阻礙了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。我國(guó)馬鈴薯種植面積的60%分布在氣候條件惡劣、無(wú)霜期短、年降雨量200～400mm的干旱、半干旱地區(qū)，進(jìn)行馬鈴薯抗旱機(jī)理和提高其抗旱性能的研究已成為當(dāng)務(wù)之急。目前，針對(duì)馬鈴薯干旱的研究主要集中在抗旱性優(yōu)良品種的選育和耐旱機(jī)理等方面，不能有效地解決其對(duì)干旱的適應(yīng)能力。干旱鍛煉是指將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱鍛煉，以提高其對(duì)干旱的適應(yīng)能力，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的且可經(jīng)濟(jì)有效地提高植物抗旱性的方法之一。在干旱脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列生理生化變化，通過(guò)干旱鍛煉能使植物對(duì)干旱脅迫的敏感性下降，植株根系發(fā)達(dá)，保水能力增強(qiáng)，干物質(zhì)積累增多，抗逆能力增強(qiáng)。

通過(guò)施加營(yíng)養(yǎng)元素來(lái)提高植物抗旱性能已成為目前的研究熱點(diǎn)，在旱地施肥增產(chǎn)技術(shù)的應(yīng)用中取得了很好的效果。其中通過(guò)控制磷、鉀元素來(lái)提高植物抗旱能力的研究較多。在干旱脅迫下磷能增強(qiáng)植物組織耐脫水能力和保水能力。鉀能較多地積累在植物細(xì)胞之中，通過(guò)滲透使水分從低濃度的土壤溶液中向高濃度的根細(xì)胞中移動(dòng)，使植物能有效地利用水分并減少蒸騰作用。Radin認(rèn)為磷、鉀在干旱條件下顯著提高了棉花根莖水力學(xué)導(dǎo)度，導(dǎo)致了氣孔失水增加，同時(shí)還促進(jìn)葉片細(xì)胞分裂，使葉面積增大，提高了植物耗水量。張歲岐等研究發(fā)現(xiàn)在土壤干旱條件下，磷明顯改善了春小麥的水分狀況，維持了較高的葉水勢(shì)和葉片相對(duì)含水量，并因而產(chǎn)生了較高的凈光合速率和較大的氣孔開度。Singh等報(bào)告磷、鉀充足的豆科植物三葉草能在旱地上維持較高的葉片水勢(shì)而不表現(xiàn)出缺磷植株出現(xiàn)的干旱脅迫癥狀，如可以吸收較多的水分、枯萎慢、復(fù)水性強(qiáng)。Nelson等研究表明磷、鉀可以通過(guò)促進(jìn)根的生長(zhǎng)來(lái)增強(qiáng)茶的抗旱性。Karaki等對(duì)高梁和豆類的研究表明，磷、鉀缺乏的作物與供磷、鉀充足的作物相比有著較小的根系和較弱的抗旱性。Borch等研究發(fā)現(xiàn)在沙地生長(zhǎng)的豆屬植物在磷、鉀充足的情況下比磷、鉀缺乏下有著密度較大的側(cè)根。

本研究以馬鈴薯幼苗為研究材料，采用干旱脅迫與外施磷鉀肥的方法研究馬鈴薯對(duì)干旱的適應(yīng)生理機(jī)制及磷鉀肥對(duì)其抗旱性的影響，可為馬鈴薯大規(guī)模種植及抗旱品種選育提供理論依據(jù)。

1.材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

馬鈴薯為容器實(shí)生苗，由西南林業(yè)大學(xué)溫室盆內(nèi)營(yíng)養(yǎng)袋培育的半年生實(shí)生苗。

1.2試驗(yàn)方法

設(shè)置4組水分處理：適宜水分、輕度干旱、中度干旱和重度干旱，土壤水分含量分別為田間持水量的80%、60%、40%和20%。每組處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。干旱處理參照Price等的方法。設(shè)置間斷干旱鍛煉處理，分4組，分別為每天干旱1、2、3、4h，干旱后均復(fù)水，連續(xù)處理5d，每組處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。在重度干旱處理?xiàng)l件下，分別外施磷酸二氫鉀，設(shè)5個(gè)濃度梯度，分別為0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%，以水做對(duì)照。

1.3相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

生長(zhǎng)特性指標(biāo)采用烘干差重法測(cè)定；水勢(shì)測(cè)定采用小液流法測(cè)定；抗氧化酶活性測(cè)定分別為：紫外吸收法測(cè)定CAT活性，分光光度法測(cè)定POD活性，氮藍(lán)四唑光還原法測(cè)定SOD活性；抗旱系數(shù)為：旱地產(chǎn)量/水地產(chǎn)量。

2.結(jié)果與分析

2.1不同干旱脅迫處理對(duì)馬鈴薯幼苗生長(zhǎng)特性的影響

從表1可以看出，不同干旱脅迫處理下，馬鈴薯幼苗各器官的干物質(zhì)、生長(zhǎng)率、根冠比等相關(guān)指標(biāo)表現(xiàn)出明顯差異。隨著干旱脅迫程度的加劇，其相關(guān)指標(biāo)大小變化均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，為適宜水分>輕度干旱>中度干旱>重度干旱，重度干旱處理后其指標(biāo)比適宜水分顯著下降。而根冠比和瞬時(shí)水分利用率呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，尤其是在重度干旱下，根冠比比適宜水分顯著增加了1.47倍，瞬時(shí)水分利用效率提高了27.05%，說(shuō)明馬鈴薯將積累的干物質(zhì)分配到地下用于根的生長(zhǎng)，可能進(jìn)一步提高了對(duì)水分的吸收能力，且干旱加劇時(shí)，水分利用效率明顯增強(qiáng)。

2.2干旱鍛煉對(duì)馬鈴薯幼苗水勢(shì)與相關(guān)酶活的影響

從圖1可以看出，干旱鍛煉處理均能使馬鈴薯幼苗的水勢(shì)降低，隨著間斷干旱時(shí)間的增長(zhǎng)，葉和根的水勢(shì)不斷下降，在4h的干旱鍛煉處理后，葉和根的水勢(shì)分別顯著降低至-0.42MPa和-0.43MPa（圖1一A）。

間斷干旱1h和2h處理根中SOD活性均比對(duì)照低（圖1-B），但是POD活性和CAT活性增強(qiáng)（圖1-C、圖1-D），說(shuō)明在短時(shí)間的干旱鍛煉條件下可降低SOD活性，可增強(qiáng)POD和CAT活性，使馬鈴薯幼苗的抗氧化系統(tǒng)得到增強(qiáng)，從而降低了由于干旱引起的氧化脅迫。

然而隨著干旱鍛煉時(shí)間的延長(zhǎng)，其SOD活性開始上升，POD和CAT活性開始顯著下降。間斷干旱3h和4h處理后，根中SOD活性顯著增強(qiáng)，但是其POD活性和CAT活性減弱（圖1-B、圖1-c、圖1-D），說(shuō)明過(guò)度的干旱鍛煉可能導(dǎo)致馬鈴薯幼苗的抗氧化系統(tǒng)失衡。

2.3外施磷鉀肥對(duì)馬鈴薯抗旱系數(shù)分析

結(jié)合上述研究結(jié)果，在重度干旱脅迫間斷3h并外施磷鉀肥處理后，馬鈴薯抗旱系數(shù)見表2。隨著磷鉀肥濃度的升高，馬鈴薯抗旱系數(shù)也增強(qiáng)，濃度為0.3%時(shí)，其抗旱能力達(dá)到最高值，說(shuō)明磷鉀肥在一定程度上能顯著提高馬鈴薯的抗旱性能。

3.結(jié)論與討論

馬鈴薯的生長(zhǎng)特性包括各器官（根、莖、葉）的干物質(zhì)積累、干物質(zhì)積累總量、相對(duì)生長(zhǎng)率在干旱脅迫下均受到抑制，呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而生物量的分配方式（根冠比）發(fā)生改變，呈現(xiàn)生物量向根部運(yùn)輸，水分利用效率隨干旱脅迫的增強(qiáng)而提高。

適度的干旱鍛煉會(huì)降低SOD活性，但能提高POD和CAT活性，使馬鈴薯幼苗的抗氧化系統(tǒng)得到鍛煉，增強(qiáng)了抗氧化能力。而過(guò)度的干旱鍛煉雖然能提高SOD活性，使超氧陰離子自由基清除能力增強(qiáng)，但降低了POD和CAT活性，使H2O2和羥自由基清除能力下降。

在干旱脅迫下，馬鈴薯可以通過(guò)改變自身生長(zhǎng)特性和生物量的分配方式和提高水分利用效率來(lái)適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境。干旱鍛煉是提高作物抗旱性的途徑之一，較強(qiáng)干旱鍛煉能激發(fā)機(jī)體自身SOD產(chǎn)生機(jī)制，保護(hù)其免遭損傷，較輕干旱鍛煉受傷害程度低，不足以激發(fā)SOD保護(hù)機(jī)制，但卻導(dǎo)致超氧陰離子自由基產(chǎn)生而消耗了一部分SOD，故SOD活性低于對(duì)照。在干旱脅迫下，適當(dāng)外施磷鉀肥，能顯著提高馬鈴薯抗旱性，有關(guān)磷鉀肥提高馬鈴薯抗旱的機(jī)理有待進(jìn)一步研究。