烏仁陶格斯 韓勝利

摘要[目的]為明確菌根與根際土壤環(huán)境的互作關(guān)系。[方法]以大青山油松人工林為研究對(duì)象，探討大青山油松人工林地根際土壤理化因子對(duì)土生空?qǐng)F(tuán)菌分布的影響。[結(jié)果]油松人工林地陰坡中部位根際土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、速效磷、速效鉀含量均高于陰坡下部、陰坡上部，而土生空?qǐng)F(tuán)菌主要分布在油松人工林地陰坡中部樣地。[結(jié)論]油松人工林地根際土壤理化因子對(duì)土生空?qǐng)F(tuán)菌分布具有一定的影響。

關(guān)鍵詞大青山；油松人工林地；土生空?qǐng)F(tuán)菌；生態(tài)分布；土壤理化因子

中圖分類號(hào)S714.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2015）31-135-03

Distribution of Cenococcum geophilum and Its Relationship with Soil Physicochemical Factors of Rhizosphere in Artificial Chinese Pine Forest of Daqing Mountains Title

WURENTAOGESI1，HAN Shengli2

（1.Department of Environmental Engineering， Huhhot Nationality College， Huhhot， Inner Mongolia 010051； 2. Forestry College， Inner Mongolia Agriculture University， Huhhot， Inner Mongolia 010018）

Abstract [Objective] The research aimed to clarify the environment adaptation mechanism of Cenococcum geophilum in arid and semi arid region. [Method] We measured the distribution of Cenococcum geophilum and its relationship with soil physicochemical factors of rhizosphere in artificial chinese pine forest of Daqing Mountain. [Result] Cenococcum geophilum was mainly distributed in the middle shady slope of artificial Chinese pine forest， however， it wasnt found or rare to see in upper and lower part of shady slope of the plots. Distribution of Cenococcum geophilum was related to stand density. Cenococcum geophilum was mainly distributed in the higher organic matter content in the rhizosphere soil of artificial chinese pine forest. The content of rhizosphere soil total nitrogen， available nitrogen， available phosphorus， available potassium in the middle shady slope was higher than the upper and lower part of shady slope of the plots. Therefore， the distribution of Cenococcum geophilum had a certain effect on content of rhizosphere soil available nitrogen， available phosphorus， available potassium and the other factor. [Conclusion]Cenococcum geophilum has strong adaptability in arid and semi arid areas and its distribution has a certain effect on the improvementc of physical and chemical properties of rhizosphere soil.

Key words Daqing mountains； Pinus tabulaeformis planation； Cenococcum geophilum； Ecolcgical distribution； Physical and chemical properties of soil

外生菌根是真菌的菌絲包被在植物幼根的外面形成菌套和在細(xì)胞間形成哈蒂氏網(wǎng)結(jié)構(gòu)與植物細(xì)根形成的的共生體[1-6]。在北方森林中，外生菌根菌是喬木樹種菌根的主要類型。這對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義。

近年來(lái)，菌根與根際土壤環(huán)境的互作關(guān)系研究已成為菌根學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一。關(guān)于外生菌根真菌分布與環(huán)境因子關(guān)系的研究，國(guó)內(nèi)外均有報(bào)道[7-10]。Matsuday等[11-13]對(duì)土生空?qǐng)F(tuán)菌（Cenococcum geophilum Fr.（簡(jiǎn)稱C.g））生態(tài)學(xué)功能做了較為深人的研究，證明土生空?qǐng)F(tuán)菌與土壤溫濕度、氣候等環(huán)境因子關(guān)系。Claudia等[14]研究了外生菌根在城市椴樹及其與土壤性質(zhì)的關(guān)系。以大青山油松人工林為研究對(duì)象，筆者探討了根際土壤理化因子對(duì)Cg分布的影響，為干旱半干旱地區(qū)外生菌根菌資源分布與環(huán)境因子的作用機(jī)理研究提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陰山山脈中部大青山油松人工林內(nèi)（111°49′38.6″～111°49′53.4″ E，40°55′58.4″～40°56′71.5″ N），屬典型的大陸性半干旱季風(fēng)氣候，年降水量350～450 mm，年蒸發(fā)量1 800～2 300 mm，土壤主要為栗鈣土，土壤質(zhì)地多為砂壤和輕壤土。主要喬木樹種是30～40年生人工栽植油松（Pinus tabulaeformis），灌木樹種有山杏（Prunus armeniaca）、黃刺玫（Rosa xanthina）等。草本植物有細(xì)葉早熟禾（Poa angustifolia）、冷蒿（Artemisia frigida）、蒙古蒿（Artemisia mongolica）等。

1.2土樣采集

采用5點(diǎn)取樣法，在大青山30年生油松人工林內(nèi)，選擇4個(gè)20 m×20 m具有代表性樣方。分別于2009年5、7、9月，在所選定的采樣點(diǎn)，用小鐵鍬取根際20～35 cm深處10 cm×10 cm×10 cm帶有細(xì)根的土塊裝入塑料袋中，并且密封、編號(hào)。同時(shí)，認(rèn)真填寫野外調(diào)查信息表，包括海拔、經(jīng)緯度、周圍環(huán)境等。

1.3菌根形態(tài)觀察

將采回的根系洗凈后剪成長(zhǎng)約1 cm的根段，然后將小根段置于體視顯微鏡下用鑷子、小牛毛刷及解剖針清洗。根據(jù)菌根顏色、形狀、表面質(zhì)地、外延菌絲的特征分類編號(hào)，并且計(jì)算Cg出現(xiàn)頻率，置于盛有FAA固定液的EPpendorf管中，室溫保存。

出現(xiàn)頻率=某菌根真菌出現(xiàn)次數(shù)/土樣數(shù)×100%[15]

1.4根際土壤理化因子的測(cè)定

在采集的根際土樣自然烘干后，分別測(cè)定根際土壤pH、有機(jī)質(zhì)、全氮和速效氮、速效磷、速效鉀等各項(xiàng)土壤理化因子指標(biāo)，具體測(cè)定方法如下：

土壤pH用pHs2C型酸度計(jì)測(cè)定；

有機(jī)質(zhì)的測(cè)定采用烘箱加熱-重鉻酸鉀容量法；

全氮的測(cè)定采用半微量開氏定氮法；

速效氮的測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法；

速效磷的測(cè)定采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法；

速效鉀的測(cè)定采用NH4OAc浸提—火焰光度法。

1.5數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2003和SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2結(jié)果與分析

2.1不同季節(jié)油松人工林地土生空?qǐng)F(tuán)菌分布

研究表明，大青山前山區(qū)2009年各植被類型林地土壤水分季節(jié)變化總體呈現(xiàn)先下降，7月以后土壤含水量變化趨于穩(wěn)定，其中5月土壤含水量最大，7月最小，屬于土壤水分消耗年[16]。由表1可知，油松人工林地陰坡中部樣地，均發(fā)現(xiàn)土生空?qǐng)F(tuán)菌，而且5、9月土生空?qǐng)F(tuán)菌出現(xiàn)頻率高于7月。這說(shuō)明5、9月份溫濕度條件較適宜土生空?qǐng)F(tuán)菌菌絲體生長(zhǎng)。

2.2根際土壤理化因子對(duì)土生空?qǐng)F(tuán)菌分布的影響

2.2.1根際土壤pH對(duì)土生空?qǐng)F(tuán)菌分布的影響。

土壤酸堿度是影響外生菌根菌絲體生長(zhǎng)的重要因素之一。大多數(shù)外生菌根真菌以微酸性為佳。土生空?qǐng)F(tuán)菌對(duì)pH的適應(yīng)范圍較廣[17-18]。由圖1可知，大青山油松人工林地各樣地根際土壤pH差異性不顯著（P>0.05），陰坡中部根際土壤平均pH低于陰坡上、下坡。根際土壤pH變化對(duì)土生空?qǐng)F(tuán)菌的分布有一定的影響。

2.2.2根際土壤有機(jī)質(zhì)、全氮對(duì)土生空?qǐng)F(tuán)菌分布的影響。

由圖2、圖3可知，大青山油松人工林地陰坡各樣地不同季節(jié)根際土壤有機(jī)質(zhì)、全氮含量分別為26.03～51.03和1.62～2.89 g/kg，根際土壤平均有機(jī)質(zhì)、全氮含量變化為陰坡中部>陰坡下部>陰坡上部。從季節(jié)動(dòng)態(tài)變化來(lái)看，根際土壤有機(jī)質(zhì)、全氮含量隨生長(zhǎng)季均有所增加，但各月份之間變化差異性不顯著（P>0.05）。在油松人工林地根際土壤全氮含量較高的陰坡中、下部均發(fā)現(xiàn)土生空?qǐng)F(tuán)菌，其中陰坡中部出現(xiàn)頻率高于陰坡下部。這也證實(shí)土生空?qǐng)F(tuán)菌分布在油松人工林地有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量較高的地段。

2.2.3根際土壤速效氮、速效磷、速效鉀對(duì)土生空?qǐng)F(tuán)菌分布的影響。

土壤速效氮、速效磷、速效鉀是土壤中活躍的速效性養(yǎng)分。由圖4～5可知，大青山油松人工林地陰坡樣地不同季節(jié)根際土壤速效氮、速效磷和速效鉀含量分別為17.18～67.34、1.64～2.34、22.8～161.79 g/kg。隨著季節(jié)的變化，根際土壤速效氮、速效磷和速效鉀含量均有所增加，但各月份土壤速效氮、速效磷、速效鉀含量變化差異性不顯著（P>0.05）。根際土壤平均速效氮含量變化為陰坡中部>陰坡上部>陰坡下部，根際土壤速效磷、速效鉀變化為陰坡中部>陰坡下部>陰坡上部。油松人工林地陰坡中部位土生空?qǐng)F(tuán)菌出現(xiàn)頻率較高。這與根際土壤速效氮、速效磷、速效鉀含量有一定的關(guān)系。

3討論

菌根（Mycorrhizas）是真菌與植物營(yíng)養(yǎng)根共生所形成的復(fù)合生命體。菌根真菌的活動(dòng)直接或間接地影響植物的根際環(huán)境，而根際環(huán)境影響到根際微生物種類與活性，進(jìn)而影響宿主植物根系的養(yǎng)分吸收[19-20]。菌根真菌的外延菌絲擴(kuò)展在土壤中。研究表明，菌根與土壤環(huán)境的相互作用是多方面的[8，21]。土壤是影響外生菌根菌分布的重要因子之一。土壤因子包括土壤pH、養(yǎng)分、土壤類型、土壤質(zhì)地以及土壤含水量等。何紹昌[22]對(duì)貴州林木外生菌根真菌種類及生態(tài)、分布進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在上層肥厚、質(zhì)地疏松、濕潤(rùn)、灌叢雜草稀疏的林地，林木繁茂，外生菌根真菌的種類多；在土壤貧膺、干燥、含砂量高的林地，外生菌根真菌的種類少[22]。結(jié)果表明，陰坡中部林分密度較大、土壤疏松、林地腐殖質(zhì)及枯枝落葉較多，土壤保水性能較好，土生空?qǐng)F(tuán)菌出現(xiàn)頻率較高，有利于外生菌根菌的生長(zhǎng)與分布。這與賀小香等[8]研究結(jié)果一致。大多數(shù)菌根真菌菌絲生長(zhǎng)的最適溫度為22～28 ℃，而土生空?qǐng)F(tuán)菌較耐旱性，在土壤水勢(shì)降至-1 MPa具有一定的生長(zhǎng)速度，-1.5 MPa時(shí)仍能生長(zhǎng)。在大青山油松人工林地，5、9月份氣候條件較適宜，土生空?qǐng)F(tuán)菌的出現(xiàn)頻率較高，也可能與根際土壤溫濕度有關(guān)，尚需更進(jìn)一步的研究。

參考文獻(xiàn)

[1] SMITH S E，SMITH F A.Structure and function of the interfaces in biotrophic symbioses as they relate to nutrient transport[J].Microbiology，1990，114：1-38.

[2] BRUNDRETT M，BOUGHER N，DELL B，et al.Working with mycorrhizas in forestry and agriculture[M].Canberra：ACIAR Monograph，1996.

[3] PETERSON L，F(xiàn)ARQUHAR M.Mycorrhizasintegrated development between roots and fungi [J].Mycologia，1994，86：311-326.

[4] BRUNDRETT M C.Coevolution of roots and mycorrhizal of land plants[J].New Phytol，2002，154：275-304.

[5] BLASIUS D，F(xiàn)EIL W，KOTTKE I，et al.Hartig net structure and formation in fully sheathed ectomycorrhizas[J].Nordic J Bet，1986，6（6）：837-842.

[6] 烏仁陶格斯，閆偉.土生空?qǐng)F(tuán)菌（Cenococcum geophilum Fr.）菌株篩選及其與油松幼苗合成效應(yīng)[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，31（4）：134-138.

[7] HARVEY A E，JURGENSEN M F，LARSEN M J.Seasonal distribution of ectomycorrhizaein a mature Douglasfir/Larch forest soil in Western Montana[J].For Sci，1978，24：203-208.

[8] 賀小香，譚周進(jìn)，肖啟明，等.外生菌根的功能及與環(huán)境因子的關(guān)系[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，15（2）：201-204.

[9] 烏仁陶格斯，韓勝利，閆偉.淺析土生空?qǐng)F(tuán)菌（Cenococcum geophilum Fr.）自然侵染率與植被、根際土壤因子的關(guān)系[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（25）：47-51.

[10] 烏仁陶格斯.大青山油松人工林地外生菌根分布與立地條件關(guān)系[J].內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì)，2013，36（6）：101-104.

[11] MATSUDAY Y，HAYAKAWA N，ITO S.Local and microscale distributions of Cenococcum geophilum in soils of coastal pine forests[J].Fungal ecology，2009，2：31-35.

[12] CHRISTOPHER W F，LUKE M M，JASON M H，et al.On the persistence of Cenococcum geophilum ectomycorrhizas and its implications for forest carbon and nutrient cycles[J].Soil biology & biochemistry，2013，65：141-143.

[13] HERZOG C，PETER M，PRITSCH K，et al.Drought and air warming affects abundance and exoenzyme profiles of Cenococcum geophilum associated with Quercus robur，Q.petraea and Q.pubescens[J].Plant biology，2013，15（1）：230-237.

[14] CLAUDIA A，LINDA S，CRISTINA S.The ectomycorrhizal community in urban linden trees and its relationship with soil properties[J].Trees，2012，26：751-767.

[15] 劉潤(rùn)進(jìn)，陳應(yīng)龍.菌根學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2007.

[16] 陳曉燕.大青山前山區(qū)主要植被類型土壤水分動(dòng)態(tài)和植被承載力研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[17] TRAPPE J M.Fungus associates of ectotrophic mycorrhizae[J].Bot Rev，1962，28：538-606.

[18] 寶秋利，閆偉，梁顯麗.土生空?qǐng)F(tuán)菌（Cenococcum geophilum Fr.）菌絲體純培養(yǎng)條件的初步研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，26（1）：33-36.

[19] 弓明欽，陳應(yīng)龍，仲崇祿.菌根研究及應(yīng)用[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1997.

[20] 趙忠.王真輝.菌根真菌與根際微生物間的關(guān)系及其對(duì)宿主植物的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，16（1）：70-75.

[21] 許美玲，朱教君，孫君德，等.林木外生菌根菌與環(huán)境因子關(guān)系研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2004，23（5）：212-217.

[22] 何紹昌.貴州林木外生菌根菌種類及生態(tài)分布的初步研究[J].貴州科學(xué)，1991，1（9）：51-58.