范月君 暢喜云 鄒華等

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010010；2.青海畜牧獸醫(yī)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，青海湟源 812100；3.青

摘要 人類經(jīng)營性活動對草地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響已引起人們普遍關(guān)注。人工施肥作為草地改良和培育的重要手段，其對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程已成為研究重點。揭示這一作用對準確理解碳循環(huán)的過程和草地保護、利用有重要的指導(dǎo)意義。本研究圍繞人工施肥對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)2個主要過程，即碳輸入與碳輸出的影響，探討了影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的生物、物理和化學(xué)過程，并且簡述了這些因素影響碳循環(huán)過程關(guān)鍵機制，同時對今后施肥管理草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究進行展望。

關(guān)鍵詞 草地生態(tài)系統(tǒng)；施肥；土壤呼吸；碳循環(huán)

中圖分類號 S181.3；Q948 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）05-095-02

基金項目 農(nóng)業(yè)部公益行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項經(jīng)費項目（201203007）；青海省自然科學(xué)基金項目（2012-Z-941Q）。

作者簡介 范月君（1979- ），男，青海海東人，副教授，博士，從事草地生態(tài)、環(huán)境與資源方面的研究。*通訊作者，研究員，博士，碩士生導(dǎo)師，從事草地生態(tài)、環(huán)境與資源方面的研究。

收稿日期 20141225

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)重要的組成部分，日益受到碳循環(huán)研究者的重視[1]。地球表面土地面積的1/4～1/3被草地植被覆蓋[2]，其面積約為44.5×108 hm2，碳貯量達761 Pg，其中植被占總儲量的10.6%，土壤占總儲量的89.4%[3]。我國草原面積廣大，約占我國國土面積的40%以上，是我國最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，其固碳功能應(yīng)得到充分的重視。據(jù)Ni[4]的統(tǒng)計，中國草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量為44.09 Pg，與世界草地碳儲存的分布一樣，土壤中有41.03 Pg，是植被層的13.5倍[5]。從草原類型上分析，草原和草甸類型草地蓄積了全國草地有機碳的2/3，而其他類型草地的碳儲量很低[6]；從生態(tài)系統(tǒng)來看，我國草地生態(tài)系統(tǒng)的總碳儲量約占全國陸地生態(tài)系統(tǒng)的16.7%[7]。同時，許多資料還表明，我國的草地植被為一個碳匯，而非碳源[8]。

近年來，草地在氣候變化和過度放牧共同驅(qū)動下，草地生態(tài)功能下降，生產(chǎn)力衰減[9]。研究認為，諸如免耕技術(shù)，提高施肥管理，進行多年生牧草輪作，實行保護播種等管理措施，可以固定大量的大氣CO2[10]。草地管理措施技術(shù)不僅為家畜增加牧草產(chǎn)量，而且增加土壤有機碳含量。人工施肥作為一項常規(guī)的草地管理，從維持草原生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡角度及退化草地恢復(fù)和重建方面在國內(nèi)外得到大量應(yīng)用[11]。然而，有關(guān)施肥特別是外源性N輸入對于草地生態(tài)系統(tǒng)碳過程、機理的研究報道還不多，而且研究結(jié)論也不盡相同。筆者通過施肥與碳循環(huán)2個過程（碳輸入和碳輸出）關(guān)系進行分析，闡明外源性N輸入對草地生態(tài)系統(tǒng)碳輸出和碳輸入過程的影響，以期為草地生態(tài)系統(tǒng)碳庫儲量變化和調(diào)控機制及應(yīng)對全球變化等科學(xué)問題提供一些理論參考。

1 碳循環(huán)和碳平衡

碳循環(huán)包括2個方面。一方面是光合作用過程中大氣吸收C，并且固定在陸地生態(tài)系統(tǒng)中；另一方面是土壤呼吸中土壤C通過一系列化學(xué)和生物過程以CO2的形式排放到大氣中。地球上碳素在生物和非生物庫中循環(huán)流動構(gòu)成“碳循環(huán)”。 碳平衡包括碳輸入和碳輸出2個過程。輸入和輸出的差值為凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（Net ecosystem productivity，NEP）。當(dāng)NEP為正值時，表明該系統(tǒng)從大氣中吸收CO2，為大氣CO2的“匯”；當(dāng)NEP為負值時，表明該系統(tǒng)從大氣中釋放CO2，為大氣CO2的“源”[12]。

2 施肥與碳循環(huán)關(guān)系

2.1 施肥對碳輸入的影響

施肥與碳輸入數(shù)量和質(zhì)量、形式等有一定的關(guān)系，但這種關(guān)系尚存在不確定性[13]。其影響植物生長不同的肥料施入量、施肥的類型和比例及輸入歷史都對結(jié)果產(chǎn)生不同的影響。一種認為施肥增加草地地上生物量[14]，從而增加植物碳輸入量，其主要原因是施肥增加速生植物光合作用等，雖然碳含量低，但輸入大量的碳，從而增加土壤碳庫[15]。另一方面，施肥改變植物群落組成和功能多樣性，進一步增加植物生產(chǎn)力、植物碳百分比、植物碳總量，從而影響植物生態(tài)系統(tǒng)功能。David等[16]研究認為，施肥與特定植物功能群的增加和減少，對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)功能有或多或少的影響，并且其循環(huán)過程可能由不同物種或功能群引起。另一種認為肥料輸入減少了土壤碳庫碳蓄積。研究表明，通過20年長期氮施肥的苔原生態(tài)系統(tǒng)有機碳庫損失2 kg/m2，減少了土壤有機碳[17]。同時，還有研究發(fā)現(xiàn)，施肥對土壤碳輸入的影響不大。Soussana等[18]通過外源性N輸入措施對法國溫帶草原進行研究，認為適量或適度施肥對有機質(zhì)分解的作用小，但是對于有機質(zhì)輸入碳庫的促進作用較大，從而有利于土壤碳庫的吸存能力，但是高施肥的施肥對于土壤有機質(zhì)分解和土壤碳庫輸入都有存進作用，綜合判斷其對土壤碳庫吸存能力無影響。

施肥同時影響草地生態(tài)系統(tǒng)微生物過程。當(dāng)前對施肥對土壤活性炭和微生物碳的研究較少。綜合研究文獻，主要存在2個方面的爭議。Emmett等[19]研究發(fā)現(xiàn)，外源性N素對泥炭灰壤土酸性草地土壤可溶性有機碳含量的影響和形態(tài)、用量有關(guān)，施加20 kg N/（hm2 ·年）硝酸鈉肥料能顯著增加土壤可溶性有機碳含量，而施入相同劑量的硫酸銨則降低土壤可溶性有機碳濃度含量；但是，也有研究認為，添加肥料使得土壤微生物活性增加，并且通過增加土壤腐殖質(zhì)的穩(wěn)定性等途徑來使得土壤可溶性有機碳含量降低[20]。施肥對土壤微生物量碳的影響通常與施肥長短有關(guān)。Fisk等[21]發(fā)現(xiàn)，長期地添加N肥導(dǎo)致土壤微生物量碳含量降低，并且呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系。相反，短期的施肥增加土壤微生物量碳[22]。另外，施肥和草地土壤活性炭與底物水平，即草地土壤活性炭很大程度由草地碳素基礎(chǔ)水平?jīng)Q定[13]。

2.2 施肥對碳輸出的影響

土壤碳輸出的形式、數(shù)量和速度同樣受到施肥的影響。施肥對于植物生長的周期、某些化學(xué)成分和物理成分有很大的影響，例如施肥對植物葉片含量和莖葉比例產(chǎn)生影響，導(dǎo)致生長植物枯落物的有效組成，進而影響枯落物分解速率、碳存留時間、碳浸入[23]。周學(xué)東等研究發(fā)現(xiàn)，施用氮肥影響牧草結(jié)構(gòu)，使其葉片數(shù)量增多，蛋白質(zhì)含量增加。儲祥云等[24]研究發(fā)現(xiàn)，比較缺磷處理與完全肥料處理，部分地上的相對產(chǎn)量僅為11%～17%，根莖比明顯較高，施肥這種促進生長率與枯落物積累及成分的關(guān)系在維管束和非維管束植物中存在，并且存在于許多種子植物中，如施肥增加部分蕨類植物和苔蘚植物的生產(chǎn)力，產(chǎn)生具有高碳含量及分解緩慢的枯落物，增加土壤碳蓄積能力[15]和滯留時間，縮短碳輸出周期。

植物中的木質(zhì)素、單寧等含量決定了碳在植物中的滯留時間，增強系統(tǒng)的碳匯能力。施肥影響產(chǎn)生木質(zhì)素分解酶等土壤真菌，尤其是分解木質(zhì)素的白腐菌，從而影響碳輸出的時間。研究表明，高氮濃度輸入抑制白腐菌分解木質(zhì)素酶活性下降，因此在高肥力環(huán)境下木質(zhì)素含量高的草地植物組成和物種更難以分解[25]，使得碳輸出下降，有利于碳貯存。雖然外源性N輸入等施肥措施促進草地生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力，但是施肥另一方面影響產(chǎn)生化學(xué)和生物酶的土壤微生物的種群和數(shù)量，延緩或阻滯土壤碳素向大氣中的釋放，加強土壤固碳能力。

土壤呼吸是碳輸出的主要形式，包括土壤微生物呼吸、土壤無脊椎動物呼吸和植物根系呼吸3個生物學(xué)過程以及土壤中含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化過程[1]。研究表明，添加有機肥明顯提高土壤呼吸通量，化學(xué)肥料則對于土壤呼吸通量的變化沒有顯著性差異。Aerts等[26]采用肥料控制試驗對大豆田地CO2排放機理進行研究，發(fā)現(xiàn)施用氮肥降低了 CO2排放。這可能是因為施用肥料導(dǎo)致土壤pH降低，土壤微生物活性降低，分解有機碳的速率下降。楊蘭芳[27]等研究發(fā)現(xiàn)，外源N的添加沒有影響裸土呼吸速率，而施加低氮土壤呼吸速率比施加高氮土壤呼吸速率低 28%。畢建杰等[28]通過施肥對不同品種麥田 CO2通量的影響研究得出，在施氮肥處理水平下土壤CO2釋放量最多，并且施肥增加土壤呼吸通量。王立剛等[29] 對玉米農(nóng)田土壤呼吸的動態(tài)研究表明，配施氮磷肥的土壤呼吸量有所增加，氮磷鉀肥促進小麥根系生長，且改善土壤結(jié)構(gòu)，進一步增強根系呼吸速率。王永強[30]研究了施肥對內(nèi)蒙古武川縣連續(xù) 7 年免耕土壤呼吸的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)土壤呼吸年速率和季節(jié)速率與土壤有機質(zhì)呈顯著線性相關(guān)，和外源性N、P、K肥施加相關(guān)不顯著，但是三者對土壤呼吸速率影響在0.05水平顯著，單施N、P、K肥和混合配比施加土壤呼吸速率分別比不施加提高14.9%、11.7%、5.2%和29%。由此可知，施肥對于土壤呼吸還有很大的不確定性，并且土壤呼吸受建植或放牧歷史、土壤性狀以及耕作制度的影響。

3 研究展望

國外對于施肥對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳平衡影響的研究較多。國內(nèi)相關(guān)學(xué)者也從不同側(cè)面開展了一些有意義的研究，并且取得相關(guān)有益結(jié)論。但是，由于碳循環(huán)研究的復(fù)雜性，涉及到生理學(xué)、地球化學(xué)、土壤學(xué)、生物學(xué)等，草地碳循環(huán)研究還存在一些問題有待進一步研究。

（1）草地生態(tài)系統(tǒng)碳匯關(guān)系是一個動態(tài)平衡，與草地管理措施密切相關(guān)。對于施肥等人為管理措施對草地生態(tài)系統(tǒng)碳輸入和碳輸出的平衡穩(wěn)定性的具體和主要影響機制以及尋找主要影響因素來建立草地生態(tài)系統(tǒng)碳匯關(guān)系動態(tài)平衡預(yù)測模型，并且預(yù)測變化趨勢，有待進一步研究。

（2）肥料輸入對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響尚存在著很大的不確定性，與氮肥種類、劑量、配比及周期等都有關(guān)系。這為研究、模擬與預(yù)測施肥與草地碳平衡和碳循環(huán)的過程帶來困難。因此，加強研究化學(xué)肥料和有機肥料對典型草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳平衡影響的機理及其在空間尺度變異對草地生態(tài)系統(tǒng)功能影響，對合理評價和制定相關(guān)草原保護和開發(fā)工作具有重要意義。

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責(zé)任編輯 劉月娟 責(zé)任校對 李巖