摘要

用與生產(chǎn)關(guān)系密切且廣泛存在的孟德爾群體，討論數(shù)量遺傳理論。首先，對NilssonEhle小麥粒色實驗的原始資料進行分析，得知小麥種皮的深紅色受3對基因控制，進而作X²檢驗，說明數(shù)量性狀受多基因控制。用Lyapunov中心極限定理證明，基因型值G呈正態(tài)分布，小生境環(huán)境效應(yīng)E呈正態(tài)分布。從概率角度，闡述G與E的獨立，用正態(tài)分布的可加性合成G與E，使P=G+E呈正態(tài)分布，并且繪制出三正態(tài)曲線圖。這說明在隨機交配下，不論是否連鎖，不論基因效應(yīng)是否相等，不論等位基因是否存在顯性和什么樣的顯性，表現(xiàn)型值P均服從正態(tài)分布。吸收微效多基因假說的合理內(nèi)核，引入環(huán)境效應(yīng)，其應(yīng)用范圍突破微效多基因假說，更加全面和科學(xué)。

關(guān)鍵詞 數(shù)量性狀遺傳;孟德爾群體;中心極限定理;基因型值G;環(huán)境效應(yīng)E;表現(xiàn)型值P;正態(tài)分布

中圖分類號 S188+.1;Q348 ?文獻標識碼 A ?文章編號 0517-6611（2015）03-004-03

Three Normal Distributions—A New Solution for Theory on Quantitative Inheritance

ZHANG Tingzhen

（College of Forestry， Northwest A & F University， Yangling， Shaanxi ?712100）

Abstract The theory on quantitative inheritance was discussed in Mendelian group which had a close relation with production. At first the original data of NilssonEhle wheat experiment was analyzed with known genetic knowledge. It was found that red color in the seed coat of a very old red variety was determined by three independent allelomorphic pairs and then a X² test was made indicating quantitative characters were determined by multiple genes. By means of Lyapunov central limit theorem it was certificated that both genotypic value G and the environmental effect in a niche E would be subordinated to the normal distribution and respectively. The independence between G and E was illustrated in the light of probability theory. According to the additivity of independent normal distribution P was composed of G and E making the phenotype value P=G +E would be submitted to the normal distribution N （μG+μE， σ²G+σ²E ）， whether or not the linkage was present， whether or not every gene effect was equal， whether or not there was dominance and what kind of dominance between alleles.

Key words ?Inheritance of quantitative character; Mendelian population; Central limit theorem;

Genotypic value G; Environmental effect E; Phenotypic value P; Normal distribution

作者簡介

張廷楨（1939-），男，陜西戶縣人，教授，從事林木遺傳育種方面的研究。

收稿日期 20141205

數(shù)量性狀遺傳是遺傳學(xué)的重要內(nèi)容之一。自1909年NilssonEhle發(fā)表小麥雜交實驗100年以來，國內(nèi)外在數(shù)量遺傳理論上都延用著他的研究，但許多人將F₂（種子）的表現(xiàn)型隱去真像，指出由白粒到深紅粒有多種級別。實際上，小麥F₂胚外包被的是母體F₁₂n組織，種子應(yīng)是同一紅色。這里所談的是一種假象。這是其一。第二，沒有引入組成數(shù)量遺傳的另一重要組分——環(huán)境效應(yīng)。NilssonEhle認為沒有環(huán)境影響。Ayala等認為，環(huán)境對小麥粒色變異的影響極小。在NilssonEhle實驗中，環(huán)境的影響可忽略不計。確切地說，他研究的是數(shù)量性狀遺傳的基因型部分，就基因的積加作用來說，只是比兩對基因的遺傳多了一對，不能產(chǎn)生數(shù)量性狀遺傳的完整理論。第三，現(xiàn)行的多基因假說設(shè)立很多不切實際的禁區(qū)，如要求無連鎖、各基因效應(yīng)相等、等位基因只能是不完全顯性或無顯性等，難以解釋自然界生物普遍存在的數(shù)量性狀遺傳的許多問題。沈德緒等認為，數(shù)量遺傳涉及的是群體內(nèi)不同個體上同一性狀的差異，應(yīng)在群體水平上進行研究。筆者以與生產(chǎn)關(guān)系密切且廣泛存在的孟德爾群體為對象，提出數(shù)量性狀遺傳理論新的研究方法和途徑，取得滿意結(jié)果。

1 ? 數(shù)量性狀受多基因控制

NilssonEhle以小麥為材料，第一個以多基因假說解釋數(shù)量性狀的遺傳。該假說以基因效應(yīng)相等為前提。后來的研究表明，同一基因位點和不同基因位點基因效應(yīng)不一定相等。下文并不違背這種觀點。

小麥種子胚外包被的是母體2n組織，其表現(xiàn)型由母體基因型決定。從母體所結(jié)種子顏色（下代粒色）及其分離狀況可推斷出母體的遺傳組成。

1900年NilssonEhle在位于Svalto 的“Sveriges Utsadesforening”植物育種站的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，瑞典北部有一種種皮深紅的小麥。用它與白粒品種雜交，F(xiàn)₁和F₂分別自交，結(jié)果78株F₂中，由于試驗株數(shù)少，沒發(fā)現(xiàn)一株所結(jié)種子全為白粒;而8株所結(jié)種子紅粒和白粒分離為3∶1，15株所結(jié)種子紅粒和白粒分離為15∶1，5株的分離為63∶1，50株全結(jié)紅粒種子。種子顏色呈連續(xù)性變異^[1]。這是小麥的分離世代，其親本性狀白粒植株最低的頻率為1/64，可以認為這一組合的親本由3對獨立基因控制。連續(xù)性變異是以性狀的相似性為前提的。據(jù)已有的遺傳知識，在2 至多對基因的遺傳中，F(xiàn)₂代都有截然不同的性狀。只有豬的毛色和南瓜果形等的遺傳，當(dāng)2種顯性基因同時存在和二者之一存在時分別表現(xiàn)出相似的2種性狀。這是豬的毛色和南瓜果形分別受2對獨立基因控制，F(xiàn)₁₄種雌雄配子16種組合中顯性基因積加作用的結(jié)果。若將相似性狀合并，豬的毛色以棕色、南瓜果形以近球形討論，則F₂的表現(xiàn)型比例為15∶1。容易推知，在該試驗中紅粒和白粒的63∶1分離是3對獨立基因所產(chǎn)生的8種雌雄配子的64種組合的結(jié)果。在這里，基因的作用應(yīng)該是積加的。對該推論可作進一步的檢驗。按已知3對獨立基因控制作物遺傳，以顯性基因的積加作用來分析，F(xiàn)₂基因的組合類型如下：3對隱性基因純合體，即沒有一個顯性基因的個體為C⁰₃=1;含1對顯隱性基因雜合的個體為2C¹₃=6;含2對顯隱性基因雜合的個體為4C²₃=12;3對顯隱性基因雜合體為2³C³₃=8。同樣分析，可以得出其他個體為37，它們由含1對顯性基因純合的個體起，顯性基因遞增、顯性基因純合與顯隱性基因雜合共存的個體，到3對顯性基因純合體。這是F₂所結(jié)種子粒色分離的基礎(chǔ)。這個結(jié)果與East所報道的是一致的。在64 株小麥F₂中，與NilssonEhle實驗相應(yīng)粒色分離比例種子的理論期望株數(shù)分別為1、6、12、8和37（表1）^[1]。

表1 深紅粒小麥×白粒小麥F₂所結(jié)種子粒色的分離

F₂所結(jié)種子F₂ 實際株數(shù)F₂ 理論株數(shù)F₂ 基因組合類型

白粒013對隱性純合

3紅∶1白861對顯隱性雜合

15紅∶1白15122對顯隱性雜合

63紅∶1白583對顯性隱雜合

紅粒5037最少1對顯性純合

X²=8.110<9.488（0.05，4）， 與期望值符合?？梢姡罴t粒色小麥確實由3對獨立基因控制。Melntosh進一步研究證明，自然界有15個3基因小麥品種。后來更多專家指出，許多生物的數(shù)量性狀如高度、質(zhì)量、奶牛的產(chǎn)奶量、肉牛的大小等受多基因控制，有的多達幾十個基因含連鎖基因?；蛟蕉?，各基因作用越小。正是群體中控制不同個體某一性狀的多基因效應(yīng)和小生境環(huán)境的多因子作用相結(jié)合，構(gòu)成了獨成體系的數(shù)量性狀遺傳。

2 ?基因型值G呈正態(tài)分布

基因型值是指基因型各位點從父母所獲得控制某性狀基因的效應(yīng)之和，是從生命原始體胚和種子開始就具有的一種潛在能力。它賦予人類精子庫和作物種子的經(jīng)濟價值。

數(shù)量性狀遺傳受多基因控制，以G表示孟德爾群體中具有某數(shù)量性狀個體的基因型值，以Gi表示第i個基因位點對該值的貢獻。由于上位不甚重要，可將其忽略，則

G=G₁+G₂+…+Gn

首先，上述數(shù)學(xué)模式表明各基因位點的貢獻是可加的。其次，基因型值G是由不同位點貢獻的， 每個基因位點的貢獻較小。據(jù)Ayala 等進一步研究，同一基因位點和不同基因位點基因效應(yīng)不一定相等。即使如此，甚至加上現(xiàn)代方興未艾的轉(zhuǎn)基因效應(yīng)，上述數(shù)學(xué)模式仍成立^[2]。重要的是，在這里將研究限定在孟德爾群體。在隨機交配下，不同位點的貢獻Gi在遺傳上是相互獨立的，不論各位點是否連鎖^[3]。因為具連鎖基因的個體經(jīng)多次隨機交配，可形成一個隨機交配的平衡群體。連鎖基因的合子比例和獨立基因的比例一樣完全決定于基因頻率。連鎖基因決定的性狀也是獨立分布的^[4]。而顯性、部分顯性和超顯性只作用于同一基因位點之間。當(dāng)它們存在時，不同位點的貢獻Gi也是獨立的^[2]。此外，基因型值G在群體中又是隨基因型及其頻率不同而變化的隨機變量。Lyapunov中心極限定理指出，自然界存在許多隨機變量。它們受相互獨立隨機因素的綜合影響，其中每個因素在總的影響中所起作用很小，則無論各因素引起的組分隨機變量服從什么分布，當(dāng)這種組分隨機變量的項數(shù)充分大時，該隨機變量就服從正態(tài)分布。按照Lyapunov中心極限定理，當(dāng)基因位點數(shù)n充分大時，基因型值G服從正態(tài)分布N（μG，σG²）。

3 ? 小生境環(huán)境效應(yīng)E近似地服從正態(tài)分布

小生境環(huán)境效應(yīng)也叫環(huán)境離差，用E表示。它是對數(shù)量性狀作貢獻的另一組分。

生物生長在一定環(huán)境中。環(huán)境效應(yīng)是由許多因素綜合作用的結(jié)果。這些因素包括光照、溫度、水分、大氣、營養(yǎng)物質(zhì)、土壤、地貌、人為措施等。各種因素還可細分為許多小因子，如迄今已研究的植物所必需的營養(yǎng)元素達19種之多。每個生物都生活在由許多環(huán)境因子組成的小生境中。

就概率論來說，小生境中環(huán)境因子的作用，至少相當(dāng)多因子的作用，可以認為在統(tǒng)計上是相互獨立的。當(dāng)測量、射擊等應(yīng)用中心極限定理計算誤差時，對光、溫度、大氣及其濕度、人為因子等作用就是這樣處理的^[5-7]。土壤及其他因子作用的獨立性更是不言而喻的。許多數(shù)學(xué)家在說明生物的數(shù)量性狀呈正態(tài)分布，如中國男性體高以1.69 m為眾數(shù)、女性以1.62 m為眾數(shù)的正態(tài)分布，雖忽視或低估了基因型值這一大塊組分，而對這些環(huán)境因子的作用均是潛在地以相互獨立處理的^[2]。每一小生境環(huán)境因子貢獻總和，即小生境環(huán)境效應(yīng)，就是這許多相互獨立的小因子作用的結(jié)果。

環(huán)境因子對環(huán)境效應(yīng)的作用實際正是這樣。如，1900年Liebig就植物的生長受任一最小量狀態(tài)的營養(yǎng)物質(zhì)限制，提出“限制因子定律”。1905年Blackman認為，任何一個生態(tài)因子不足，都可成為影響植物生長的限制因子，被稱作“限制因子定律”。這說明各生態(tài)因子都重要，對環(huán)境效應(yīng)起著不可或缺的獨立作用，但每個因子又不起壓倒一切的作用。這就滿足了應(yīng)用中心極限定理研究環(huán)境效應(yīng)的必要條件^[2]。

孟德爾群體的先決條件之一是隨機交配，而且有著一定的地域特點，就是在同一地域的同一物種也可有幾個孟德爾群體。如一定面積的實生純林、大型雞場的雞群、水庫中的魚群都可被認為是孟德爾群體。隨機交配，再加上微效多基因作用，使得產(chǎn)生的差異較小的不同基因型隨機地被分布在孟德爾群體所占據(jù)的環(huán)境場各小生境上，環(huán)境變異也就隨機化。這樣在影響不同基因型的環(huán)境因子之間沒有系統(tǒng)誤差^[2]。 容易看出，這些環(huán)境變異是來自非人為的一定自然條件下的小規(guī)模變動，從而不同基因型所享用的小生境環(huán)境效應(yīng)是獨立的隨機變量^[3]。

其實，在自然條件下，即使有競爭，孟德爾群體所占據(jù)的環(huán)境場也會處于平衡密度或環(huán)境容載量（Carrying capacity）。個體保持一定密度，各個體有著自己的小生境，其環(huán)境因子滿足著個體的要求和需要。小生境環(huán)境效應(yīng)仍然是相互獨立的隨機變量。

根據(jù)Lyapunov中心極限定理，當(dāng)相互獨立環(huán)境因子作用個數(shù)n充分大時，受諸多環(huán)境因子綜合影響的隨機變量小生境環(huán)境效應(yīng)E服從正態(tài)分布N（μE，σE²）。

4 ? P=G+E呈正態(tài)分布

P=G+E是通用的遺傳模式。概律論認為，在P=G+E中，隨變量G=（X≤x）與E=（Y≤y）的獨立性，是指G與E中任一隨機變量的取值對另一隨機變量的取值沒有什么影響，用數(shù)學(xué)式

P（G·E）=P（G）P（E）來表示。在孟德爾群體中G=G₁+G₂+…+Gn，其值取決于基因位點數(shù)n及其貢獻Gi。群體中基因型值本質(zhì)上像三大定律一樣，由基因分離、重組形成配子，再結(jié)合為合子的遺傳過程完成，與E無關(guān);而環(huán)境效應(yīng)E取決于光、溫度、水分、營養(yǎng)物質(zhì)及土壤諸因子的作用，與G無關(guān)，G與E獨立^[2]。

在實踐中，獨立性常根據(jù)實際意義來判斷。G與E之間沒有關(guān)聯(lián)或關(guān)聯(lián)很弱，那就認為它們之間是相互獨立的。Falconer認為，基因型和環(huán)境之間的關(guān)系交互作用方差只能在相當(dāng)人為的狀況下才能予以分離和衡量。由于微效多基因的作用和隨機交配，孟德爾群體中個體的基因型是一個差異較小而隨機分布的有序系列，基因型值G是隨基因型及其頻率變化而變化的隨機變量;而群體所占據(jù)的環(huán)境又是自然環(huán)境，不是按各自特有的環(huán)境個體不能類集的“特殊環(huán)境”，E的分布并非決定于基因型。而且，孟德爾群體的地域性使得各基因型所處的小生境環(huán)境性質(zhì)還不止是數(shù)理統(tǒng)計中所謂的“處理”的性質(zhì)，因為一個孟德爾群體一般在環(huán)境上不大會遇到像不同的處理所提供的那樣大的范圍。從而，基因型值和環(huán)境效應(yīng)的關(guān)聯(lián)和交互作用很弱，可予以忽略，二者相互獨立[2，3，8]。

通過上述討論，筆者認為，在孟德爾群體中決定數(shù)量性狀遺傳的基因型值G呈正態(tài)分布N（μG，σG²），小生境環(huán)境效應(yīng)E呈正態(tài)分布N（μE，σE²）。

因為 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? P=G+E，且G、E獨立，

根據(jù)相互獨立正態(tài)發(fā)布的可加性， ?P=G+E～N（μG+μE，σG²+σE²）

由于P=G+E，E=P-G ，像測量誤差的補償性一樣，在作為一個整體看待的群體里的平均環(huán)境離差取作0，即孟德爾群體的環(huán)境效應(yīng)期望值μE=0 ，則

E～N（μE，σE²）=N（0，σE²）

P=G+E～N（μG，σG²+σE²）

這種關(guān)系的圖示見圖1。

圖1 P=G+E三正態(tài)曲線

這說明在隨機交配下，不論是否連鎖，不論同一基因位點或不同基因位點基因效應(yīng)是否相等，不論等位基因是否存在顯性和什么樣的顯性，孟德爾群體數(shù)量性狀的表現(xiàn)型值P均服從正態(tài)分布。這樣，它吸收微效多基因假說的合理內(nèi)核，引入環(huán)境效應(yīng)，其應(yīng)用范圍突破微效多基因假設(shè)，而且更加全面和科學(xué)^[2]。由于各孟德爾群體相互獨立，根據(jù)相互獨立正態(tài)分布的可加性，就幾個孟德爾群體，甚至就一個種來說，數(shù)量性狀仍呈正態(tài)分布，自然界生物數(shù)量性狀呈正態(tài)分布就相當(dāng)普遍。

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