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應(yīng)用貝葉斯算法評估如皋黃雞40周齡體重母體遺傳、顯性遺傳效應(yīng)

郭軍，王克華*，曲亮，胡玉萍，沈曼曼，竇套存

（江蘇省家禽科學(xué)研究所，江蘇揚(yáng)州225125）

摘要：文章旨在評估親本印記及顯性遺傳效應(yīng)對如皋黃雞40周齡體重表型方差的影響。收集2009~2011年如皋黃雞生產(chǎn)記錄，包括3 890只雞的產(chǎn)蛋高峰期體重記錄，以貝葉斯算法分析表型方差組分。應(yīng)用動物模型時考慮加性遺傳、母體遺傳以及顯性遺傳效應(yīng)，對不同日齡體重進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，以DIC值選擇最優(yōu)模型。結(jié)果表明，如皋黃雞40周齡體重性狀遺傳模型應(yīng)考慮加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)；如皋黃雞40周齡遺傳力為0.45，母體遺傳效應(yīng)可解釋6%表型方差；如皋黃雞40周齡體重基本不受顯性遺傳效應(yīng)影響。遺傳分析結(jié)果顯示40周齡體重屬于中等遺傳力性狀，可以利用母體遺傳效應(yīng)估計育種值進(jìn)行專門化選育。

關(guān)鍵詞：如皋黃雞；遺傳力；顯性遺傳；母體遺傳；體重

網(wǎng)絡(luò)出版時間2015-1-12 9:52:06

[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150112.0952.002.html

郭軍,王克華,曲亮,等.應(yīng)用貝葉斯算法評估如皋黃雞40周齡體重母體遺傳、顯性遺傳效應(yīng)[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2015, 46 (1): 79-85.

中國擁有豐富的地方雞品種資源[1-3]。但地方雞種遺傳評估工作相對滯后，遺傳參數(shù)多借鑒國外研究成果。由于遺傳背景、測定日以及選育歷程存在差異，不同群體遺傳參數(shù)不同。遺傳參數(shù)影響選育方案制定及個體育種值排序，準(zhǔn)確評估遺傳參數(shù)對地方雞種遺傳改良工作具有重要意義。母體遺傳效應(yīng)是指親本DNA甲基化上的差異導(dǎo)致等位基因不均等表達(dá)。母體遺傳與顯性遺傳影響配合力表現(xiàn)，從遺傳方差中剖分母體遺傳和顯性遺傳方差對于配套系選育具有重要意義。

雞的體重是肉用性能表現(xiàn)，也是其生活力、發(fā)育程度以及繁殖潛能反映，產(chǎn)蛋期體重是家雞育種中重要選育指標(biāo)。Mignon-Grasteau等分析肉雞品系體重遺傳參數(shù)，36周齡體重遺傳力為0.61~ 0.64，母體遺傳力為0.08~0.11[4]。Bednarczyk等評估洛島白雞遺傳參數(shù)，結(jié)果表明，30周齡體重遺傳力為0.38~0.58[5]。近年來，國內(nèi)外對地方雞種資源保護(hù)與利用工作倍受關(guān)注，地方雞種遺傳參數(shù)研究成為研究熱點。Norris等以VCE軟件應(yīng)用REML方法計算南非林波波省地方雞種Venda雞遺傳參數(shù)，該雞21周齡體重遺傳力為0.22，未檢測到母體遺傳效應(yīng)[6]。Ghorbani等利用WOMBAT軟件估計伊朗法爾斯雞開產(chǎn)體重遺傳參數(shù)，加性遺傳力為0.57±0.02，母體遺傳力為0.02±0.01，加性遺傳與母體遺傳存在中等負(fù)相關(guān)[7]。Niknafs等利用DF-REML軟件估計伊朗北部地方雞種馬曾德蘭雞開產(chǎn)體重遺傳力[8]。Ghorbani等利用REML算法分析伊朗馬曾德蘭雞經(jīng)濟(jì)性狀遺傳參數(shù)，該雞開產(chǎn)體重遺傳力為0.48±0.01，加性遺傳與母體遺傳相關(guān)系數(shù)為-0.18[9]。關(guān)于分析雞產(chǎn)蛋期體重遺傳參數(shù)研究很多，但以貝葉斯算法進(jìn)行評估研究很少。顯性遺傳效應(yīng)影響配套系選擇，但家禽遺傳評估中鮮有考慮顯性遺傳效應(yīng)。本試驗以貝葉斯算法分析如皋黃雞40周齡體重遺傳力，剖分加性遺傳方差、母體遺傳方差和顯性遺傳方差。通過對如皋黃雞體重遺傳力解析，利于其個體育種值估計及配套方案制定。

1　材料與方法

1.1試驗動物

如皋黃雞個體記錄來自揚(yáng)州翔龍禽業(yè)有限公司，選取2009~2011年連續(xù)3代產(chǎn)蛋雞體重數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、分析。試驗雞以3段式飼養(yǎng)，0~7周為育雛階段，8~16周為育成階段，17周之后為產(chǎn)蛋階段。雛雞飼喂嘉吉公司飼料。育成期人工補(bǔ)光，煤爐加熱。不同年代-批次的產(chǎn)蛋雞飼養(yǎng)于同一雞舍，個體單獨(dú)戴翅號、單籠飼養(yǎng)，籠具為三層階梯式，飼喂常規(guī)蛋雞飼料。育成期光照8L?16D，產(chǎn)蛋期光照16L?8D。以風(fēng)機(jī)加濕簾方式控溫，機(jī)械化喂料、清糞。40~41周齡繁育下一代，每代由40~60個家系組成。

1.2數(shù)據(jù)處理

依據(jù)出雛表整理系譜信息，以個體翅號、父親翅號、母親翅號依次排列，缺失翅號信息記為NA。體重數(shù)據(jù)經(jīng)初步篩選，去除明顯錯誤、重復(fù)數(shù)據(jù)，保存成Excel格式（見表1）。

表1　如皋黃雞系譜、數(shù)據(jù)描述Table 1　Pedigree information and data forRugao Yellow Chicken

體重數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化：如圖1所示，大部分個體（2 383/3 890）40周齡測量體重，1 507只雞體重測量日在40周齡附近，因此需要將非40周齡體重數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化。本研究采用不同日齡體重標(biāo)準(zhǔn)差比值和均值校正非40周齡數(shù)據(jù)[10]。

具體公式如下：

其中，yij是j個體在i日齡體重，mi是i日齡體重平均值，σi是i日齡標(biāo)準(zhǔn)差，m280、σ280分別是280日齡平均值、標(biāo)準(zhǔn)差。以SAS軟件中GLM程序計算臨時群體體重數(shù)據(jù)均值和標(biāo)準(zhǔn)差，標(biāo)準(zhǔn)化后除去極端值個體92（極端值即為3倍標(biāo)準(zhǔn)差之外數(shù)值）。

圖1　如皋黃雞產(chǎn)蛋高峰期體重分布Fig. 1　Body weight measured on peaklaying phase for Rugao Yellow Chicken

將各代配種公雞信息加入系譜信息，去掉重復(fù)信息。各日齡體重平均值及標(biāo)準(zhǔn)差由SAS 8.0獲得，應(yīng)用GLM分析各臨時群體體重差異。由于同年不同批次的雞群飼養(yǎng)管理以及日齡測定可能存在不同，本研究進(jìn)行數(shù)據(jù)分析時以同年同批次的雞只為一個臨時群體。應(yīng)用MCMCglmm軟件包分析方差組分以及遺傳力[11]。應(yīng)有nadiv包求得GD的逆矩陣，然后計算顯性遺傳效應(yīng)[12]。所用動物模型矩陣表達(dá)式如下：

由于跨境電商在個人、企業(yè)交易的背后是國與國之間的貿(mào)易。因此跨境電商在交易環(huán)節(jié)的復(fù)雜程度遠(yuǎn)比國內(nèi)電商高得多。由于需要海關(guān)、檢驗檢疫、物流等多方主體的參與，在審查、對賬、通關(guān)等方面也需要花費(fèi)大量的人力物力成本。因此從事跨境電商的企業(yè)除了需要應(yīng)對跨境物流、匯率等不確定性因素以外，還要打通諸多環(huán)節(jié)，從而推高了經(jīng)濟(jì)成本和時間成本。

用于固定效應(yīng)分析y=Xb+Zaa+e；

用于母體遺傳效應(yīng)分析y=Xb+Zaa+Zmm+e；

用于顯性遺傳效應(yīng)分析y=Xb+Zaa+Zff+e；

y-所有個體性狀表型值向量；a-加性遺傳效應(yīng)，b-固定效應(yīng)，m-母體遺傳效應(yīng)，f-顯性遺傳效應(yīng)，e-殘差效應(yīng)的向量。X-固定效應(yīng)，Za-加性遺傳效應(yīng)，Zm-母體遺傳效應(yīng)，Zf-顯性遺傳效應(yīng)指示矩陣。

2　結(jié)果與分析

2.1如皋黃雞40周齡體重固定因子分析

去除環(huán)境效應(yīng)對表型方差的影響是遺傳力估計中重要一環(huán)，如表2所示，應(yīng)用個體動物模型評估臨時群體、母親日齡對加性遺傳力的影響[13]。本文在MCMC框架下以DIC值選擇最適合分析如皋黃雞40周齡體重固定效應(yīng)的動物模型。DIC即為偏差信息準(zhǔn)則，也稱施瓦茨信息準(zhǔn)則。與AIC準(zhǔn)則、BIC準(zhǔn)則類似，DIC準(zhǔn)則也提供模型復(fù)雜程度與擬合優(yōu)度間的一個權(quán)衡。DIC值由MCMCglmm軟件包直接給出，DIC值越小模型擬合度更好。基于R環(huán)境，以MCMCglmm包分析固定效應(yīng)，每個模型進(jìn)行200 000次迭代重復(fù)，每100個迭代重復(fù)抽樣1次，舍棄前5 000次重復(fù)。如表2所示，各個模型計算的DIC值相差不大，位于52 309.6~52 316.4。殘差所解釋的表型方差存在差異，模型1.6和1.7殘差較小，其余模型殘差效應(yīng)在27 698~27 844。如皋黃雞40周齡體重殘差效應(yīng)較高，表明該性狀受環(huán)境因素影響較大。8個動物模型之中，模型1.7的DIC最小，因此進(jìn)行加性遺傳、母體遺傳以及顯性遺傳效應(yīng)分析時采納批次+年+母親日齡為固定因子。

表2　固定因子對加性遺傳方差的影響Table 2　Influence of fixed factor on directed genetic variances

本研究基于貝葉斯方法分析如皋黃雞體重遺傳參數(shù)，因此判斷后驗分布是否達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)對于結(jié)果的準(zhǔn)確性至關(guān)重要。我們以圖形分析和自相關(guān)系數(shù)來診斷MCMC結(jié)果（見圖2）。以如皋黃雞母體遺傳效應(yīng)分析中的遺傳力為例（見圖3）。

圖2　如皋黃雞40周齡體重遺傳方差、殘差的軌跡和后驗分布密度Fig. 2　Trace and density of genetic and residual variance on Rugao Yellow Chicken's body weight

圖3　如皋黃雞40周齡體重遺傳力軌跡和密度Fig. 3　Trace and density of heritability on Rugao Yellow Chicken's body weight

由圖3可知，馬爾科夫鏈中心在0.45~0.50，伴隨小幅調(diào)整，表明MCMC分析已收斂，以此判斷后驗分布達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。密度圖呈現(xiàn)一個光滑對稱鐘型單峰，表明結(jié)果可靠。通過自相關(guān)系數(shù)也可以診斷MCMC結(jié)果，Lag值代表兩次相鄰抽樣之間的相關(guān)系數(shù)，相關(guān)系數(shù)越小代表抽樣越具代表性。母體遺傳分析以及顯性遺傳分析分別進(jìn)行100萬次迭代重復(fù)，抽樣間隔為100次重復(fù)，舍棄前5 000次重復(fù)。本研究中，“Lag 100”多數(shù)<0.1，0.1是抽樣間隔“Lag”的理想經(jīng)驗值[14]。表3給出母體遺傳分析結(jié)果，動物模型容納母體遺傳效應(yīng)后，加性遺傳方差減少，遺傳力相應(yīng)降低，但是選擇準(zhǔn)確度將得到提高。分析結(jié)果表明如皋黃雞40周齡體重存在母體遺傳效應(yīng)，遺傳力均值為0.4517，

0.3563~0.5438為95%置信區(qū)間。

2.3如皋黃雞40周齡體重顯性遺傳效應(yīng)分析

顯性遺傳方差是同一遺傳座位不同等位基因相互作用的結(jié)果，表3列出如皋黃雞40周齡體重顯性遺傳方差。與母體遺傳分析一樣，顯性遺傳分析進(jìn)行100萬次重復(fù)，抽樣間隔為100次迭代重復(fù)，舍棄前5 000次迭代重復(fù)。殘差和隨機(jī)效應(yīng)方差的先驗分布參數(shù)相同，反γ分布設(shè)定為α=0.001，β=0.001[15]。后驗分布結(jié)果顯示殘差和遺傳方差足夠大，表明先驗分布參數(shù)設(shè)置合理。

如皋黃雞40周齡體重狹義遺傳力屬于中等偏高，顯性遺傳方差與表型方差比值相對較低。但是，與最簡單模型比較，隨機(jī)效應(yīng)增加母體遺傳效應(yīng)或顯性遺傳效應(yīng)后將減小遺傳力估值。

表3　如皋黃雞40周齡體重方差組分Table 3　Variance components on Rugao Yellow Chicken's body weight

3　討論

3.1顯性遺傳效應(yīng)

本研究探討評估如皋黃雞40周齡體重是否受顯性遺傳效應(yīng)或母體遺傳效應(yīng)影響，以便更精準(zhǔn)地計算該性狀育種值。畜禽育種規(guī)劃傳統(tǒng)方法通常只考慮加性遺傳效應(yīng)，因為加性遺傳效應(yīng)可遺傳、可選擇，顯性遺傳效應(yīng)無法直接選擇。通過復(fù)雜的遺傳試驗已證明家養(yǎng)動物生命史性狀、生理性狀受顯性遺傳效應(yīng)影響，這些性狀顯性遺傳方差與加性遺傳方差相差不大[16]。Toro等指出，畜禽選育時應(yīng)考慮顯性遺傳效應(yīng)，否則降低育種值準(zhǔn)確度、影響個體育種值排序[17]。近來，畜禽遺傳評估已將顯性遺傳效應(yīng)納入混合模型內(nèi)。估計顯性遺傳方差需較高比例全同胞記錄，因此家禽、豬、兔等高產(chǎn)物種適合顯性遺傳效應(yīng)分析[18-20]。

本研究結(jié)果顯示，如皋黃雞40周齡體重顯性遺傳方差與加性遺傳方差之比為0.013，顯性遺傳方差95置信區(qū)間下限接近于0，初步表明，遺傳參數(shù)及育種值評估時暫不考慮顯性遺傳效應(yīng)的影響。由表3可見，如皋黃雞40周齡體重遺傳力0.5，即加性遺傳效應(yīng)可解釋表型變異的一半，剩余一半的表型方差將剖分成環(huán)境方差、上位性遺傳方差、顯性遺傳方差以及母體遺傳方差，留給顯性遺傳效應(yīng)的空間有限。本研究結(jié)果與Podisi等資源群體QTL定位結(jié)果相符，以白來航雞與肉雞雜交構(gòu)建F2分離群體，掃描不同周齡體重相關(guān)QTL，未發(fā)現(xiàn)非加性遺傳效應(yīng)[21]。如皋黃雞選配方式是以避免近交的父系輪配為主，Cockerham等研究發(fā)現(xiàn)，隨著近交系數(shù)增加，顯性遺傳效應(yīng)增強(qiáng)[22]。綜上所述，分子遺傳學(xué)、經(jīng)驗數(shù)據(jù)分析以及理論預(yù)測均支持蛋雞產(chǎn)蛋期體重基本不受顯性遺傳效應(yīng)影響。

3.2母體遺傳效應(yīng)

鳥類基因組存在親本印記現(xiàn)象，印記基因表達(dá)水平低或不表達(dá)，而另一親本來源的等位基因正常表達(dá)?；蚪M印記效應(yīng)影響表型方差剖分，因而畜禽經(jīng)濟(jì)性狀遺傳評估時應(yīng)考慮親本遺傳效應(yīng)[7, 23-24]。Tuiskula-Haavisto等研究表明，雞3號染色體存在屠體性狀母體印記座位[25]。如表3所示，加入母體遺傳效應(yīng)后，模型對應(yīng)DIC值減小。去除母體遺傳效應(yīng)，加性遺傳方差增加，加性遺傳力也相應(yīng)增加，導(dǎo)致選育準(zhǔn)確率降低。本研究結(jié)果表明，如皋黃雞40周齡體重母體遺傳效應(yīng)不可忽略。

生長性狀受遺傳、環(huán)境、疾病以及營養(yǎng)等因素影響，評估40周齡體重遺傳參數(shù)對如皋黃雞生產(chǎn)性能選育提高至關(guān)重要。由表3可知，如皋黃雞40周齡體重遺傳力在0.36~0.54，與同類研究結(jié)果相近。貝葉斯法可給出遺傳參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤。同樣數(shù)據(jù)集算法不同計算結(jié)果略有差異，貝葉斯算法優(yōu)勢在于標(biāo)準(zhǔn)誤較小[11]。

4　結(jié)論

對肉蛋兼用型品種如皋黃雞而言，生長性狀選育具有重要經(jīng)濟(jì)價值。本研究應(yīng)用貝葉斯算法評估如皋黃雞40周齡體重遺傳參數(shù)，混合模型將加性遺傳效應(yīng)、母體遺傳效應(yīng)以及顯性遺傳效應(yīng)列入隨機(jī)效應(yīng)，利用R環(huán)境中的MCMCglmm和nadiv軟件包獲得后驗分布概率，結(jié)果表明，①如皋黃雞40周齡體重性狀遺傳模型應(yīng)將年效應(yīng)、批次效應(yīng)以及母親日齡效應(yīng)列入固定效應(yīng)。②如皋黃雞40周齡體重性狀遺傳模型應(yīng)考慮加性遺傳效應(yīng)、母體遺傳效應(yīng)。如果將母體效應(yīng)從遺傳模型中去除，將導(dǎo)致40周齡體重遺傳力估值偏高，影響后續(xù)個體育種值排序及群體選擇反應(yīng)計算。③如皋黃雞40周齡體重遺傳力為0.45，95%置信區(qū)間為0.36~0.54，母體遺傳效應(yīng)可以解釋6%表型方差。④如皋黃雞40周齡體重顯性遺傳效應(yīng)忽略不計，表明選育群體未發(fā)生近交衰退。下一步選育、配套過程可利用母體遺傳效應(yīng)，如果如皋黃雞用作專門化母本，則應(yīng)計算繁育群每個個體母體遺傳育種值，進(jìn)行強(qiáng)化選育。

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Guo Jun,Wang Kehua, Qu Liang, et al. Estimation of maternal and dominant genetic effect for body weight at 40 weeks in Rugao Yellow Chicken using bayesian method[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2015, 46(1): 79-85. (in Chinese with English abstract)

Estimation of maternal and dominant genetic effect for body weight at

40 weeks in Rugao Yellow Chicken using bayesian method

/GUO Jun,WANG Kehua, QU Liang, HU Yuping, SHEN Manman, DOU Taocun

(Jiangsu Institute of Poultry Science, Yangzhou Jiangsu 225125, China)

Abstract:The main purpose of the present paper is to evaluate the influence of the maternal genetic and dominant effects on the phenotypic variances of body weight at 40 weeks in Rugao Yellow chicken. The data were collected from Rugao Yellow Chicken for sequenced four generations from 2009 to 2011. A total of 3 890 recorders from laying hen were evaluated. Direct genetic, maternal genetic and dominant genetic effects were embedded to the mixed models. The recorders at different day-olds were standardized to 280 d body weights. Models were compared using DIC values. The results suggested: genetic model on 280 d body weight should include direct and maternal genetic effects; the heritability of 280 d body weight was 0.45, maternal genetic effect counted for 6 percent of phenotypic variances. The heritability for the body weight at 40 weeks were moderate. In the future, individual breeding values that should be better to include the maternal genetic effect would be useful in specific selection on Rugao Yellow Chicken.

Key words:Rugao Yellow Chicken; heritability; dominance effect; maternal genetic effect; body weight

*通訊作者：王克華，研究員，博士，研究方向為家禽育種。E-mail: sqbreeding@126.com

作者簡介：郭軍（1971-），男，副研究員，博士，研究方向為動物遺傳育種。E-mail: guojun.yz@gmail.com

基金項目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金（CARS-41-K02）；江蘇省科技成果轉(zhuǎn)化專項資金（BA2014132）；江蘇省自然科學(xué)基金（BK20131237）

收稿日期：2014-09-09

文章編號：1005-9369（2015）01-0079-07

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

中圖分類號：S831.5