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氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)及其天敵的影響

2015-11-25 08:31張花龍楊念婉李有志萬(wàn)方浩
植物保護(hù) 2015年2期
關(guān)鍵詞:同步性天敵昆蟲(chóng)

張花龍,楊念婉,李有志,萬(wàn)方浩*

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/植物病蟲(chóng)害生物學(xué)與防控湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410128;2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

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專(zhuān)論與綜述
Reviews

氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)及其天敵的影響

張花龍1,2,楊念婉2,李有志1,萬(wàn)方浩2*

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/植物病蟲(chóng)害生物學(xué)與防控湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410128;2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

全球氣候的持續(xù)變暖引起了人類(lèi)的高度關(guān)注。農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)是關(guān)系到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)順利進(jìn)行的一個(gè)特殊的昆蟲(chóng)類(lèi)群,已經(jīng)受到溫度升高的影響。本文從氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的發(fā)生、為害以及與天敵間關(guān)系的影響等三方面進(jìn)行了綜述。溫度升高導(dǎo)致農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的發(fā)生區(qū)域擴(kuò)張,發(fā)生期提前和延長(zhǎng),高溫適生種群發(fā)生量增大;農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的為害時(shí)期改變,為害程度加重,為害物種之間產(chǎn)生新的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系;農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)與寄主植物、天敵之間的同步性發(fā)生改變,繼而影響到農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的生物防治。本文最后對(duì)當(dāng)前的研究工作進(jìn)行了評(píng)述,就氣候變暖形勢(shì)下農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的防治提出建議。

氣候變暖; 農(nóng)業(yè)害蟲(chóng); 溫度升高; 同步性

氣候變化是近來(lái)國(guó)際上關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題。人類(lèi)活動(dòng)引起CO2濃度升高進(jìn)而導(dǎo)致的氣候變暖是當(dāng)前全球氣候變化的主要特征,最近100年全球地表溫度平均增加了0.74 ℃,預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末全球平均溫度將增加1.6~6.9 ℃[1]。我國(guó)的平均氣溫預(yù)計(jì)2013-2022年將比20世紀(jì)90年代增加0.45 ℃;到2033-2042年將增加0.75 ℃[2]。氣候變暖使得全球氣候呈現(xiàn)不規(guī)律變化的趨勢(shì),暖冬、暖春經(jīng)常在不同地區(qū)出現(xiàn),熱浪等極端氣候出現(xiàn)的頻率也有所增加[1]。

全球氣候變暖包括地表溫度的升高,CO2濃度升高以及降雨量的變化等。其中,溫度升高是氣候變暖的最主要特征。溫度的升高直接影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、生存繁殖、擴(kuò)散分布等生命活動(dòng),同時(shí),可以通對(duì)間接影響昆蟲(chóng)的寄主植物和天敵而作用于昆蟲(chóng),增加植食害蟲(chóng)暴發(fā)的可能性[3]。因此,探究氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)及其與寄主植物、天敵關(guān)系的影響,揭示農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)在溫度升高環(huán)境中的變化規(guī)律,對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的防治具有重要意義。

關(guān)于氣候變暖對(duì)昆蟲(chóng)的影響,馬春森、戈峰等[4-5]已經(jīng)有相關(guān)的總結(jié)。本文在綜合相關(guān)研究文獻(xiàn)及綜述的基礎(chǔ)上,重點(diǎn)從農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的發(fā)生、為害及其與天敵的關(guān)系三個(gè)方面綜述農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)對(duì)溫度升高的響應(yīng)規(guī)律,對(duì)已報(bào)道的受溫度升高影響的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)進(jìn)行總結(jié),旨在為當(dāng)前氣候變暖環(huán)境下農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的研究和防治提供參考。

1 氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)發(fā)生的影響

1.1 發(fā)生區(qū)域擴(kuò)張

溫度升高會(huì)使農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的發(fā)生區(qū)域擴(kuò)張。昆蟲(chóng)屬變溫動(dòng)物,調(diào)節(jié)和保持自身體溫的能力有限,其正常的代謝過(guò)程需要在一定溫度范圍內(nèi)進(jìn)行,主動(dòng)選擇溫度適宜的棲息場(chǎng)所是昆蟲(chóng)最常見(jiàn)和最有效的保持體溫的方法[6]。氣候變暖使得昆蟲(chóng)向高緯度、高海拔等溫度適宜地區(qū)遷移擴(kuò)散,農(nóng)作物蟲(chóng)害發(fā)生區(qū)域變大[7]。

對(duì)澳大利亞?wèn)|部沿海地區(qū)黑腹果蠅[Drosophilamelanogaster(Meigen)]耐熱種群分布的研究發(fā)現(xiàn),20年間該地區(qū)年平均溫度上升了0.2~0.6 ℃,使該種群的分布向南擴(kuò)張了4 個(gè)緯度,并且,靠近南部高緯度地區(qū)種群的遺傳結(jié)構(gòu)中有更多北部種群的遺傳基因,說(shuō)明已經(jīng)有黑腹果蠅的北部種群擴(kuò)張到了南部高緯度地區(qū)[8]。稻綠蝽[Nezaraviridula(Linnaeus)]是日本主要水稻害蟲(chóng),由于氣候變暖,其分布北界從日本和歌山(1960年)北移至大阪(2000年),向北擴(kuò)張了近0.6個(gè)緯度[9]。在我國(guó),近60年來(lái)隨著冬季溫度的逐漸升高,褐飛虱[Nilaparvatalugens(St?l)]的越冬北界每隔10年都不同程度向北移動(dòng);60年來(lái)褐飛虱越冬北界平均向北移動(dòng)了約40 km[10]。對(duì)歐洲玉米螟[Ostrinianubilalis(Hübner)]的模擬試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),溫度每升高1 ℃,其分布區(qū)域?qū)⑾虮毖由?65~500 km[11]。利用IDRISI系統(tǒng)(遙感與地理信息系統(tǒng)結(jié)合應(yīng)用的系統(tǒng))研究發(fā)現(xiàn),溫度每升高1 ℃,美國(guó)東部林區(qū)中的南方松大小蠹(DendroctonusfrontalisZimmerman)分布的海拔高度將上升30.2 m;此外,溫度升高也有使南方松大小蠹向北擴(kuò)張的趨勢(shì)[12]。借助DYMEX 軟件(通過(guò)物種已知地理分布區(qū)域的氣候參數(shù)來(lái)預(yù)測(cè)物種潛在分布區(qū)的軟件)構(gòu)建生物氣候模型,對(duì)棉鈴蟲(chóng)[Helicoverpaarmigera(Hübner)]在我國(guó)當(dāng)前和氣溫升高后的潛在適生分布區(qū)進(jìn)行的模擬預(yù)測(cè)顯示:到21世紀(jì)末期,棉鈴蟲(chóng)中度適生區(qū)北界緯度北移約3°,海拔升高300~500 m;新疆大面積地區(qū)將由棉鈴蟲(chóng)低度適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)橹卸冗m生區(qū);當(dāng)前的少部分高度適生區(qū)的面積將進(jìn)一步擴(kuò)大[13]。

1.2 發(fā)生期提前與延長(zhǎng)

溫度升高可以使農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的發(fā)生期提前。根據(jù)昆蟲(chóng)有效積溫法則,外界環(huán)境溫度的升高會(huì)使昆蟲(chóng)的臨界發(fā)育溫度提前到來(lái),發(fā)生期也會(huì)相應(yīng)提前[14]。在英國(guó)和美國(guó)都發(fā)現(xiàn)了由于春天氣溫升高使得蝴蝶出現(xiàn)時(shí)間提前的現(xiàn)象[15-16]。通過(guò)對(duì)比1965-2006年山東省西南地區(qū)氣候資料和棉鈴蟲(chóng)發(fā)生蟲(chóng)情資料發(fā)現(xiàn),氣候逐漸變暖使1、2代棉鈴蟲(chóng)的發(fā)生期明顯提前,3、4 代棉鈴蟲(chóng)也有提前的趨勢(shì);氣溫越高,棉鈴蟲(chóng)發(fā)生越早,氣溫與棉鈴蟲(chóng)發(fā)生期呈負(fù)相關(guān)[17]。由于適宜溫度出現(xiàn)的提前,1986-2006年間甘肅古浪縣麥長(zhǎng)管蚜由低海拔地區(qū)向高海拔地區(qū)遷飛的時(shí)間提前、高峰期蚜量增加,為害呈加重趨勢(shì)[18]。對(duì)廣東省自1982年以來(lái)自然物候觀測(cè)資料和氣溫資料的分析發(fā)現(xiàn),1997 年以來(lái)廣東省3-4 月平均氣溫明顯上升,黑蚱蟬[Cryptotympanaatrata(Fabricius)]始鳴期提前;預(yù)估未來(lái)廣東省動(dòng)物春季物候期與1983-2010 年平均物候期(5月11日)相比,到2020、2030 年將分別提前2.2、3.5 d[19]。

生長(zhǎng)季變暖有利于農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的為害期延長(zhǎng)。通過(guò)歐洲玉米螟環(huán)境變化評(píng)價(jià)模型ECAMON(Environmental Change Assessment Model forOstrinianubilalis)探究氣候變化對(duì)歐洲玉米螟發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)的研究發(fā)現(xiàn),溫度升高可以使歐洲玉米螟的生長(zhǎng)季持續(xù)時(shí)間增加,為害期變長(zhǎng)[20]。我國(guó)草地多處北半球中高緯度地帶,溫度升高可使蝗蟲(chóng)發(fā)生期延長(zhǎng),蝗蟲(chóng)暴發(fā)的可能性將大大增加[21]。

1.3 發(fā)生量增加

氣候變暖對(duì)生殖力、越冬存活率、發(fā)育歷期等害蟲(chóng)發(fā)生的關(guān)鍵因子產(chǎn)生重要影響,導(dǎo)致昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生變化,發(fā)生量增加[22]。

氣候變暖可以提高高溫適生昆蟲(chóng)的繁殖力。根據(jù)近40年資料分析,山東省西南地區(qū)2、3 代棉鈴蟲(chóng)累計(jì)產(chǎn)卵量與2月平均氣溫呈正相關(guān);4代棉鈴蟲(chóng)累計(jì)產(chǎn)卵量與6月的極端最高氣溫也呈正相關(guān),說(shuō)明隨著平均氣溫、極端最高氣溫的升高,棉鈴蟲(chóng)的累計(jì)產(chǎn)卵量逐漸提升,蟲(chóng)口基數(shù)和密度變大,最終導(dǎo)致害蟲(chóng)發(fā)生量增加[17]。以柳弗葉甲[Phratoravulgatissima(L.)]為對(duì)象探究溫度變化環(huán)境中昆蟲(chóng)產(chǎn)卵量的研究發(fā)現(xiàn),溫度升高后柳弗葉甲的產(chǎn)卵量升高,并且產(chǎn)卵量高的個(gè)體在種群中的比例越高,升溫后其產(chǎn)卵量的增加越顯著[23]。

降低昆蟲(chóng)的越冬死亡率,增加越冬殘存蟲(chóng)量,是溫度升高對(duì)昆蟲(chóng)的另一直接影響[3]。1979-1983年對(duì)日本千葉縣以及1975-1983年對(duì)日本鳥(niǎo)取縣茶翅蝽[Halyomorphapicus(Fabricius)]的越冬情況調(diào)查發(fā)現(xiàn),該蟲(chóng)的越冬死亡率與1、2月份的平均溫度呈負(fù)相關(guān),氣溫在4 ℃左右時(shí)每升溫1 ℃,越冬死亡率減少13.5%[24]。由此,越冬存活數(shù)量增加導(dǎo)致第2年蟲(chóng)口基數(shù)變大,進(jìn)而使得害蟲(chóng)發(fā)生量增加的風(fēng)險(xiǎn)變大。

此外,溫度升高使昆蟲(chóng)發(fā)生的有效積溫增加,昆蟲(chóng)發(fā)育速度加快,發(fā)育歷期隨之縮短,甚至出現(xiàn)世代的增加。在探究溫度升高對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育影響的研究中發(fā)現(xiàn),平均溫度升高4.1 ℃可以使金堇蛺蝶[Euphydryasaurinia(Rottemburg)]幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)時(shí)間比對(duì)照減少15 d,發(fā)育速度得到顯著提高[25]。Williams等[26]也發(fā)現(xiàn)溫度升高可以加快舞毒蛾[Lymantriadispar(Linnaeus)]幼蟲(chóng)的發(fā)育速度。當(dāng)溫度平均上升2 ℃,線沫蟬[Neophilaenuslineatus(Linnaeus)]完成一個(gè)世代的時(shí)間將提前2~3周[27]。昆蟲(chóng)發(fā)育歷期的縮短,則很有可能導(dǎo)致世代數(shù)的增加。根據(jù)模擬氣候變暖的試驗(yàn)推測(cè),30年內(nèi)一化性歐洲玉米螟的適宜生態(tài)位會(huì)覆蓋歐洲所有農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)域;2025-2050年間歐洲玉米螟將出現(xiàn)二化性種群[20,28]。

對(duì)于氣候變暖對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)生的影響,陳瑜、董兆克等[4-5]的總結(jié)也得出了類(lèi)似結(jié)論。昆蟲(chóng)的發(fā)生區(qū)域擴(kuò)張、發(fā)生期的提前與延長(zhǎng)以及發(fā)生量的增大,對(duì)昆蟲(chóng)種群發(fā)生發(fā)展具有積極意義。從已有報(bào)道的受氣候變暖影響的65種農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)總結(jié)發(fā)現(xiàn),氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的積極影響遠(yuǎn)多于消極影響(表1)。

表1 已發(fā)表的受氣候變暖影響的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)及其相應(yīng)變化1)

續(xù)表1 Table 1(Continued)

昆蟲(chóng)種Insectspecies分布區(qū)Distributionarea發(fā)生期Occurrenceperiod發(fā)生量及危害Occurrencequantityanddamage種間競(jìng)爭(zhēng)Interspecificcompetition同步性Synchrony舞毒蛾Lymantriadispar(L.)+幼蟲(chóng)的發(fā)育速度加快[26]蘋(píng)果蠹蛾Cydiapomonella(L.)+分布區(qū)變大[38]櫟綠卷蛾TortrixviridanaL.+與天敵的同步性下降,發(fā)生量增加[39]豹燈蛾Arctiacaja(L.)-種群密度逐漸縮小[40]美國(guó)白蛾HyphantriacuneaDrury+發(fā)育歷期縮短[41]+世代數(shù)增加[41]葡萄小卷葉蛾P(guān)aralobesiaviteana(Clemens)+世代數(shù)增加[42]咖啡潛葉蛾Leucopteracoffeella(Guérin?Méneville)+世代數(shù)增加[43]小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(L.)+世代數(shù)增加[33]暗脈菜粉蝶Pierisnapi(L.)+種群高峰期提前[44]菜粉蝶Pierisrapae(L.)+首次出現(xiàn)時(shí)間提前[45]絹粉蝶Aporiacrataegi(L.)+向高海拔地區(qū)擴(kuò)展[46]-因寄主植物限制而未能擴(kuò)展[46]紅襟粉蝶Anthochariscardamines(L.)+首次出現(xiàn)時(shí)間提前[14]普氏珠弄蝶Erynnispropertius(Scudder&Burgess)-受食物限制,未向高緯度移動(dòng)[47]大西洋赤蛺蝶Vanessaatalanta(L.)+首次出現(xiàn)時(shí)間提前[14]+向越夏地區(qū)遷飛時(shí)間提前[48]-與寄主植物的同步性下降[48]白鉤蛺蝶Polygoniac?album(L.)+向高緯度擴(kuò)展[49]+獲得新寄主植物,有助于發(fā)生[50];+世代數(shù)增加[49]慶網(wǎng)蛺蝶Melitaeacinxia(L.)-與天敵的同步性增強(qiáng)[51]帝王斑蝶(黑脈金斑蝶)Danausplexippus(L.)+越冬分布區(qū)擴(kuò)展[52]蕁麻蛺蝶Aglaisurticae(L.)+向高緯度移動(dòng)[50]+世代數(shù)增加[50]孔雀蛺蝶Inachisio(L.)+向高緯度移動(dòng)[50]+世代數(shù)增加[50]紫閃蛺蝶Apaturairis(L.)+羽化時(shí)間提前[53]紅邊小灰蝶Ariciaagestis(Denis&Schiffermuller)+向高緯度擴(kuò)展[54]+部分逃脫原有天敵的控制[54]金堇蛺蝶EuphydryasauriniaRottemburg+幼蟲(chóng)的發(fā)育期縮短[25]與天敵的同步性未變化[25]

續(xù)表1 Table 1(Continued)

昆蟲(chóng)種Insectspecies分布區(qū)Distributionarea發(fā)生期Occurrenceperiod發(fā)生量及危害Occurrencequantityanddamage種間競(jìng)爭(zhēng)Interspecificcompetition同步性Synchrony琉璃灰蝶Celastrinaargiolus(L.)+首次出現(xiàn)時(shí)間提前[44]伊眼灰蝶Polyommatusicarus(Rottemburg)-與天敵同步性增強(qiáng)[54]帕眼蝶Parargeaegeria(L.)+隨生態(tài)位增加而擴(kuò)展[55]柳弗葉甲Phratoravulgatissima(L.)+產(chǎn)卵量顯著升高,發(fā)生量變大,危害加重[23]玉米根螢葉甲DiabroticavirgiferavirgiferaLeConte+向高緯度地區(qū)擴(kuò)展[56]雜擬谷盜Triboliumconfusum(JacquelinduVal)+分布北界向高緯度移動(dòng)[33]稻綠蝽Nezaraviridula(L.)+向高緯度地區(qū)擴(kuò)展[9]-不能正常滯育越冬[9]+可能取代花角綠蝽,成為優(yōu)勢(shì)種[9,57]茶翅蝽Halyomorphapicus(Fabricius)+越冬死亡率下降[24]花角綠蝽NezaraantennataScott-逐漸被低緯度的稻綠蝽替代[9,57]黑頭鰓長(zhǎng)蝽Arocatusmelanocephalus(Fabricius)+越冬存活率提高,生殖力增強(qiáng),種群密度增加[58]灰飛虱Laodelphaxstriatellus(Fallén)+種群數(shù)量增加[59]褐飛虱NilaparvatalugensSt?l+向高緯度地區(qū)擴(kuò)展[10]+首次出現(xiàn)時(shí)間提前[60]+取食特性可能由取食秧苗或灌漿成熟期水稻向取食分蘗、拔節(jié)或孕穗期水稻進(jìn)化[61]白背飛虱Sogatellafurcifera(Horváth)+首次出現(xiàn)時(shí)間提前[60]黑蚱蟬Cryptotympanaatrata(Fabricius)+始鳴期提前[19]黑尾葉蟬Nephotettixbipunctatus(Fabricius)+種群數(shù)量增加[62]線沫蟬Neophilaenuslineatus(L.)+世代周期縮短[27]禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi(L.)+發(fā)生量增加[63]-與天敵同步性增強(qiáng),呈現(xiàn)時(shí)段性衰減[64]中國(guó)麥長(zhǎng)管蚜Sitobionmiscanthi(Takahashi)+遷飛時(shí)間提前[18]+高峰期蚜量增加[18]棉蚜AphisgossypiiGlover-累計(jì)死亡率升高,繁殖率降低[65]棉長(zhǎng)管蚜AcyrthosiphongossypiiMordviiko-累計(jì)死亡率均升高,繁殖率降低[65]-競(jìng)爭(zhēng)力下降,可能被其他蚜蟲(chóng)取代[65]

續(xù)表1 Table 1(Continued)

昆蟲(chóng)種Insectspecies分布區(qū)Distributionarea發(fā)生期Occurrenceperiod發(fā)生量及危害Occurrencequantityanddamage種間競(jìng)爭(zhēng)Interspecificcompetition同步性Synchrony甘藍(lán)蚜Brevicorynebrassicae(L.)-與天敵的同步性下降,但不顯著[66]云杉高蚜Elatobiumabietinum(Walker)+冬季遷飛期提前[67]李短尾蚜Brachycaudushelichrysi(Kaltenbach)+冬季遷飛期提前[67]麥無(wú)網(wǎng)蚜Metopolophiumdirhodum(Walker)+冬季遷飛期提前[67]歐洲麥長(zhǎng)管蚜Sitobionavenae(Fabricius)+冬季遷飛期提前[67]桃蚜Myzuspersicae(Sulzer)+冬季遷飛期提前[67]萵苣衲長(zhǎng)管蚜Nasonoviaribisnigri(Mosley)+有翅蚜比例增多,為害加重[68]松針鈍喙大蚜Schizolachnuspineti(Fabricius)+生殖力增強(qiáng)[69]豌豆蚜Acyrthosiphonpisum(Harris)+高緯度地區(qū)種群發(fā)生量增大;低緯度地區(qū)種群發(fā)生量減少[70]澳洲吹綿蚧IceryapurchasiMaskell+向高緯度地區(qū)擴(kuò)展[71]蠟絲綿蚧Pulvinariafloccifera(Westwood)+向高緯度地區(qū)擴(kuò)展[71]白邊雛蝗Chorthippusalbomarginatus(DeGeer)+分布區(qū)擴(kuò)展[72] 赤脛黑蝗Melanoplusfemurrubrum(DeGeer) +與天敵的同步性下降,發(fā)生量增加[73]

1) “+”表示氣候變暖對(duì)昆蟲(chóng)造成正面影響;“-”表示氣候變暖對(duì)昆蟲(chóng)造成負(fù)面影響。

“+”means positive impact of climate warming on insects;“-” means negative impact of climate warming on insects.

2 氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)為害的影響

2.1 為害時(shí)期改變與程度加重

溫度升高不僅能使害蟲(chóng)發(fā)生期提前,還可以影響害蟲(chóng)為害時(shí)期,改變昆蟲(chóng)取食特征。在網(wǎng)室變溫試驗(yàn)條件下,較低的溫度條件(23~25 ℃)有利于取食秧苗或灌漿成熟期水稻的褐飛虱種群的增長(zhǎng);而較高的溫度條件(27 ℃左右)有利于取食分蘗、拔節(jié)或孕穗期水稻的褐飛虱種群的增長(zhǎng);隨著氣候的持續(xù)變暖,褐飛虱種群有可能由取食秧苗或灌漿成熟期水稻向取食分蘗、拔節(jié)或孕穗期水稻進(jìn)化[61]。昆蟲(chóng)取食特征的改變,可能直接影響到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中對(duì)害蟲(chóng)的防控策略,因此值得關(guān)注。

由于發(fā)育歷期縮短、世代數(shù)增加等原因,害蟲(chóng)發(fā)生量變大,為害程度增加,暴發(fā)頻率增加[66]。1999-2002年法國(guó)北部主要谷類(lèi)種植區(qū)1-8月的氣溫越高,秋季禾谷縊管蚜出現(xiàn)的比例就越高,農(nóng)作物受禾谷縊管蚜及其攜帶病毒的危害程度越重[63]。在人工模擬升溫環(huán)境的試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn),溫度升高3 ℃將導(dǎo)致鱗翅類(lèi)害蟲(chóng)個(gè)體發(fā)育質(zhì)量提高,種群豐富度上升,發(fā)生量增大[74]。通過(guò)模糊數(shù)學(xué)綜合評(píng)判方法對(duì)1982-1993年山東省曲阜市2代棉鈴蟲(chóng)發(fā)生量進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)4月下旬的平均氣溫>15 ℃時(shí),第2代棉鈴蟲(chóng)百株卵量隨該旬平均氣溫的增加而顯著增加,為害程度呈加重趨勢(shì)[75]。蝗災(zāi)的發(fā)生頻率也有隨著氣候變暖加快的趨勢(shì);過(guò)去60年中,內(nèi)蒙古草原區(qū)4月下旬-6月上旬最低氣溫呈現(xiàn)波動(dòng)式上升趨勢(shì),更加接近蝗蝻生長(zhǎng)所需的最適溫度,并且使蝗蝻至成蟲(chóng)期遭遇致死溫度的幾率減少;這不僅增大了蝗蟲(chóng)數(shù)量,提高了個(gè)體發(fā)育質(zhì)量,而且個(gè)體的良好發(fā)育又造成秋季產(chǎn)卵量的增加,增加了越冬基數(shù),為以后多年蝗災(zāi)持續(xù)暴發(fā)埋下隱患;2000年內(nèi)蒙古草地蝗蟲(chóng)為害面積由上一年的141.7萬(wàn)hm2劇增至826.6萬(wàn)hm2,氣候變化帶來(lái)的溫度升高是一個(gè)重要原因[76]。

氣候變暖后,我國(guó)南北緯向溫差減小,從而減弱了經(jīng)向環(huán)流和四季溫差;因此,害蟲(chóng)春季遷出的時(shí)間將會(huì)提前,秋季因冷空氣出現(xiàn)延遲,田間食料豐盛,害蟲(chóng)向南回遷的時(shí)間將推遲,使農(nóng)田多次受害的幾率增加[77]。我國(guó)水稻稻飛虱、稻縱卷葉螟、小麥蚜蟲(chóng)、吸漿蟲(chóng)、玉米螟、棉花蚜蟲(chóng)、紅蜘蛛、棉鈴蟲(chóng)等農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的發(fā)生趨勢(shì)隨氣候變暖而加重,并有全國(guó)大發(fā)生或區(qū)域大發(fā)生的可能[78]。

2.2 “害蟲(chóng)—植物”同步性

氣候變暖導(dǎo)致昆蟲(chóng)物候的變化是很難推測(cè)的,判斷溫度升高對(duì)昆蟲(chóng)物候是否產(chǎn)生影響需要采取一種合適的標(biāo)準(zhǔn);寄主植物為植食性昆蟲(chóng)提供生長(zhǎng)發(fā)育和生存繁衍所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和棲息環(huán)境,溫度的升高對(duì)植食性昆蟲(chóng)的影響也可以通過(guò)影響寄主植物的生長(zhǎng)發(fā)育而間接實(shí)現(xiàn)[35]。因此,農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的取食對(duì)象—植物成為首選的標(biāo)準(zhǔn)參照物。

對(duì)于只能取食幼嫩植物的植食性昆蟲(chóng),幼嫩期植物生長(zhǎng)的物候變化可以作為它們物候變化的參考。荷蘭冬尺蛾[Operophterabrumata(L.)]幼蟲(chóng)以沼生櫟(QuercuspalustrisMüench.)花苞為食。在過(guò)去的15年中,溫度升高使荷蘭沼生櫟花苞出現(xiàn)的時(shí)間提前;為了能夠有充足的食物,冬尺蛾卵的孵化時(shí)間也顯著提前[43]。在人工模擬溫度升高環(huán)境探究冬尺蛾與沼生櫟同步性的試驗(yàn)中,也發(fā)現(xiàn)冬尺蛾卵孵化時(shí)間隨著沼生櫟花苞出現(xiàn)時(shí)間而提前[36]。

生態(tài)系統(tǒng)中,不同的營(yíng)養(yǎng)級(jí)或不同物種對(duì)溫度改變的響應(yīng)是不同的。遷徙性昆蟲(chóng)對(duì)溫度的反應(yīng)明顯比其寄主植物迅速,因而昆蟲(chóng)的遷移隨溫度產(chǎn)生變化時(shí)可能會(huì)受到寄主植物分布的限制。大西洋赤蛺蝶[Vanessaatalanta(L.)]是一種遷移性蝴蝶,在過(guò)去的20年里大西洋赤蛺蝶遷回英國(guó)的時(shí)間因氣候不斷變暖而提前,但是該蛺蝶的寄主植物—異株蕁麻(UrticadioicaL.)開(kāi)花時(shí)間并沒(méi)有發(fā)生變化,兩者之間的同步性出現(xiàn)下降[48]。為了種群生存,大西洋赤蛺蝶不得不減緩對(duì)溫度升高的響應(yīng),進(jìn)而減弱兩者之間同步性的下降[35]。普氏珠弄蝶[Erynnispropertius(Scudder & Burgess)]是取食橡樹(shù)的專(zhuān)食性害蟲(chóng),研究發(fā)現(xiàn)來(lái)自美國(guó)加利福尼亞州南部的普氏珠弄蝶只能以當(dāng)?shù)鼗蛲暥鹊南饦?shù)為食,而不能取食北部的橡樹(shù);由于受到食物的限制,氣候變暖不能使普氏珠弄蝶種群向北部移動(dòng)[47]。

2.3 為害物種的變化

不同種類(lèi)昆蟲(chóng)對(duì)溫度升高的響應(yīng)不同,耐熱種群因在高溫生境里具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,會(huì)在氣候變暖環(huán)境的種間競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。氣候變暖通過(guò)影響最積極響應(yīng)高溫的物種而改變?nèi)郝浣M成,甚至可以使物種之間形成新的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系甚至物種替代。隨著近50年氣候的變暖,在日本廣泛分布的花角綠蝽(NezaraantennataScott)已經(jīng)被之前僅在日本南部分布的稻綠蝽所替代,稻綠蝽成為新的優(yōu)勢(shì)種[9]。隨著溫度的升高和高溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng),棉蚜[Aphisgossypii(Glover)]和棉長(zhǎng)管蚜(AcyrthosiphongossypiiMordviiko)累計(jì)死亡率均升高,但棉長(zhǎng)管蚜累計(jì)死亡率高于棉蚜;在32~38 ℃范圍內(nèi),兩種蚜蟲(chóng)的繁殖率隨溫度的升高而降低,但棉蚜繁殖率顯著高于棉長(zhǎng)管蚜,在競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位[65]。因此,在全球氣候變暖大背景下,棉蚜對(duì)棉長(zhǎng)管蚜的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)將越加明顯。

3 氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)與天敵關(guān)系的影響

溫度的升高同樣可以使天敵昆蟲(chóng)發(fā)育歷期縮短、發(fā)生期延長(zhǎng)和世代數(shù)增加。世代數(shù)的增加有利于天敵種群的發(fā)生,生物防治的作用得到加強(qiáng)[79]。隨著春季氣溫的持續(xù)變暖,瓢蟲(chóng)發(fā)生期提早、發(fā)生量增加、捕食時(shí)間加長(zhǎng),使得禾谷縊管蚜的發(fā)生、為害顯著減輕,種群呈現(xiàn)時(shí)段性衰減[64]。溫度升高可以使寄生蜂對(duì)寄主害蟲(chóng)的寄生率提高,從而抑制害蟲(chóng)的發(fā)生。在對(duì)已經(jīng)報(bào)道的160個(gè)關(guān)于寄生蜂種群的豐富度和海拔高度的相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn),寄生蜂的寄生率是隨著溫度的上升而上升的[80];而暖春可以使慶網(wǎng)蛺蝶[Melitaeacinxia(L.)]更容易被其專(zhuān)性寄生蜂馬耳他盤(pán)絨繭蜂[Cotesiamelitaearum(Wilkinson)]寄生[51]。

由于天敵與害蟲(chóng)對(duì)溫度升高的適應(yīng)性差異,發(fā)生期、發(fā)生數(shù)量等呈現(xiàn)不同程度的變化,“天敵—害蟲(chóng)”同步性出現(xiàn)下降,從而可能對(duì)害蟲(chóng)生物防治效果產(chǎn)生負(fù)面影響[5]。第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種的遷移定殖和新生境適應(yīng)能力通常不及第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種,從而使得害蟲(chóng)在新的生境中脫離或減小天敵的控制。過(guò)去30年中,氣候變暖使英國(guó)紅邊小灰蝶[Ariciaagestis(Denis & Schiffermuller)]不斷向北擴(kuò)散,部分逃脫原有天敵的控制[54]。通過(guò)人工模擬氣候變暖生境發(fā)現(xiàn),溫度升高后寄生蜂的生物量與未進(jìn)行升溫的無(wú)差異,而寄主害蟲(chóng)的生物量可以達(dá)到對(duì)照的兩倍,寄生蜂與寄主害蟲(chóng)的生物量比率出現(xiàn)下降;同步性的下降使寄生蜂對(duì)寄主的相對(duì)防治效率降低[3]。

但是也有研究發(fā)現(xiàn),溫度升高使“天敵—害蟲(chóng)”同步性下降,但不顯著影響天敵對(duì)害蟲(chóng)的防控效果。溫度升高使甘藍(lán)蚜[Brevicorynebrassicae(L.)]及其天敵菜少脈蚜繭蜂[Diaeretiellarapae(M′intosh)]的種群數(shù)量均明顯降低,菜少脈蚜繭蜂成蟲(chóng)存活時(shí)間減少50%;但由于菜少脈蚜繭蜂產(chǎn)卵量并未產(chǎn)生顯著變化,并且寄生率比空白處理高出了11%,在一定程度上減弱了存活時(shí)間減少的不利影響,因此甘藍(lán)蚜與菜少脈蚜繭蜂同步性下降帶來(lái)的影響并不顯著[66]。更多的報(bào)道指出,溫度升高并沒(méi)有改變“天敵—害蟲(chóng)”的同步性。通過(guò)對(duì)過(guò)去20年金堇蛺蝶及其專(zhuān)性寄生蜂馬耳他盤(pán)絨繭蜂蟲(chóng)口動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)集的分析,明確了溫度升高沒(méi)有引起金堇蛺蝶與馬耳他盤(pán)絨繭蜂同步性的下降;而在模擬未來(lái)幾十年溫度升高對(duì)寄生蜂與寄主的同步性影響的研究中,溫度升高可以使金堇蛺蝶幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間較對(duì)照顯著減少,但并不影響馬耳他盤(pán)絨繭蜂幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間,寄生蜂與寄主同步性也沒(méi)有顯著性下降[25]。另外一個(gè)類(lèi)似試驗(yàn)中,雖然溫度條件的改變能夠影響馬耳他盤(pán)絨繭蜂對(duì)慶網(wǎng)蛺蝶幼蟲(chóng)的發(fā)育速度,但并未引起寄生蜂與寄主的同步性改變[51]。

當(dāng)前關(guān)于溫度升高影響“天敵—害蟲(chóng)”同步性的研究有不同的結(jié)論,無(wú)論同步性是否下降,害蟲(chóng)發(fā)生、為害程度往往加重。由于受營(yíng)養(yǎng)級(jí)間傳遞效應(yīng)的影響,營(yíng)養(yǎng)級(jí)更高的天敵可能受氣候變暖的影響更大,已經(jīng)有報(bào)道指出天敵對(duì)害蟲(chóng)防控作用減退,但現(xiàn)在還沒(méi)有證據(jù)確定天敵防控作用下降的本質(zhì)原因。

4 總結(jié)與展望

昆蟲(chóng)對(duì)于氣候變暖的響應(yīng)主要有三種途徑:(1)轉(zhuǎn)移分布區(qū)域,尋找合適的氣候空間;(2)通過(guò)進(jìn)化改變適應(yīng)氣候條件或改變行為在原地進(jìn)行適應(yīng);(3)調(diào)整生活周期[25,28]。目前關(guān)于氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的影響,已經(jīng)有了許多研究(表1)。研究?jī)?nèi)容均包含在上述三條途徑中,主要有昆蟲(chóng)遷移與擴(kuò)散導(dǎo)致的發(fā)生區(qū)域變大,昆蟲(chóng)發(fā)生期的提前與延長(zhǎng),昆蟲(chóng)發(fā)育歷期、生殖力、存活率以及取食的寄主范圍的變化問(wèn)題等。其中,氣候變暖對(duì)“天敵—害蟲(chóng)—寄主植物”互作系統(tǒng)的影響,已經(jīng)成為當(dāng)今研究者關(guān)注的焦點(diǎn)問(wèn)題。氣候變暖不僅會(huì)影響到某一種群或群落的穩(wěn)定,也可能關(guān)系到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)對(duì)于溫度上升的反應(yīng)差異性可能導(dǎo)致相互間關(guān)系發(fā)生改變。盡管不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間同步性是否下降的問(wèn)題還有不同的說(shuō)法,但通過(guò)三者之間互作關(guān)系的研究有助于探明氣候變暖對(duì)昆蟲(chóng)種群、種間關(guān)系以及群落結(jié)構(gòu)的影響機(jī)制。

在當(dāng)前的研究中,盡管對(duì)特殊機(jī)制和生態(tài)系統(tǒng)部分內(nèi)容得到了顯著的可能結(jié)果,但大量的文獻(xiàn)資料只基于研究成對(duì)相互作用的物種或單一互作系統(tǒng),而不是在復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平綜合比較氣候變暖帶來(lái)的效應(yīng)[81];更多地關(guān)注一些特殊的機(jī)制,而沒(méi)有對(duì)氣候變暖帶來(lái)的其他相關(guān)影響以及影響不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平的其他因素給予概括。因此,還不能全面推測(cè)出以溫度升高為主要特征的全球氣候變暖對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的作用。此外,大多數(shù)研究關(guān)注氣候變暖下昆蟲(chóng)種群數(shù)量、分布以及適合度的未來(lái)變化趨勢(shì),但未完全深入種群內(nèi)部分析溫度升高對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育、生殖、存活等核心生命活動(dòng)的影響[82];更缺乏對(duì)昆蟲(chóng)響應(yīng)溫度升高的遺傳、生理機(jī)制的研究[78],未能從本質(zhì)上闡明溫度升高對(duì)昆蟲(chóng)影響的內(nèi)在機(jī)制和生態(tài)學(xué)機(jī)理。

氣候變暖是一個(gè)長(zhǎng)期的、漸變的過(guò)程,很難在較短時(shí)間內(nèi)研究清楚溫度升高對(duì)昆蟲(chóng)種群、種間關(guān)系以及群落結(jié)構(gòu)的影響。因此,在研究以農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)及其天敵為代表的昆蟲(chóng)類(lèi)群對(duì)氣候變暖的響應(yīng)時(shí),應(yīng)該優(yōu)先選擇世代周期短、繁殖效率高的昆蟲(chóng)為研究對(duì)象。例如,對(duì)于全球農(nóng)業(yè)的生物防治具有至關(guān)重要作用的寄生蜂[25]。即便如此,獲得大量可靠數(shù)據(jù)也可能需要很多時(shí)間。所以對(duì)過(guò)去幾十年甚至上百年的昆蟲(chóng)發(fā)生數(shù)據(jù)與氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析就顯得尤為重要[4]。Zhang等[83]分析了公元957年-1956年我國(guó)蝗蟲(chóng)發(fā)生與氣候變暖之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)溫度引起的棲息地變化對(duì)蝗災(zāi)的間接作用比溫度對(duì)蝗蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的直接作用更重要。另外,利用計(jì)算機(jī)信息處理進(jìn)行模擬預(yù)測(cè),也是一種節(jié)約資源的方法。目前研究氣候變暖的軟件工具主要有GIS、CLIMEX、IDRISI、DYMEX等。

溫度升高只是當(dāng)前全球氣候變化的一個(gè)方面。全球氣候變化還包括CO2濃度的升高、O3濃度的升高以及降水量的變化等,這些因素與溫度升高共同影響著生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化進(jìn)程。雖然一些研究得出升高的溫度與CO2濃度對(duì)昆蟲(chóng)沒(méi)有交互影響;溫度升高對(duì)昆蟲(chóng)種群的影響比CO2和降水的影響更大并且持久等[84]。但Williams等[26]發(fā)現(xiàn)溫度升高可以抵消CO2濃度升高對(duì)食葉鱗翅目昆蟲(chóng)生殖力的消極影響。從19 世紀(jì)中葉開(kāi)始,對(duì)流層中的臭氧水平增加了35 %,臭氧能夠通過(guò)改變植物的原生代謝和次生代謝而影響植食性昆蟲(chóng)的取食偏嗜性、行為、生長(zhǎng)和發(fā)育等[85], 進(jìn)而影響天敵昆蟲(chóng)的適合度。研究單因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響很有可能不足以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)未來(lái)生態(tài)系統(tǒng)的變化。通過(guò)比較澳大利亞?wèn)|海岸過(guò)去20年溫度數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),最冷月的日平均溫度升溫幅度最大時(shí),黑腹果蠅耐熱種群在緯度分布上只提高了1.3°,遠(yuǎn)低于平均的3.9°,這可能與降水等其他氣候因素有關(guān)[8];而在溫度升高和干旱對(duì)寄生蜂影響的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),單一的溫度升高處理提高了寄生蜂的羽化成功率,干旱處理可以增加寄生蜂的產(chǎn)卵量,但溫度升高與干旱同時(shí)處理卻得到了最低的寄生蜂羽化量[31]。因此全面研究未來(lái)氣候變暖環(huán)境中昆蟲(chóng)的發(fā)生、發(fā)展,不僅要關(guān)注溫度升高問(wèn)題,還應(yīng)將CO2、O3、降水量等的變化與溫度變化結(jié)合起來(lái)[60],這樣得出的結(jié)果更具意義。

氣候變暖影響到農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)種群的消長(zhǎng),關(guān)系到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的順利進(jìn)行。因此我們?cè)谘芯繙囟壬邔?duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的影響時(shí),應(yīng)該特別注意:(1)掌握害蟲(chóng)種群增長(zhǎng)和暴發(fā)的關(guān)鍵時(shí)期或發(fā)育階段,以便于最有效地給予治理。氣候變暖使得害蟲(chóng)發(fā)生區(qū)域變大、發(fā)生期提前和延長(zhǎng)以及發(fā)生量增加,害蟲(chóng)種群發(fā)生特征出現(xiàn)變化,為害程度加重。溫度升高可以導(dǎo)致多營(yíng)養(yǎng)級(jí)群落中占主導(dǎo)地位的植食動(dòng)物越來(lái)越多[33],有增加害蟲(chóng)暴發(fā)的可能。因此,掌握氣候變暖環(huán)境中害蟲(chóng)種群發(fā)生特征,明確種群增長(zhǎng)和暴發(fā)的關(guān)鍵時(shí)期或發(fā)育階段[86],對(duì)害蟲(chóng)的防治十分重要。(2)給予當(dāng)前次要害蟲(chóng)和可能的新入侵害蟲(chóng)適當(dāng)關(guān)注與警覺(jué)。已經(jīng)有研究發(fā)現(xiàn)溫度升高使得主要害蟲(chóng)發(fā)生改變,種間競(jìng)爭(zhēng)受到極大影響。溫度的持續(xù)升高會(huì)對(duì)原有的種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[44],一些主要害蟲(chóng)有被次要害蟲(chóng)或新入侵害蟲(chóng)取代的可能。(3)進(jìn)行生物防治時(shí)注意“天敵—害蟲(chóng)”同步性問(wèn)題,重視溫度升高后天敵相對(duì)效率下降問(wèn)題,適當(dāng)提高天敵的釋放量和發(fā)生基數(shù),避免產(chǎn)生不必要的損失。

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Impacts of global warming on agricultural pests and its natural enemies

Zhang Hualong1,2, Yang Nianwan2, Li Youzhi1, Wan Fanghao2

(1. Hunan Provincial Key Laboratory for Biology and Control of Plant Diseases and Insect Pests,College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)

Global warming has caused great concerns. Agricultural insect pests are affected by elevated temperatures. Here we reviewed the effects of climate warming on the occurrence, the damage as well as the interactions between the agricultural insect pests and natural enemies. For one thing, temperature elevation may lead to geographic distribution expansion of agricultural insect pests, change in phenology, and the outbreak of high-temperature adapted species; for another, global warming changes the damage period of insect pests, aggravates its damages and brings new competitions among pests. The phenological synchrony between agricultural insect pests and its host plants or natural enemies may be changed owing to increased temperature, which thus alters the insects occurrence and biological control. At the end of this review we summarized the current researches and discussed the biological control of agricultural insect pests under the circumstances of global warming.

climate warming; agricultural insect pest; temperature elevation; phenological synchrony

2014-03-13

2014-03-19

國(guó)家自然科學(xué)基金(30930062,31301726);國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(“973”計(jì)劃)(2009CB119200)

Q 968

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.02.002

* 通信作者 E-mail:wanfanghao@caas.cn

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