牛宋芳 路 波 羅 佳 何 立 牛俊濤 陳 廷 劉德富 石小濤, 2

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鰱快速逃逸游泳行為研究

牛宋芳1路 波1羅 佳1何 立1?？?陳 廷1劉德富1石小濤1, 2

(1. 三峽大學(xué)三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心, 宜昌 443002; 2. 水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430079)

逃逸; 鰱; 速度; 加速度Key words: Escape; Silver carp; Speed; Acceleration

魚(yú)類游泳在其生活史起著重要作用, 與逃避敵害、獵食、遷徙、求偶和越過(guò)水流障礙等活動(dòng)密切相關(guān)[1—3]。魚(yú)類游泳一般包括暴發(fā)式游泳、持續(xù)式游泳和耐久式游泳[4], 暴發(fā)游泳是魚(yú)類在捕食、逃避敵害及通過(guò)水流障礙的主要方式, 持續(xù)時(shí)間較短; 而持續(xù)式和耐久式游泳常發(fā)生在長(zhǎng)距離的洄游和常規(guī)游泳中, 持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)[2, 3, 5]。目前, 關(guān)于魚(yú)類持續(xù)游泳、暴發(fā)游泳和耐久游泳的報(bào)道很多[6—11], 但是關(guān)于魚(yú)類在極短時(shí)間內(nèi)快速逃逸游泳相關(guān)研究報(bào)道較少[12, 13]。

魚(yú)類快速逃逸游泳一般是魚(yú)類在逃避敵害過(guò)程中主要采用的游泳方式, 其能力一般通過(guò)暴發(fā)游泳速度評(píng)估, 其中魚(yú)類在短時(shí)間(<1s左右)內(nèi)進(jìn)行暴發(fā)游泳的行為又稱為疾沖游泳行為, 此時(shí)的游泳速度為疾沖游泳速度, 該疾沖速度不僅可以反映魚(yú)類遭遇敵害時(shí)應(yīng)激逃逸的能力, 還可以反映其越過(guò)水流障礙的能力[2]。魚(yú)類的疾沖游泳行為是一個(gè)快速加速的過(guò)程, 加速度、最大疾沖游泳速度和方向變化等是主要反映其疾沖游泳能力的參數(shù)值, 主要與種類和個(gè)體大小(如體長(zhǎng)、體重)存在一定的聯(lián)系[14]。魚(yú)類在達(dá)到最大疾沖游泳速度后一般進(jìn)行減速滑行, 與疾沖游泳行為結(jié)合成為“疾沖-滑行”游泳行為[15, 16]。本研究以不同體長(zhǎng)鰱()個(gè)體為研究對(duì)象, 定性描述了其快速逃逸過(guò)程中的游泳行為并定量分析了疾沖加速游泳及減速游泳過(guò)程中的速度、加速度和最大疾沖游泳速度, 此研究可為其他魚(yú)類疾沖游泳行為提供一定數(shù)據(jù)參考, 并對(duì)快速逃逸游泳機(jī)制給予一定描述。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及暫養(yǎng)

試驗(yàn)用鰱購(gòu)自湖北宜都漁場(chǎng), 將魚(yú)放入充氧水包或供氧水箱車中分批次運(yùn)送到三峽大學(xué)生態(tài)水工廳實(shí)驗(yàn)室。仔魚(yú)和幼魚(yú)暫養(yǎng)在直徑2 m、深0.5 m的圓形淺藍(lán)色水槽中, 亞成體暫養(yǎng)于直徑3 m、深1 m的圓形水槽中。暫養(yǎng)期間24h持續(xù)曝氣, 水溫為(20.30±1.70)℃。每天投食餌料、清理糞便和殘?jiān)?次, 每2天換水30%, 暫養(yǎng)7d后進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)裝置

三種不同規(guī)格的試驗(yàn)魚(yú)分別采用不同大小的立方體水槽(仔魚(yú)試驗(yàn)水槽: 1 m×0.1 m×0.1 m、幼魚(yú)試驗(yàn)水槽: 1.8 m×0.2 m×0.3 m、亞成體試驗(yàn)水槽: 5 m×0.4 m×0.4 m)進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)水槽底部設(shè)置畫(huà)好標(biāo)尺的對(duì)比紙。試驗(yàn)裝置頂端安裝數(shù)字?jǐn)z像儀(SL-6320AK)用來(lái)采集鰱的游泳行為(圖1)。試驗(yàn)水溫為(20.30±1.70)℃, 溶解氧保持在6.0 mg/L左右。

圖1 試驗(yàn)裝置圖

Fig. 1 The test installation drawing

1.監(jiān)控錄像裝置; 2.觀測(cè)區(qū)域; 3.試驗(yàn)測(cè)試區(qū)域; 4. 電磁鐵; 5. 鐵塊; 6.適應(yīng)區(qū)域

1. Surveillance video device; 2. Observation area; 3. Test area; 4. Electromagnet; 5. Iron; 6. Adapting area

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)用鰱的體長(zhǎng)規(guī)格分別為: 仔魚(yú)(30尾)體長(zhǎng)(1.55±0.25) cm、體重(0.43±0.14) g, 幼魚(yú)(30尾)體長(zhǎng)(20.05±2.05) cm、體重 (86.45±14.84) g, 亞成體(15尾)體長(zhǎng)(43.19±4.26) cm、體重(1456.71±286.78) g。試驗(yàn)魚(yú)在試驗(yàn)前禁食24h[17, 18], 之后在其相應(yīng)的試驗(yàn)水槽適應(yīng)區(qū)逐尾放入使其適應(yīng)1h后開(kāi)始試驗(yàn)。試驗(yàn)通過(guò)斷電實(shí)現(xiàn)瞬間斷開(kāi)電磁鐵與鐵塊間的吸引力, 使鐵塊在與水面1.3 m高處自由落下, 落在試驗(yàn)魚(yú)尾部后方激起水花驚嚇試驗(yàn)魚(yú), 刺激試驗(yàn)魚(yú)產(chǎn)生快速逃逸行為[14]。每種規(guī)格的試驗(yàn)魚(yú)逐尾進(jìn)行試驗(yàn), 且每尾魚(yú)只做一次。試驗(yàn)通過(guò)logger pro軟件在視頻逐幀播放過(guò)程中, 記錄試驗(yàn)魚(yú)每幀的位置, 并分析得到試驗(yàn)魚(yú)疾沖-滑行游泳時(shí)的速度和加速度。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析處理

分析方法為: 研究者通過(guò)logger pro軟件收集處理視頻數(shù)據(jù)。記錄試驗(yàn)魚(yú)頭部每幀移動(dòng)距離為(代表試驗(yàn)魚(yú)的游泳距離), 每幀時(shí)間間隔為(數(shù)字?jǐn)z像儀(SL-6320AK)所錄視頻播放速度為每秒16幀, 即0.0625s), 則試驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行疾沖游泳時(shí)的平均速度(每幀)=/。試驗(yàn)中的加速度為每一幀加速度的平均值, 即:=(1+…+a)/[其中(每幀)=(2–1)/;為試驗(yàn)魚(yú)在進(jìn)行疾沖(或滑行)游泳過(guò)程中的總幀數(shù),2－1是指兩幀之間的速度差,為1/16s, 即0.0625s]。試驗(yàn)魚(yú)從開(kāi)始加速到達(dá)到最大疾沖游泳速度過(guò)程中每幀的平均速度為疾沖游泳速度, 試驗(yàn)魚(yú)達(dá)到最大疾沖游泳速度后進(jìn)行減速到停止或到再次加速起始點(diǎn)過(guò)程中的游泳速度為滑行速度[14]。本試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)值用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)來(lái)描述, 數(shù)據(jù)采用SPSS 11.5軟件進(jìn)行分析, originlab 8.1制圖, 用ANOVA分析差異性(<0.05表示差異顯著性)。

2 結(jié)果

三種不同規(guī)格的試驗(yàn)魚(yú)受到刺激后均表現(xiàn)為以疾沖游泳方式進(jìn)行逃逸, 逃逸過(guò)程中主要依靠尾鰭擺動(dòng)加速, 在0.3—0.6s內(nèi)達(dá)到絕對(duì)最大疾沖速度, 然后魚(yú)尾與魚(yú)身立即保持直線不動(dòng)的形式依靠水的阻力進(jìn)行減速滑行, 即“疾沖-滑行”游泳行為[14]。體長(zhǎng)(1.55±0.25)、(20.05±2.05)和(43.19±4.26) cm的試驗(yàn)魚(yú)游泳時(shí)的絕對(duì)最大疾沖速度和到達(dá)最大疾沖速度時(shí)的時(shí)間分別為: (0.1899±0.0137) m/s和0.3750s、(2.2213±0.5037) m/s和0.5000s、(3.9393±1.1178) m/s和0.5625s; 相對(duì)最大疾沖速度分別為: (12.2516± 0.8839)、(11.7088±2.5112)和(9.1209±2.5881) BL/s。

圖2 鰱疾沖-滑行絕對(duì)游泳速度

Fig. 2 The absolute sprinting-coast swimming speed of silver carp

△亞成體, ○幼魚(yú), □仔魚(yú); 圖中不同字母表示不同體長(zhǎng)試驗(yàn)魚(yú)疾沖速度的存在顯著性差異(<0.05), 下同

△Sub-adults fish, ○ Juvenile fish, □ Larva fish; Different small letters showed significant difference (<0.05). The same applies bellow

表1 鰱疾沖-滑行游泳加速度

圖3 鰱疾沖-滑行相對(duì)游泳速度

Fig. 3 The relative sprinting-coast swimming speed of silver carp

絕對(duì)和相對(duì)最大疾沖速度以及疾沖過(guò)程中的絕對(duì)和相對(duì)加速度均與體長(zhǎng)呈顯著線性相關(guān)(2絕對(duì)最大疾沖速度= 0.9874,<0.05;2相對(duì)最大疾沖速度= 0.9147,<0.05;2疾沖絕對(duì)加速度= 0.9882,<0.05;2疾沖相對(duì)加速度=0.8927,<0.05), 其中, 疾沖過(guò)程的相對(duì)加速度隨體長(zhǎng)增加而減少外, 其他速度和加速度均隨體長(zhǎng)增加而增加, 如仔魚(yú)的絕對(duì)最大疾沖速度顯著大于亞成體(<0.05, 圖2、圖3); 亞成體的疾沖絕對(duì)加速度顯著大于仔魚(yú)(<0.05, 表1)。減速滑行過(guò)程中絕對(duì)加速度與體長(zhǎng)呈顯著相關(guān)關(guān)系(2滑行絕對(duì)加速度=0.9871,<0.05), 且隨體長(zhǎng)增加而增加, 如亞成體和幼魚(yú)的滑行絕對(duì)加速度均顯著大于仔魚(yú)(<0.05, 表1); 而減速滑行中的相對(duì)加速度與體長(zhǎng)之間不存在線性關(guān)系。

3 討論

魚(yú)類在疾沖游泳時(shí)的速度和加速度是反映魚(yú)類快速逃逸能力的重要指標(biāo)[2, 14]。魚(yú)類快速逃逸能力大小因種屬不同而存在差異, 如體長(zhǎng)13.6 cm的彩虹鱒()最大疾沖速度為12.5 BL/s, 體長(zhǎng)7.3 cm的扁鯊()最大疾沖速度為17.8 BL/s, 體長(zhǎng)11.3 cm的刀魚(yú)(Jordan)最大疾沖速度為12.9 BL/s[19], 體長(zhǎng)7.74—9.20 cm的草魚(yú)()最大疾沖速度為17.10 BL/s、加速度為52.12 BL/s2(4.42± 2.94 m/s2)[14], 體長(zhǎng)6.78—7.00 cm的中華倒刺鲃()最大疾沖速度7.98 BL/s、加速度0.32 BL/s2(0.02±0.01 m/s2)[20]等。通過(guò)比較發(fā)現(xiàn), 鰱[體長(zhǎng)(20.05±2.05) cm]在疾沖游泳時(shí)的相對(duì)最大疾沖游泳速度比彩虹鱒、扁鯊、刀魚(yú)均大; 草魚(yú)[體長(zhǎng)(8.47±0.73) cm]疾沖游泳時(shí)的相對(duì)加速度和相對(duì)最大疾沖游泳速度均比鰱[體長(zhǎng)(20.05±2.05) cm]幼魚(yú)大; 而中華倒刺耙[體長(zhǎng)(6.89±0.11) cm]幼魚(yú)在疾沖游泳時(shí)的最大相對(duì)疾沖游泳速度和相對(duì)加速度均比鰱幼魚(yú)[體長(zhǎng)(1.55±0.25) cm]小, 進(jìn)一步論證了不同種之間魚(yú)類疾沖游泳的最大疾沖速度和加速度存在差異。鰱疾沖游泳的最大絕對(duì)速度與體長(zhǎng)成正比, 最大相對(duì)游泳速度與體長(zhǎng)成反比, 與多數(shù)魚(yú)類研究中最大疾沖游泳速度與體長(zhǎng)關(guān)系相一致[21], 如羅非魚(yú)()和青魚(yú)()的相對(duì)最大疾沖游泳速度是隨著體長(zhǎng)增加而逐漸減小[20, 21]。魚(yú)類的游泳能力與其生活環(huán)境相關(guān), 如生活在激流環(huán)境中的魚(yú)類一般具備較強(qiáng)的游泳能力, 伏擊型捕食者突然啟動(dòng)速度較高[22—24]。鰱幼魚(yú)和亞成體的最大疾沖游泳速度大于仔魚(yú)的疾沖游泳速度可能與索餌需求和逃避敵害有關(guān), 亞成體在生殖洄游上溯過(guò)程需要克服長(zhǎng)時(shí)間的較大水流速度因而需要具備較大的疾沖游泳速度[25, 26]。

本研究進(jìn)一步證明不僅不同種類和個(gè)體的魚(yú)類的疾沖游泳能力存在差別, 而且達(dá)到最大疾沖速度后的減速行為也存在差別。如錦鯉()達(dá)到最大疾沖游泳速度后減速行為則與試驗(yàn)魚(yú)存在差異, 不是立即保持身體以固定直線形式減速滑行, 而是需要減速游泳一段距離后再通過(guò)保持身體以固定的直線形式減速滑行[13], 但也有魚(yú)類的減速游泳行為與試驗(yàn)魚(yú)相似, 如鱈()[10]。本研究還觀察到鰱在滑行減速過(guò)程中, 滑行的相對(duì)加速度不受體長(zhǎng)影響。此外, 魚(yú)類的疾沖游泳能力與體型存在一定的聯(lián)系, 如體高而側(cè)扁, 背鰭很高, 形狀如船帆的胭脂魚(yú)()、旗魚(yú)()[26]等均具備很強(qiáng)的游泳能力, 鯽()具有紡錘體型, 其疾沖游泳的相對(duì)速度為10 BL/s[20, 22]。本研究中的鰱也是紡錘體型魚(yú)類, 它的相對(duì)疾沖游泳能力與鯽魚(yú)相近或比之大, 其體型與之所具備的較強(qiáng)游泳能力是否有關(guān)或者存在怎樣的關(guān)系還需要后續(xù)探討。

本研究中的疾沖游泳主要反映了魚(yú)類的短時(shí)間暴發(fā)游泳能力, 描述了魚(yú)類主要的短時(shí)間加速-滑行過(guò)程中行為表現(xiàn), 定量了魚(yú)類達(dá)到的最大疾沖速度(暴發(fā)速度)。同時(shí)本研究進(jìn)一步提示在研究魚(yú)類最大游泳速度時(shí)需注意魚(yú)類疾沖游泳與經(jīng)典的魚(yú)類暴發(fā)游泳存在差異, 直接體現(xiàn)在兩者持續(xù)時(shí)間不同[2]。本研究中不同體長(zhǎng)的試驗(yàn)魚(yú)完成暴發(fā)-滑行行為的時(shí)間均小于1s, 常見(jiàn)于魚(yú)類在逃避敵害、捕食及通過(guò)水流障礙等活動(dòng)中[19, 27—29], 而經(jīng)典魚(yú)類暴發(fā)游泳速度是通過(guò)建立時(shí)間速度關(guān)系模型后通過(guò)計(jì)算獲取持續(xù)時(shí)間小于20s時(shí)對(duì)應(yīng)的游泳速度[2—4]。對(duì)比經(jīng)典暴發(fā)游速的定義, 本研究疾沖游泳速度對(duì)應(yīng)的持續(xù)時(shí)間遠(yuǎn)小于經(jīng)典暴發(fā)游速對(duì)應(yīng)的持續(xù)時(shí)間。路波等[14]中指出魚(yú)類進(jìn)行疾沖游泳的持續(xù)時(shí)間可能與魚(yú)類所受刺激的大小、時(shí)間、方法有關(guān), 該觀點(diǎn)在草魚(yú)、青魚(yú)和鰱的疾沖游泳能力研究中均得到論證[14, 21]。本研究有助于理解鰱的逃逸機(jī)制, 同時(shí)為其他魚(yú)類在捕食或逃逸等活動(dòng)中表現(xiàn)行為的研究方法提供一定的參考依據(jù)。

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SWIMMING PERFORMANCE OF FAST ESCAPEMENT OF SILVER CARP

NIU Song-fang1, LU Bo1, LUO Jia1, HE Li1, NIU Jun-tao1, CHEN Ting1, LIU De-fu1and SHI Xiao-tao1, 2

(1. Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, China Three Gorges University, 443002 Yichang, China; 2. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem of Ministry of water Resources, Wuhan 430079, China)

Escape; Silver carp; Speed; Acceleration

10.7541/2015.51

Q958.12

A

1000-3207(2015)02-0394-05

2014-04-01;

2014-08-11

國(guó)家自然科學(xué)基金(51009082、51210105017); 水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金(2013002); 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心開(kāi)放基金(KF2010-03)

牛宋芳(1992—), 女, 安徽阜陽(yáng)人; 本科; 主要從事魚(yú)類行為學(xué)研究。E-mail: 983557664@qq.com

石小濤(1981—), 男, 湖北紅安人; 博士; 主要從事水生動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。E-mail: sxtshanghai@163.com