郭賢明，王蘭新

(西雙版納國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)科研所，云南景洪 666100)

1 前言

生物多樣性 (Biodiversity)是多樣化的生命實(shí)體群 (Entitygroup)的特征，包括所有植物、動(dòng)物、微生物物種以及所有的生態(tài)系統(tǒng)及其形成的生態(tài)過(guò)程［1］。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，第8次全國(guó)森林資源清查 (2009年～2013年)結(jié)果顯示，全國(guó)森林面積為20 800萬(wàn)hm2，森林覆蓋率為21.63%，遠(yuǎn)低于全球31%的平均水平，人均森林面積僅為世界平均水平的1/4，人均森林蓄積只有世界人均水平的1/7［2］。同時(shí)我國(guó)又是世界上森林火災(zāi)最嚴(yán)重的國(guó)家之一，森林火災(zāi)的損失已位于我國(guó)森林的4大自然災(zāi)害 (火災(zāi)、病害、蟲(chóng)害、鼠害)之首［3］。

在20世紀(jì)的大部分時(shí)間內(nèi)，林火都被認(rèn)為是破壞生態(tài)系統(tǒng)的非自然因子［4］，一直到近30年來(lái)，人們才逐漸認(rèn)識(shí)到自然火干擾在森林植被中的普遍性，以及在開(kāi)創(chuàng)和維持森林、促進(jìn)森林發(fā)育方面的重要性［5］。目前，火作為地球上許多自然生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化的一個(gè)重要環(huán)境因子已得到了起來(lái)越多人的認(rèn)可［4，6，7］。近幾十年來(lái)，我國(guó)許多學(xué)者開(kāi)展了林火與生物多樣性關(guān)系的研究工作，并取得了一定的成效。通過(guò)對(duì)各種研究成果進(jìn)行分析，總結(jié)經(jīng)驗(yàn)，以便能更好的開(kāi)展其他相關(guān)的研究工作。

2 林火種類(lèi)與林火強(qiáng)度

2.1 林火種類(lèi)

從火的發(fā)生形式上可分為天然火和人為火兩個(gè)大類(lèi)。

按照其燃燒部位、蔓延速度和危害程度的不同，森林火災(zāi)又可分為地表火、樹(shù)冠火和地下火3類(lèi)。

(1)地表火:也叫地面火，是林地表面的枯枝落葉以及雜草灌木著火燃燒起來(lái)的，火焰高度在4m以下，屬低強(qiáng)度火，對(duì)樹(shù)木和土壤影響較小，一般只會(huì)燒死幼樹(shù)，會(huì)造成一定的影響。

(2)樹(shù)冠火:屬于高強(qiáng)度火，火焰高度可達(dá)數(shù)10m，能燒毀森林燒死大多數(shù)或全部植物、動(dòng)物、微生物，甚至燒毀土壤有機(jī)質(zhì)、土壤微生物及植物的繁殖體，使火燒區(qū)內(nèi)的生物多樣性明顯降低。往往與地表火同時(shí)發(fā)生，是最嚴(yán)重的一種森林火災(zāi)。

(3)地下火:林內(nèi)土壤中泥炭層或其他有機(jī)物質(zhì)燃燒引起的火災(zāi)。地下火燃燒速度慢，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，不易發(fā)現(xiàn)。

2.2 林火強(qiáng)度

火強(qiáng)度是衡量火釋放能量大小的一個(gè)指標(biāo)，一般表示為火線強(qiáng)度 (fire line intensity)，即單位火線長(zhǎng)度單位時(shí)間內(nèi)釋放的熱量，單位是kw/m。森林中的火強(qiáng)度大約在20～60000kw/m。火強(qiáng)度一般分3級(jí)，低強(qiáng)度500kw/m，中強(qiáng)度500～3500kw/m和高強(qiáng)度3500kw/m［3］，見(jiàn)下表。

表 林火強(qiáng)度等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)［8］Tab.Criteria for the classification of forest fire intensity level

一般情況下，只有高強(qiáng)度火才會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生較大的影響，不僅可以燒死樹(shù)木，還能破壞林分結(jié)構(gòu)，甚至有可能燒毀整個(gè)森林。

3 林火對(duì)生物多樣性的影響研究現(xiàn)狀

3.1 林火對(duì)森林植被的影響

通常情況下，生態(tài)系統(tǒng)沿著一定的自然演替軌道發(fā)展，受干擾影響，生態(tài)系統(tǒng)的演替過(guò)程發(fā)生加速或倒退?；馂?zāi)是森林歷史中的主要事件，普遍存在于自然界中，人類(lèi)有史以來(lái)，已廣泛地利用火作為改變環(huán)境的強(qiáng)大動(dòng)力。

鄧湘雯等的研究認(rèn)為，林火干擾對(duì)植被的次生演替具有重要的作用，次生演替包括群落的退化和復(fù)生兩個(gè)過(guò)程。林火影響群落次生演替過(guò)程主要有以下4個(gè)方面的因素影響:樹(shù)種的組成或種源、生境條件、林木的發(fā)育期、火強(qiáng)度或火頻率。其中，火強(qiáng)度的不同，對(duì)林木破壞程度也不同，并且直接影響到林木的次生演替?；饛?qiáng)度越大，越接近逆行演替，演替所需的時(shí)間也就越長(zhǎng)。相反，火強(qiáng)度越小，恢復(fù)森林群落的次生演替所需的時(shí)間越短。另外，火的頻率也能改變森林群落的演替過(guò)程，并且可表現(xiàn)出不同的演替階段［9］。

李菁等對(duì)內(nèi)蒙古阿爾山地區(qū)1998年“5.13”雷擊火發(fā)生跡地林下植被的自然恢復(fù)狀況進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果表明:林下植物豐富度分布、不同林型下的植物種數(shù)、林下生物多樣性指數(shù)，均為對(duì)照林(未受害林)＞火災(zāi)邊緣區(qū)林＞地下火發(fā)生區(qū)林＞火災(zāi)核心區(qū)林。物種豐富度、物種多樣性、灌草地上生物量等方面火災(zāi)核心區(qū)均居于最低水平。無(wú)論是受害林分還是對(duì)照林分，混交林林下植物多樣性與均勻度均明顯高于純林［10］。

地表火干擾下寶天曼保護(hù)區(qū)不同恢復(fù)階段櫟類(lèi)群落幼苗庫(kù)的動(dòng)態(tài)特征研究表明，隨著火燒跡地植被的恢復(fù)，喬木幼苗種類(lèi)數(shù)量增多，灌木幼苗數(shù)量減少，但櫟類(lèi)幼苗始終占據(jù)優(yōu)勢(shì)，林下幼苗密度隨恢復(fù)時(shí)間增加逐步變小，櫟類(lèi)幼苗密度則呈現(xiàn)出從高到低再升高然后變低的趨勢(shì)。幼苗庫(kù)不同恢復(fù)階段的Shannon-Wiener指數(shù) (H)之間有極顯著的差異［11］。而櫟類(lèi)群落在不同恢復(fù)階段的Shannon-Winner指數(shù)和Simpson指數(shù)均表現(xiàn)出先升高后降低的特點(diǎn)［12］。

王緒高等對(duì)大興安嶺呼中林區(qū)近20年來(lái)不同火燒跡地植被變化情況的研究結(jié)果表明，森林火后初始，植物尤其是草本物種迅速增多，火燒跡地的植被主要由草本所占據(jù)，但隨著時(shí)間的推移，草本物種不僅在數(shù)量上有明顯減少，在物種組成上有很大的變化，而且蓋度也逐漸減少。灌木及喬木物種由于種類(lèi)較少，在種類(lèi)及組成上演替初期變化不如草本明顯，但是蓋度卻逐漸增多［13］。董和利等通過(guò)對(duì)大興安嶺火燒跡地主要目的樹(shù)種的天然更新調(diào)查，結(jié)果顯示:地表火火燒跡地的天然更新效果好于樹(shù)冠火火燒跡地，中度火燒跡地好于重度火燒跡地，發(fā)生火燒的林分比未發(fā)生火燒的林分天然更新效果好［14］?；鹗菨竦氐闹匾蓴_因子，重度火燒會(huì)導(dǎo)致濕地生態(tài)功能明顯退化，甚至永遠(yuǎn)無(wú)法恢復(fù)［15］。寒溫帶濕地火后植被恢復(fù)受到火強(qiáng)度、火面積、火前植被類(lèi)型、物種更新特性、立地條件等多因子的制約［16］。火燒不利于羊草種群枝條的生長(zhǎng)發(fā)育，抑制羊草的生長(zhǎng)高度，降低其單枝干重，但火燒卻可以極大地提高羊草種群的密度，增加種群的總地上生物量，對(duì)羊草群落中羊草種群的生長(zhǎng)發(fā)育具有積極的促進(jìn)作用。適當(dāng)火燒非常有利于羊草種群的發(fā)展，而連年重復(fù)火燒將對(duì)羊草種群產(chǎn)生不利的影響［17］。

3.2 林火對(duì)土壤微生物及土壤動(dòng)物的影響

白愛(ài)芹等對(duì)大興安嶺興安落葉松2003年重度和中度火燒跡地以及未過(guò)火樣地的土壤微生物群落分析表明，火燒跡地土壤養(yǎng)分 (全氮、全碳、土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮)和土壤水分與未過(guò)火對(duì)照樣地存在顯著差異，火燒跡地土壤微生物量碳氮、微生物代謝活性以及碳源利用能力均顯著高于對(duì)照樣地，但火燒跡地與對(duì)照樣地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)土壤微生物量碳氮比 (MBC/MBN)以及多樣性指數(shù)沒(méi)有顯著差異［18］。低強(qiáng)度火燒能提高微生物物種豐富度 (Shannon指數(shù))、物種優(yōu)勢(shì)度 (Simpson指數(shù))及群落均勻度 (Mcintosh指數(shù))，而中、高強(qiáng)度火燒使指數(shù)降低［19］。不同時(shí)間隔和不同火燒持續(xù)時(shí)間的跡地上微生物數(shù)量變化差異很大，火燒對(duì)土壤微生物有致死作用，火燒持續(xù)時(shí)間60min跡地上微生物數(shù)量下降最多，恢復(fù)最慢，火燒持續(xù)時(shí)間10min跡地上微生物數(shù)量下降最少，恢復(fù)最快，且超過(guò)燒前水平，火燒持續(xù)時(shí)間30min居中［20］。

張淑花等以大興安嶺地區(qū)不同年份火燒跡地土壤動(dòng)物為研究對(duì)象，對(duì)火燒后不同恢復(fù)時(shí)間土壤動(dòng)物群落多樣性及相關(guān)指數(shù)的變化進(jìn)行分析。結(jié)果表明，土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)、DIC指數(shù)、豐富度指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)變化趨勢(shì)均表現(xiàn)為火燒恢復(fù)初期迅速增加，然后緩慢增加并逐漸接近對(duì)比樣地值。在垂直方向上，大型土壤動(dòng)物DIC指數(shù)、個(gè)體數(shù)及豐富度指數(shù)在0～5cm最大，向上、向下減少，而中小型土壤動(dòng)物的各項(xiàng)指數(shù)都是凋落物層最大，向下迅速減小［21］。火燒后引起土壤理化性質(zhì)的改變，對(duì)某些土壤動(dòng)物種類(lèi)的擾動(dòng)也有明顯的影響，如草原火燒后對(duì)羊草生長(zhǎng)促進(jìn)、土壤表層有機(jī)物減少、pH值升高等，抑制了蟻類(lèi)的存在和發(fā)展［22］。

楊效東等［23］通過(guò)模擬刀耕火種過(guò)程，對(duì)熱帶次生林土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性在刀耕火種過(guò)程中的變化進(jìn)行了初步研究。結(jié)果表明:火燒1周后，土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)從次生林地的14類(lèi)、564頭降為7類(lèi)、164頭，并且在群落組成上發(fā)生了較大變化。膜翅目在燒后1天成為突出優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，蜱螨目在燒后1周成為唯一的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。而在多樣性方面，土壤節(jié)肢動(dòng)物群落類(lèi)群數(shù) (豐度)、個(gè)體數(shù) (多度)和DG多樣性指數(shù)在刀耕火種過(guò)程中均降低。土壤節(jié)肢動(dòng)物的垂直分布因刀耕火種干擾發(fā)生了很大變化，尚存土壤節(jié)肢動(dòng)物隨干擾強(qiáng)度的加劇，出現(xiàn)逐步由土壤表層向深層遷移的現(xiàn)象。

3.3 林火對(duì)野生動(dòng)物的影響

火對(duì)野生動(dòng)物的影響主要表現(xiàn)在直接影響和間接影響兩個(gè)方面。直接影響主要表現(xiàn)為燒傷和致死。而對(duì)野生動(dòng)物影響更深刻而久遠(yuǎn)的則是間接影響。間接影響主要是通過(guò)對(duì)植被、土壤理化性質(zhì)等諸方面的影響，改變野生動(dòng)物的棲息環(huán)境，間接的作用于生物，從而影響野生動(dòng)物種類(lèi)及種群數(shù)量分布，對(duì)生物多樣性產(chǎn)生影響［24］。莊凱勛等對(duì)大興安林林區(qū)火災(zāi)后鼠類(lèi)種群動(dòng)態(tài)變化研究結(jié)果顯示，過(guò)火的原始落葉松林鼠類(lèi)數(shù)量高于未過(guò)火的，過(guò)火林的鼠類(lèi)數(shù)量，依不同季節(jié)變化很大，10月份大幅度上升，10月份后又大幅度下降，未過(guò)火林內(nèi)鼠類(lèi)數(shù)量比較平緩［25］。

楊鴻培等［26］通過(guò)對(duì)西雙版納計(jì)劃燒除對(duì)大型食草哺乳動(dòng)物的影響分析表明，在原生林季風(fēng)常綠闊葉林、次生林及荒地 (灌叢)3種生境中，燒除后，動(dòng)物群落的多樣性、優(yōu)勢(shì)度、均勻度都有所增加，增加值為0.04～0.2，其中，動(dòng)物群落多樣性指數(shù)、均勻度以及優(yōu)勢(shì)度變化最大的是在次生林中(0.26)，其次是在荒地、灌叢中 (0.07)，因此認(rèn)為林下可燃物燒除加速了可燃物的更替，改善了動(dòng)物的食源供應(yīng)，提高了生境的利用率。

崔巍等的研究認(rèn)為，病蟲(chóng)害和森林火災(zāi)是重要的森林干擾因子，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)有著長(zhǎng)期的影響?；馂?zāi)能導(dǎo)致森林結(jié)構(gòu)和功能的變化，并常常引發(fā)病蟲(chóng)害等次生災(zāi)害?；馃龑?duì)病蟲(chóng)害的作用包括直接影響和間接影響。森林火災(zāi)特別是大面積、高強(qiáng)度的火燒直接或間接殺死大量昆蟲(chóng)天敵，如各種食蟲(chóng)鳥(niǎo)、食蟲(chóng)蜘蛛、寄生和捕食昆蟲(chóng)、病原微生物等?；馂?zāi)后1～2年內(nèi)各種蛀干害蟲(chóng)猖獗發(fā)生。間接影響主要是通過(guò)改變樹(shù)種組成和森林結(jié)構(gòu)影響病蟲(chóng)害的發(fā)生。病蟲(chóng)害對(duì)林火有顯著影響，在病蟲(chóng)侵染過(guò)的地方留有大量的病腐木或枯立木，這些可燃物增加了森林的燃燒性［27］。計(jì)劃火燒可直接用于清除昆蟲(chóng)或真菌、或改變森林特征，使森林不容易受到昆蟲(chóng)或病原體的危害。而中低強(qiáng)度火燒可用來(lái)清理下木，改善林分衛(wèi)生狀況，既減少了森林火災(zāi)的風(fēng)險(xiǎn)，又可降低森林生物災(zāi)害的風(fēng)險(xiǎn)［28］。

4 林火工作建議

火對(duì)大多數(shù)森林生態(tài)系統(tǒng)具有兩面性，一方面它是森林生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程中的一種自然干擾因子，在促進(jìn)森林發(fā)育、維持生物多樣性特別是景觀多樣性方面起著積極的作用，另一方面，森林火災(zāi)會(huì)引起森林的大面積死亡，造成重大的經(jīng)濟(jì)損失［27］。火災(zāi)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響是劇烈的和深遠(yuǎn)的，火作用于生物個(gè)體群落的劇烈程度取決于火的特性，即火強(qiáng)度、火的大小、火頻度和火周期［3］。如何利用林火有益的一面，促進(jìn)生物多樣性保護(hù)，可積極開(kāi)展以下幾方面的工作。

4.1 計(jì)劃燒除區(qū)域選擇與時(shí)間安排

計(jì)劃燒除是一種人為控制下有選擇性燒除的一種林火方式，美國(guó)早在20世紀(jì)70年代就廣泛用于森林生態(tài)系統(tǒng)的管理［29］，林下可燃物的大量堆積，是引發(fā)森林大火的重要原因之一［30］，一定的時(shí)間內(nèi)進(jìn)行計(jì)劃火燒，可以燒掉林下的枯枝落葉層和草本植物，降低森林的燃燒性，避免森林大火災(zāi)的發(fā)生，保持森林群落的穩(wěn)定性［3］。計(jì)劃燒除不僅可以清除林下多余的枯枝落葉，減少森林病蟲(chóng)害，還可為野生動(dòng)物提供更多的食物來(lái)源［27，31，32］，在一定條件下進(jìn)行計(jì)劃燒除是有益的［33］。

計(jì)劃燒除區(qū)域重點(diǎn)選擇在過(guò)去野生動(dòng)物活動(dòng)相對(duì)頻繁、后來(lái)由于強(qiáng)化管理后植被逐漸改變?cè)斐墒澄餃p少的區(qū)域，或者是火災(zāi)隱患較大的區(qū)域，一方面可以利用計(jì)劃燒除進(jìn)行野生動(dòng)物棲息地改造，有助于局部區(qū)域生物多樣性的改變，增加野生動(dòng)物的食物量;另一方面可有效防止大火的發(fā)生。郭賢明等的研究表明，計(jì)劃燒除后，野芭蕉的數(shù)量大量增加，而野芭蕉又是亞洲象最喜食的植物之一［34］，因此，可為野生亞洲象提供大量的食物來(lái)源［31］。

為了避免計(jì)劃燒除不慎引發(fā)大的森林火災(zāi)，根據(jù)各地區(qū)防火工作實(shí)際，在防火戒嚴(yán)期前 (如西雙版納每年2月底前)組織開(kāi)展計(jì)劃燒除，此時(shí)一方面空氣未達(dá)到當(dāng)?shù)刈罡稍锍潭龋巧挚扇嘉锊⑽催_(dá)到最大值，因此，有利于人為控制火勢(shì)，達(dá)到計(jì)劃燒除的目的。

4.2 嚴(yán)格控制計(jì)劃燒除范圍

大范圍的計(jì)劃燒除會(huì)對(duì)野生動(dòng)植物，尤其是野生動(dòng)物的安全造成很大影響。因此，在選擇計(jì)劃燒除區(qū)域時(shí)，每年需劃定不同的燒除地塊，同時(shí)給野生動(dòng)物留下充足的安全區(qū)域。對(duì)野生動(dòng)物活動(dòng)較頻繁 (或過(guò)去活動(dòng)頻繁)的區(qū)域可采用逐年逐片燒除的方式進(jìn)行，對(duì)這些區(qū)域逐年進(jìn)行改造，使野生動(dòng)物的棲息環(huán)境不斷擴(kuò)大。

4.3 積極探索林火對(duì)野生動(dòng)物的影響

林火的影響是多方面的，目前我國(guó)開(kāi)展的研究多以林火對(duì)植被或具體樹(shù)種的影響為研究目的，針對(duì)林火對(duì)野生動(dòng)物的影響的研究相對(duì)較少?；鹨环矫鏁?huì)造成野生動(dòng)物的傷亡［24］，另一方面又能為野生動(dòng)物提供更多的食物［17，31］。林火的頻度對(duì)野生動(dòng)物棲息地也會(huì)造成一定的影響，較高的頻度和較短的周期，都不利于棲息的改造。4～5年出現(xiàn)一次的林火周期，對(duì)棲息地改造和林下植物更新具有較好的效果，既可以防止林下植物的大量老化，降低野生動(dòng)物食物的質(zhì)量和數(shù)量，又可以有效防止可燃物的大量堆積，減少發(fā)生森林大火的機(jī)率。因此，各地有必要在開(kāi)展林火對(duì)野生動(dòng)物產(chǎn)生不利影響研究的同時(shí)，研究什么強(qiáng)度、什么頻度及周期的林火會(huì)對(duì)野生動(dòng)物產(chǎn)生有利影響，并把這些成果用于野生動(dòng)物的管理工作中去。

4.4 制訂相應(yīng)的林火管理政策

林火具有正、反兩方面的作用，過(guò)于強(qiáng)調(diào)林火某一方面的作用均是不可取的。在實(shí)際工作中，往往過(guò)多的強(qiáng)調(diào)了火的負(fù)面影響。由于受到我國(guó)有關(guān)法律法規(guī) (特別是有關(guān)森林防火方面)的限制，所有的森林生態(tài)系統(tǒng)均用統(tǒng)一的防火政策進(jìn)行管理，難以體現(xiàn)林火在生態(tài)管理中的作用。林業(yè)部門(mén)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)林火管理政策的研究，制定合理的森林防火標(biāo)準(zhǔn)及防火規(guī)劃，針對(duì)不同的林區(qū)采取不同的林火管理方式，既要防止出現(xiàn)毀滅性的森林火災(zāi)，又要充分發(fā)揮火在生態(tài)管理中的積極作用。

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