楊貴軍,賈彥霞,王新譜,3,張大治
(1.寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,銀川 750021;2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021;3.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,銀川 750021)
生態(tài)交錯(cuò)帶是兩個(gè)群落相連接的應(yīng)力區(qū),在這個(gè)應(yīng)力區(qū)中,相鄰兩個(gè)群落的主要物種達(dá)到了它們的分布界限,是兩個(gè)相對(duì)均勻的相鄰群落相互過渡的突發(fā)轉(zhuǎn)換區(qū)域,具有其獨(dú)有的特性(孫儒泳,1992),交錯(cuò)帶生境趨于異質(zhì)復(fù)雜化,加之邊緣效應(yīng)作用,導(dǎo)致群落交錯(cuò)帶內(nèi)生物多樣性變化(Harris,1988)。森林-草地交錯(cuò)帶的地表昆蟲一直是生態(tài)研究和保護(hù)的重點(diǎn)(Davies and Margules,1998;Molnár et al.,2001;于曉東等,2006;Yu et al.2007,2009,2010;Brigic' et al.,2013;Barnes et al.,2014;)。許多研究表明,森林邊緣效應(yīng)對(duì)甲蟲多樣性產(chǎn)生正面影響,森林邊緣內(nèi)的物種多樣性會(huì)在短期內(nèi)提高(Magura et al.,2001;Barbosa and Marquet,2002;Magura,2002;Mathe,2006;于曉東等,2006)。交錯(cuò)帶地表昆蟲群落的多樣性還受森林斑塊面積、形成時(shí)間、邊緣植被構(gòu)成以及季節(jié),干擾等的影響(L?vei et al.,2006;Yu et al.,2007;Gaublomme et al.,2008)。
荒漠沙生植被受沙化環(huán)境和人為因素的影響,呈點(diǎn)、片、帶狀分布,構(gòu)成了典型的沙化地破碎化荒漠植被景觀?;哪ハx在維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的健康、保障荒漠生態(tài)的服務(wù)功能方面在一定程度上發(fā)揮著重要作用(黃人鑫,2005;婁巧哲等,2011),破碎化的荒漠景觀及其典型的交錯(cuò)帶昆蟲多樣性逐步受到關(guān)注(Sanchez and Parmenter,2002;張大治等,2013;王巍巍等,2013)。在寧夏靈武荒漠草原-人工固沙檸條林和荒漠草原-固定半固定沙地兩種類型的交錯(cuò)帶,邊緣的地表甲蟲多樣性特征高于相鄰生境,但邊緣效應(yīng)存在差異(王巍巍等,2013)。賈彥霞和王新譜(2013)研究寧夏鹽池檸條-荒漠草地交錯(cuò)帶表明,地表甲蟲的個(gè)體數(shù)量、多樣性和均勻度均以檸條灌叢內(nèi)部最高,邊緣效應(yīng)強(qiáng)度為正效應(yīng)。
鹽池縣位于寧夏東部的屬鄂爾多斯臺(tái)地向黃土高原過渡地帶,沙生植被草地是鹽池縣草原的主體,具有典型的沙化地破碎化荒漠植被景觀。近年來,伴隨著人工沙漠治理工程和草畜產(chǎn)業(yè)開展,鹽池縣在沙化植被區(qū)墾植紫花苜蓿面積超過50 萬畝。為此我們選擇位于寧夏鹽池縣四墩子的紫花苜蓿-荒漠草地這一典型的交錯(cuò)帶景觀,以經(jīng)常作為環(huán)境變化指示生物的步甲昆蟲(婁巧哲等,2011)為研究對(duì)象,調(diào)查紫花苜蓿草地、荒漠草地及紫花苜蓿草地-荒漠草地交錯(cuò)帶步甲昆蟲群落組成及季節(jié)動(dòng)態(tài),并分析影響步甲昆蟲分布的植被特征,探討苜蓿草地-荒漠草地交錯(cuò)帶對(duì)步甲昆蟲多樣性的影響及其群落組成演替,以期為荒漠植被恢復(fù)與重建以及維持荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)平衡提供參考。
研究區(qū)位于寧夏東部的鹽池縣(N37°04'-38°10',E106°30'-107°41'),該地北與毛烏素沙漠相連,南靠黃土高原,處于典型中溫帶大陸性氣候帶,年均氣溫8.1℃,年降水量250-350 mm,植被類型是從干草原向荒漠草原的過渡地帶,主要有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被,其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大,分布也廣。草原群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。
研究樣地為人工種植紫花苜蓿Medicago sativa草地和荒漠草地的交錯(cuò)帶。其中苜蓿草地每年夏季和秋季各刈割一次,并有施肥、除草等農(nóng)藝措施,連片面積約4.43 km2,苜蓿行間距約2 m,株距約0.4 m,苜蓿行間主要有稗草Echinochloa crusgalli、沙生冰草Agropyron desertorum、豬毛蒿Artemisia scoparia、櫛葉蒿Neopallasia pectinata 和牻牛兒苗Erodium stephanianum,夏季植物高度約26 cm,蓋度約55%?;哪莸貫闆]有開墾過的原始荒漠草本植物帶,主要植物有短花針茅Stipa breviflora、鐵桿蒿Artemisia sacrorum、豬毛蒿、櫛葉蒿、二裂委陵菜Potentilla bifurca、糙隱子草Cleistogenes squarrosa、達(dá)烏里胡枝子 Lespedeza davurica、匍根駱駝蓬Peganum nigellastrum 和沙生冰草等,夏季植物高度約21 cm,蓋度約69%。
本研究以巴氏罐誘法進(jìn)行標(biāo)本采集(Yu et al.,2007,2009),采用400 mL 塑料杯(高9 cm,口徑7.5 cm)作為容器,杯壁上方1/4 處(杯口下方約2.5 cm)打一小孔(直徑約0.5 cm),以防雨水過多使標(biāo)本流失;引誘劑為醋、糖、酒精和水的混合物,重量比為2∶1∶1∶20,每個(gè)誘杯內(nèi)放引誘劑40-60 mL。采集到的標(biāo)本存放在70%的酒精內(nèi)。采樣時(shí)間為2012年6月到10月,每月采樣1 次,每次放置誘杯時(shí)間3 d。
邊緣效應(yīng)的研究參考(Meiners and Pickett,1999;Heliola et al.,2001)方法,以距離梯度形式研究苜蓿草地內(nèi)部、苜蓿-荒漠草地交錯(cuò)帶和荒漠草地內(nèi)部步甲群落的差異。在設(shè)計(jì)樣點(diǎn)時(shí),每條樣帶以苜蓿草地邊緣為中心,分別向荒漠草地和苜蓿草地延伸100 m,以每隔25 m 的距離設(shè)置樣點(diǎn),這樣每個(gè)研究樣帶包括9個(gè)研究樣點(diǎn),苜蓿草地邊緣1個(gè),苜蓿草地內(nèi)和荒漠草地內(nèi)各4個(gè)(距苜蓿草地邊緣的距離分別為25 m、50 m、75 m 和100 m);每個(gè)樣點(diǎn)由5個(gè)誘杯組成,間距1-2 m,呈五點(diǎn)排列,平行于苜蓿草地邊緣,每個(gè)樣帶包括45個(gè)誘杯(圖1)。
圖1 研究樣地設(shè)置Fig.1 Map of the study site showing actual positions of each plot
為了研究植被特征對(duì)步甲分布的影響,我們?cè)趯?shí)驗(yàn)中期(2012年8月)調(diào)查了9個(gè)研究樣帶(以樣點(diǎn)中央誘杯為中心,直徑2 m 的范圍)的植被種類、密度、高度和蓋度等特征。
以步甲昆蟲的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)量、多樣性、均勻度及優(yōu)勢(shì)度為對(duì)象,將45個(gè)研究樣點(diǎn)(5個(gè)研究樣帶,每個(gè)樣帶包括9個(gè)研究樣點(diǎn))根據(jù)與苜蓿草地邊緣的距離聚成3 組:苜蓿草地生境包括深入到苜蓿草地內(nèi)部的3個(gè)距離組(50 m、75 m以及100 m),荒漠草地生境包括深入到荒漠草地內(nèi)部的3個(gè)距離組(50 m、75 m 以及100 m),交錯(cuò)帶包括其他3個(gè)距離組(邊緣、深入苜蓿草地生境25 m,深入荒漠草地生境25 m)。
以“活動(dòng)密度”反映不同樣地步甲昆蟲的數(shù)量,其含義為樣地中荒漠草地、交錯(cuò)帶和苜蓿草地各75個(gè)巴氏罐3 d 所捕獲的甲蟲個(gè)體數(shù)。
物種多樣性(H')分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù),計(jì)算公式為:H'=-∑PilnPi,其中Pi=Ni/N,Pi是第i種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比率,Ni是第i種的個(gè)體數(shù),N 是總個(gè)體數(shù);均勻度(J)分析采用Pielou 均勻度指數(shù),計(jì)算公式為:J=H'/lnS,S 是物種數(shù);優(yōu)勢(shì)度(C)分析采用Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù),計(jì)算公式為:C=∑(ni/N)2(趙志模和郭依泉,1990;馬克平和劉玉明,1994)。
利用SPSS 16.0 對(duì)步甲和環(huán)境數(shù)據(jù)的顯著性檢驗(yàn):對(duì)服從正態(tài)分布或轉(zhuǎn)換后服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù),采用單因素方差以及Tukey 多重比較分析荒漠草地、交錯(cuò)帶以及苜蓿草地間步甲蟲科的物種數(shù)、活動(dòng)密度、多樣性、均勻度以及優(yōu)勢(shì)度的差異。采用多元線性逐步回歸(stepwise)檢驗(yàn)步甲昆蟲的豐富度、活動(dòng)密度、多樣性、均勻度以及優(yōu)勢(shì)度與植被特征之間關(guān)系。
基于Bray-Curtis 相似性系數(shù),使用統(tǒng)計(jì)軟件PAST 進(jìn)行主坐標(biāo)分析(PCoA,principal coordinate ajlalysis)排序(Pielou,1984;Ludwig & Reynolds,1988),對(duì)苜蓿草地內(nèi)部、邊緣以及荒漠草地間步甲甲蟲群落組成進(jìn)行分析。
共采集步甲昆蟲1944 頭,分屬11 屬22種。其中直角通緣步甲Pterostichus gebleri1320 頭,占總個(gè)體數(shù)的67.90%,為該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種類。蒙古偽葬步甲Pseudotaphoxnus Mongolicus、短翅偽葬步甲P.brevipennis、谷婪步甲Harpalus calceatus、黃鞘婪步甲H.pallidipennis、直角婪步甲H.corporosus、徑婪步甲H.salinus、赤胸梳步甲Dolichus halensis、雙斑猛步甲 Cymindis binotata、皮步甲Corsyra fusula 和星斑虎甲Cicindela raleea個(gè)體數(shù)量在1%-10%之間,為該地區(qū)常見類群。其他步甲體數(shù)量少于1%,為該地區(qū)比較不常見的類群。
表1 不同樣帶步甲昆蟲的組成和數(shù)量分布Table 1 Species and individuals of Carabidae in different transect
對(duì)距邊緣不同距離的步甲昆蟲群落豐富度和個(gè)體數(shù)量進(jìn)行比較,結(jié)果見圖2。步甲昆蟲個(gè)體數(shù)量沿邊緣向苜蓿草地升高,而向荒漠草地內(nèi)部降低,總體上以苜蓿草地內(nèi)部的個(gè)體數(shù)量高于荒漠草地內(nèi)部,但各樣帶差異不顯著。步甲豐富度沿邊緣分別向荒漠草地內(nèi)部和荒漠草地降低,且荒漠草地的步甲豐富度略高于苜蓿草地內(nèi)部,但各樣帶差異亦不顯著。
優(yōu)勢(shì)種直角通緣步甲的個(gè)體數(shù)量沿荒漠草地、交錯(cuò)帶到苜蓿草地逐漸增加,偏好于苜蓿草地生境,但樣帶間差異不顯著(圖3)。
圖2 不同邊緣距離的步甲昆蟲群落個(gè)體數(shù)和豐富度Fig.2 Abundance and individuals of ground beetles community in different transect
圖3 優(yōu)勢(shì)種在不同樣帶的數(shù)量分布Fig.3 Quantitative distribution of dominant species of ground beetles community in different transect
以活動(dòng)密度表征3種生境步甲昆蟲的個(gè)體數(shù)量變化,表現(xiàn)為從苜蓿草地、交錯(cuò)帶到荒漠草地逐漸降低,3種生境間有極顯著差異(F=42.05,P=0.0001)(見表2)。交錯(cuò)帶的步甲群落的物種數(shù)高于荒漠草地和苜蓿草地,但沒有達(dá)到顯著差異。步甲群落Shannon-Wiener 多樣性沿荒漠草地、邊緣到苜蓿草地依次降低,差異顯著(F=13.105,P=0.001)。均勻度的變化趨勢(shì)與Shannon-Wiener 多樣性一致,且呈極顯著正相關(guān)(r=0.917,P=0.001),不同生境間差異顯著(F=8.551,P=0.0049)。優(yōu)勢(shì)度的變化趨勢(shì)分別與均勻度(r=-0.964,P<0.0001)和Shannon-Wiener 多樣性(r=-0.989,P<0.0001)極負(fù)相關(guān)顯著,苜蓿草地步甲群落優(yōu)勢(shì)度最高,不同生境間差異顯著(F=10.854,P=0.002)。
從基于步甲昆蟲群落組成為屬性的PcoA 排序圖看(圖4,第1 和第2 軸分別解釋了92.18%和2.03%的變異),荒漠草地內(nèi)部和苜蓿草地內(nèi)部沒有重疊,交錯(cuò)帶分別與荒漠草地、苜蓿草地都有部分重疊。這一結(jié)果說明,荒漠草地的步甲昆蟲群落與苜蓿草地內(nèi)部的群落組成已經(jīng)有了明顯分化。
圖4 以步甲群落組成為屬性的對(duì)荒漠草地、交錯(cuò)帶及苜蓿草地生境的主坐標(biāo)排序圖Fig.4 Ordination plot(PCoA,Principal Coordinate Analysis)of the range of pitfall catches per trap location indesert grassland,alfalfa grassland-desert grassland ecotone and Alfalfa grassland
表2 不同生境的步甲昆蟲群落多樣性特征Table 2 Comparison of ground beetles community diversity indices among different transect
邊緣效應(yīng)強(qiáng)度是對(duì)邊緣效應(yīng)的強(qiáng)弱進(jìn)行測(cè)量的定量指標(biāo),據(jù)王伯蓀等(1986)所組建的測(cè)度模型來計(jì)算,EH'=1.06>1,EC=0.93(變換為倒數(shù)為1.07>1),可以看出這種邊緣類型呈正的邊緣效應(yīng)作用。
步甲昆蟲群落多樣性時(shí)間變化見圖5。在整個(gè)調(diào)查期,交錯(cuò)帶的步甲昆蟲物種數(shù)比荒漠草地和苜蓿草地內(nèi)部高(表2),但從不同月份調(diào)查看,基本上呈從荒漠草地、交錯(cuò)帶到苜蓿草地逐漸降低的趨勢(shì);3種生境步甲群落物種數(shù)隨調(diào)查時(shí)間變化趨勢(shì)一致,6月和8月的物種數(shù)最多,10月最低?;顒?dòng)密度的月份變化與整個(gè)調(diào)查期的總趨勢(shì)相符,從苜蓿草地、交錯(cuò)帶到荒漠草地依次逐漸遞減;3種生境步甲活動(dòng)密度變化趨勢(shì)一致,在8月最高。物種多樣性月份變化在調(diào)查前、中期與整個(gè)調(diào)查期的總和趨勢(shì)一致,而后期則不同;荒漠草地步甲物種多樣性隨月份逐漸降低,交錯(cuò)帶和苜蓿草地的變化趨勢(shì)一致,在調(diào)查的前、中期降低,在后期的9月份出現(xiàn)小的高峰。均勻度的月份變化與整個(gè)調(diào)查期的總和趨勢(shì)不同;荒漠草地和苜蓿草地月份變化趨勢(shì)一致,在前、后期較高,在中期最低,而交錯(cuò)帶則表現(xiàn)為在6月和9月最高。
圖5 荒漠草地、交錯(cuò)帶和苜蓿草地間步甲昆蟲活動(dòng)密度、多樣性、物種數(shù)、均勻度和優(yōu)勢(shì)度以及優(yōu)勢(shì)優(yōu)勢(shì)種的時(shí)間變化Fig.5 Monthly changes ofactivity density,diversity,evenness,richness and dominance of ground beetles in desert grassland,alfalfa-desert grassland ecotone and alfalfa grassland and number of individuals of dominant species
優(yōu)勢(shì)種直角通緣步甲不同月份的個(gè)體數(shù)量差異極顯著(F=17.418,P=0.0001),8月份最多,10月份最少。
由表3 可以看出,不同研究樣帶的植物Shannon-Wiener 多樣性差異極顯著(F=7.035,P=0.0003),沿荒漠草地(A、B、C 帶)、交錯(cuò)帶(D、E、F 帶)到苜蓿草地(G、H、I 帶)降低。植被密度沿荒漠草地、交錯(cuò)帶到苜蓿草地升高,不同樣帶間差異不顯著。植被蓋度變化總趨勢(shì)與植物Shannon-Wiener 多樣性一致,但不同樣帶間差異不顯著。植被高度從苜蓿草地邊緣分別向荒漠草地、苜蓿草地增高,不同樣帶間差異亦不顯著。
表3 不同研究樣帶的植被特征Table 3 Vegetation characteristicsof different transect
對(duì)步甲昆蟲物種數(shù)、活動(dòng)密度、多樣性、均勻度以及優(yōu)勢(shì)度與這4種植被特征進(jìn)行多元回歸檢驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)植被密度是影響步甲Shannon-Wiener 多樣性(r2=0.711,F(xiàn)=17.205,P=0.004)、均勻度(r2=0.649,F(xiàn)=12.971,P=0.009)和優(yōu)勢(shì)度(r2=0.691,F(xiàn)=15.676,P=0.005)的決定因素;植被密度、植被蓋度是影響步甲活動(dòng)密度(r2=0.870,F(xiàn)=20.061,P=0.002)決定因素。植被特征對(duì)步甲的物種數(shù)沒有顯著的回歸關(guān)系。對(duì)優(yōu)勢(shì)種直角通緣步甲的回歸分析顯示,其活動(dòng)密度由植被密度和植被蓋度(r2=0.939,F(xiàn)=46.293,P<0.0001)決定。
表4 植被特征與步甲昆蟲活動(dòng)密度、物種數(shù)、多樣性、均勻度及優(yōu)勢(shì)度間回歸分析Table 4 Regression analysis of vegetation characteristics andactivity density,richness,diversity,evenness and dominance e of ground beetles
本研究表明,苜蓿-荒漠草地交錯(cuò)帶步甲物種組成表現(xiàn)為邊緣>荒漠草地>苜蓿草地,在不同生境差異不顯著,幾乎所有的物種(除鋸步甲外)在交錯(cuò)帶都被采集到,說明交錯(cuò)帶的物理?xiàng)l件沒有對(duì)相鄰生境的種類組成造成不利影響,回歸分析也說明,植被特征對(duì)步甲的物種組成也沒有顯著的回歸關(guān)系,植被群落多樣性對(duì)步甲的多樣性并沒有明顯影響。地表甲蟲的組成和分布受棲息地的植被類型、土壤基質(zhì)和地勢(shì)方位等環(huán)境因素的影響(Antvogel and Bonn,2001;婁巧哲等,2011;Li,et al.,2013),本文研究對(duì)象步甲在功能類型上基本全屬于捕食性昆蟲,因此植被組成等環(huán)境因素對(duì)其分布的影響是間接地。
苜蓿-荒漠草地交錯(cuò)帶步甲個(gè)體數(shù)量沿苜蓿草地、邊緣到荒漠草地依次降低,差異極顯著?;貧w分析說明,植被密度是影響步甲的Shannon-Wiener 多樣性和優(yōu)勢(shì)度,植被密度和植被蓋度是影響整個(gè)步甲群落和優(yōu)勢(shì)種直角通緣步甲活動(dòng)密度的決定因素。苜蓿草地的植被密度較荒漠草地高,所以聚集了較多的食草和腐食性昆蟲,為捕食性步甲提供了豐富的食物資源,同時(shí)苜蓿草地相對(duì)溫和的微環(huán)境可為步甲昆蟲提供安全的產(chǎn)卵場(chǎng)所,所以苜蓿草地內(nèi)部步甲的活動(dòng)密度較大。已有關(guān)于灌叢草地的研究也有類似結(jié)果,荒漠灌叢密度和蓋度影響植被的郁閉度,灌木覆蓋的“頂篷”效應(yīng)改善了灌叢周圍的微環(huán)境(Li et al.,2008;Wang et al.,2011),對(duì)地表昆蟲的豐富度和多樣性具有促進(jìn)作用(Stapp,1997;Titus,et al.,2002;Li et al.,2005;Mazía et al.,2006;Liu et al.,2012)。
步甲群落Shannon-Wiener 多樣性和均勻度沿荒漠草地、邊緣到苜蓿草地依次降低,而優(yōu)勢(shì)度的變化趨勢(shì)與均勻度和Shannon-Wiener 多樣性相反,說明苜蓿草地內(nèi)部與荒漠草地內(nèi)部的步甲群落特征差異比較明顯。主成分PCoA 排序也表明苜蓿草地內(nèi)部與荒漠草地內(nèi)部的群落組成沒有重疊,苜蓿草地內(nèi)部的步甲群落與荒漠草地有明顯的分化,邊緣分別與苜蓿草地和荒漠草地有部分重疊,具有這兩個(gè)生境步甲昆蟲群落的特征,這一結(jié)果與前人關(guān)于森林邊緣的步甲研究相似(Heli?l?,et al.,2001;Magura,2002;于曉東等,2006),交錯(cuò)帶的物種組成來相鄰生境的擴(kuò)散。
邊緣效應(yīng)強(qiáng)度分析EH'值大于1,說明這種邊緣類型呈正的邊緣效應(yīng)作用。一般情況下,棲境邊緣地帶常會(huì)有新的微觀環(huán)境(包括生物和非生物兩方面),可能導(dǎo)致有高的生物多樣性(Murcia,1995)。已有關(guān)于森林邊緣的地表甲蟲的研究,一般表現(xiàn)為正的邊緣效應(yīng)(Magura et al.,2001;Magura,2002)。王巍巍等(2013)研究荒漠草原-人工固沙檸條林和荒漠草原-固定半固定沙地兩種類型的交錯(cuò)帶地表甲蟲群落,前者表現(xiàn)弱的負(fù)邊緣效應(yīng),賈彥霞和王新譜(2013)研究的檸條-荒漠草地交錯(cuò)帶地表昆蟲群落邊緣效應(yīng)強(qiáng)度為正效應(yīng),這種差異可能與邊緣的植被類型、地勢(shì)、邊緣區(qū)域發(fā)育時(shí)間以及某些甲蟲類群對(duì)特定環(huán)境的喜好性和敏感性有關(guān)。本文研究的交錯(cuò)帶類型與上述研究結(jié)果不完全一致,首先與交錯(cuò)帶類型差異有關(guān),其次與研究對(duì)象有關(guān),本文中的研究對(duì)象為步甲,在功能群和擴(kuò)散能力等方面有較大差異,另外,本研究樣地苜蓿草地每年夏季和秋季各刈割一次,并有施肥、除草等農(nóng)藝措施,所以人為干擾強(qiáng)度的差異也會(huì)影響交錯(cuò)帶地表昆蟲群落多樣性水平。
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