蔣左玉,李 建,姚俊杰,*,熊鏵龍,柏后偉,何 丁
(1.貴州大學動物科學學院水產 科學系,貴州 貴陽 550025;2.貴州省景順農業(yè)有限公司,貴州 貴陽 550000)
山泉水人工養(yǎng)殖金鱒魚卵及魚皮營養(yǎng)成分的測定與分析
蔣左玉1,李 建1,姚俊杰1,*,熊鏵龍1,柏后偉2,何 丁1
(1.貴州大學動物科學學院水產 科學系,貴州 貴陽 550025;2.貴州省景順農業(yè)有限公司,貴州 貴陽 550000)
為了開發(fā)利用金鱒(Oncorhynchus mykiss)魚卵和魚皮,對養(yǎng)殖的金鱒魚卵和魚皮營養(yǎng)成分進行測定。結果表明:魚卵和魚皮均含有18 種氨基酸,魚卵中必需氨基酸(essential amino acids,EAA)含量/氨基酸總量(amount of amino acid,TAA)為43.0%,EAA/非必需氨基酸(non-essential amino acids,NEAA)含量為75.5%,魚皮中EAA/TAA為20.7%,EAA/NEAA為26.0%,但鮮味氨基酸(delicious amino acid,DAA)含量/TAA較高(50.1%),且DAA以甘氨酸(Gly)含量(180.0 mg/g)最高;魚卵和魚皮中分別含有22 種和18 種脂肪酸,魚卵和魚皮的不飽和脂肪酸總量分別為83.11%和66.96%,且多不飽和脂肪酸總量分別為58.51%和29.55%,魚卵中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸總量為16.53%,高于魚皮(2.90%);魚卵中P含量最高,Mn含量最低,分別為10 520.00、1.79 mg/kg;魚皮中Ca含量最高,Mn含量最低,分別為9 199.03、0.50 mg/kg;魚卵中Mg、P、Cu、Zn、Mn和Se含量顯著高于魚皮,而K、Ca和Fe含量明顯低于魚皮。本研究說明魚卵屬優(yōu)質蛋白源,魚皮含有豐富的膠原蛋白,且魚卵和魚皮中均含有豐富的礦物質和不飽和脂肪酸,具有較大的潛在開發(fā)利用價值。
山泉水;金鱒;魚卵;魚皮;營養(yǎng)成分
水產品的副產物,如魚卵和魚皮等具有很大的潛在利用價值和開發(fā)空間。合理地利用這些資源,使其營養(yǎng)價值得到充分發(fā)揮,是研究者值得考慮的問題。魚類的卵巢具有極高的營養(yǎng)價值,可作為食物,如由鱘魚(Acipenser schrenckii)魚卵加工而成的鱘魚魚子醬,是國際市場暢銷的高檔食品。目前,國內外許多學者已對鱒魚(Oncorhynchus mykiss)[1]和鱘魚類[2]等魚的魚卵進行了營養(yǎng)成分分析,尤其是對鱒魚卵的研究表明,鮭鱒魚類的魚卵和鱘魚卵一樣,粒徑較大,營養(yǎng)也比較豐富,可作為加工魚子醬的原料。同時在虹鱒[3]和斑點叉尾鮰(Ictalurus punctatus)[4]等魚的魚皮方面開展的大量研究工作均表明魚皮中含有各種營養(yǎng)成分,同時含有大量的膠原蛋白,是一種值得開發(fā)的產品。近年來,利用羅非魚(Tilapia)皮、鯔魚(Mugil cephalus)皮及鱘魚皮等加工而成的食品,在食用方面也占有一席之地。
金鱒(Oncorhynchus mykiss Walbaum),屬鮭科、鮭亞科、大麻哈魚屬,作為虹鱒的變種,其具有很高的營養(yǎng)價值。近年來,在金鱒肌肉營養(yǎng)成分分析方面已有一些研究[5-6],而對金鱒魚卵和魚皮營養(yǎng)成分的研究較少見[1]。然而,鮭鱒魚類的魚卵可作為加工魚子醬的原料,而魚皮可作為食品加工及提取膠原蛋白等深加工的原料。本實驗對貴州省山泉水人工養(yǎng)殖的金鱒魚卵和魚皮的營養(yǎng)成分進行分析,以期了解金鱒魚卵和魚皮的營養(yǎng)價值,更好地綜合開發(fā)和利用金鱒,同時為消費者提供營養(yǎng)學基礎資料。
1.1 材料與試劑
實驗用魚于2013年11月28日采自貴州省烏當區(qū)景順農業(yè)有限公司,隨機選取無病無傷,體質健壯,性腺發(fā)育至第Ⅳ期的金鱒雌魚6 尾,體長為(34.65±1.87)cm,體質量為(1178.92±46.37)g。取同一批成熟魚卵和魚皮備用。
乙醚、鹽酸等均為國產分析純。
1.2 儀器與設備
BQ13-QSY-Ⅱ型凱氏定氮儀 北京中西遠大科技有限公司;EA10型索氏脂肪提取器 杭州凱弗克斯實驗室設備有限公司;DRZ-4型馬福爐 山西利多器材廠;CS101-A型電熱恒溫干燥箱 上海雷韻試驗儀器制造有限公司;LGJ-70型冷凍干燥器 上海五久自動化設備有限公司;Biochrom 30氨基酸分析儀 英國Biochrom公司;Agilent 6890氣相色譜儀 美國Agilent公司;AA-300型原子吸收光譜儀 美國PE公司;721型分光光度計 上??茣钥茖W儀器有限公司;AFS9130原子熒光儀 成都廣普科學儀器有限公司;WFY-28型熒光分光光度計 西安明克斯檢測設備有限公司。
1.3 方法
1.3.1 樣品處理
實驗所用樣品為冷鮮樣,分別取成熟魚卵和魚皮各400 g,分別搗碎、混勻后均分成兩份,取一份在75 ℃烘干3 h,之后在105 ℃烘干至恒質量,測定水分含量,粉碎后密封保存于干燥器中,用于一般營養(yǎng)成分的測定;另一份真空冷凍干燥(真空度:10~30 Pa,升溫速率:1.5 ℃/min,干燥溫度:-40~0 ℃),粉碎后密封保存于干燥器中,用作氨基酸、脂肪酸和礦質元素的測定。
1.3.2 測定方法
1.3.2.1 常規(guī)營養(yǎng)成分的測定
含水量:采用GB 5009.3—2010《食品中水分的測定》中105 ℃烘干至恒質量的方法測定;粗蛋白:采用GB 5009.5—2010《食品中蛋白質的測定》中微量凱氏定氮的方法測定;粗脂肪:采用GB/T 5009.6—2003《食品中脂肪的測定》中乙醚索氏抽提的方法測定;粗灰分:采用GB/T 6438—2007《飼料中粗灰分的測定》中馬福爐550 ℃灼燒至恒質量的方法測定。
1.3.2.2 氨基酸的測定
采用GB/T 5009.124—2003《食品中氨基酸的測定》中的鹽酸水解法測定除色氨酸外的17 種氨基酸。將處理好的樣品精確稱量0.1 g后放入玻璃水解管,管內加入6 mol/L鹽酸15 mL,水解管放入冷凍劑中冷凍5 min,真空泵抽氣后充入高純氮氣,再抽真空充氮氣,重復3 次,并在充氮氣狀態(tài)下將水解管封口,(110±1)℃水解22 h,冷卻后定容至50 mL,雙層濾紙過濾。取1 mL濾液于5 mL容量瓶中,用真空干燥器于40~50 ℃水浴真空干燥,殘留物用2 mL水溶解再干燥,反復進行2 次,最后蒸干,用1 mL pH 2.2的緩沖液溶解;色氨酸采用熒光分光光度法測定。
1.3.2.3 脂肪酸的測定
按GB/T 5009.168—2003《食品中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的測定》的方法測定脂肪酸。脂肪酸分析采用毛細管氣相色譜法,使用毛細管色譜柱(100 m×0.25 mm,0.20 μm)進行分析。采用自動進樣系統(tǒng),進樣口溫度為270 ℃,載氣為高純氮氣,流速為19 cm/s,分流式進樣,分流比為50∶1,進樣體積為1 μL。注溫采用程序升溫法:130 ℃保持1 min,然后6.5 ℃/min的速率升溫到170 ℃,之后由6.5 ℃/min降低到2.75 ℃/min,升溫到215 ℃保持12 min,升溫到230 ℃保持10 min;檢測溫度為280 ℃。對各脂肪酸的測定是在相同色譜條件下,依據標準脂肪酸的保留時間來確定。
1.3.2.4 礦質元素測定方法
按GB/T 5009—2003《食品衛(wèi)生檢驗方法 理化檢驗》的方法測定Ca、P、K、Na、Mg、Zn、Fe、Cu、Mn和Se元素。
1.3.3 營養(yǎng)品質評價方法
根據聯(lián)合國糧食及農業(yè)組織(Food and Agriculture Organization,FAO)/世界衛(wèi)生組織(World Health Organization,WHO)1973年建議的氨基酸評分標準模式[7]和全雞蛋蛋白質的氨基酸模式[8]分別按公式(1)、(2)、(3)計算氨基酸評分(amino acid score,AAS),化學評分(chemical score,CS)和必需氨基酸指數(essential amino acid index,EAAI)[9]。
式中:aa為實驗樣品氨基酸含量/%;AA(FAO/WHO)為FAO/WHO評分模式中同種氨基酸含量/%;AA(egg)為全雞蛋蛋白質中同種氨基酸含量/%;n為比較的氨基酸個數;a、b、c......j為實驗蛋白的必需氨基酸含量/%(以干質量計,下同),ae、be、ce......je為全雞蛋蛋白質的必需氨基酸含量/%。
1.4 數據處理
2.1 金鱒魚皮和魚卵的一般營養(yǎng)成分
表1 金鱒卵和魚皮一般營養(yǎng)成分含量 (x ±s, , n = 8)Table 1 Nutritional components in eggs and skin of Oncorhynchus mykiss Walbaum (x ±s, , n = 8)
由表1可知,金鱒魚皮中粗蛋白含量明顯高于魚卵(P<0.05)。魚卵中粗脂肪、灰分含量明顯高于魚皮(P<0.05)。魚卵和魚皮的水分含量接近,無顯著差異(P>0.05)。
2.2 氨基酸組成及營養(yǎng)品質的評價
2.2.1 氨基酸組成
表2 金鱒卵和魚皮的氨基酸組成 (x ±s, , n = 8)Table 2 Amino acid compositions in eggs and skin of Oncorhynchus mykiss Walbaum (x ±s, , n = 8)
由表2可知,金鱒卵和魚皮中共測出18 種氨基酸,其中包括8 種人體必需氨基酸(essential amino acids,EAA),10 種非必需氨基酸(non-essential amino acids,NEAA)。魚卵和魚皮中6 種NEAA(Ser、Gly、Ala、Tyr、Cys、Pro),7 種EAA(Val、Met、Phe、Ile、Leu、Lys和Trp)的含量存在顯著差異(P<0.05);魚皮中2 種NEAA(Arg和His)含量高于魚卵,而Thr的含量低于魚卵,且存在顯著性差異(P<0.05)。氨基酸總量(total amino acid,TAA)、NEAA總量、EAA總量和鮮味氨基酸(delicious amino acid,DAA)總量在魚卵和魚皮間均存在顯著性差異(P<0.05)。魚皮中Asp、Glu、Ser、Gly、Ala、Met、Pro、His和Arg這9 種氨基酸含量高于魚卵。魚卵中Tyr、Val、Phe、Ile、Leu和Thr這6 種氨基酸含量高于魚皮。在所測得的18 種氨基酸中,魚卵中Glu含量最高,為76.8 mg/g,Trp含量最低,為5.2 mg/g。魚皮中Gly含量最高,Trp含量最低,分別為180.0、2.5 mg/g。
2.2.2 氨基酸營養(yǎng)品質評價
將表2中數據的6.25 倍與FAO/WHO建議的氨基酸評分標準模式和全雞蛋蛋白質的氨基酸模式進行比較,分別計算出金鱒卵和魚皮ASS、CS和EAAI,結果見表3。關于AAS,魚卵中Tyr+Phe最高,Trp和Met+Cys最低,分別為第一、第二限制性氨基酸;而魚皮中Lys最高,Trp和Ile最低,分別為第一、第二限制性氨基酸。魚卵和魚皮中EAAI分別為58.88%和33.72%。
表3 金鱒卵和魚皮的ASS、CS和EAAI的比較分析Table 3 Comparative analysis of ASS, CS and EAAI in eggs and skin ooff Oncorhynchus mykkiissss Walbaum
2.3 脂肪酸組成
表4 金鱒卵和魚皮中脂肪酸組成及含量 (x ±s, , n = 8)Table 4 Fatty acid compositions in eggs and skin of Oncorhynchus mykiss Walbaum (x ±s, , n = 8)
如表4所示,魚卵中共檢測到6 種飽和脂肪酸(saturated fatty acid,SFA),5 種單不飽和脂肪酸(monounsaturated fatty acid,MUFA),11 種多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids,PUFA)。魚皮中共檢測到6 種SFA,4 種MUFA,8 種PUFA。魚皮中十五碳烷酸和十七碳烷酸含量高于魚卵,除十七碳烯酸在魚皮和魚卵間差異不顯著外,其余脂肪酸含量在魚皮和魚卵間均存在顯著性差異(P<0.05)。從脂肪酸組成來看,魚皮中SFA總量(33.04%)和MUFA總量(37.41%)顯著高于魚卵,魚卵中分別為16.89%和24.60%。金鱒魚卵的EPA+DHA總量、n-3 PUFA總量和n-6 PUFA總量分別占16.53%、20.63%和34.25%,顯著高于魚皮;魚卵和魚皮中n-3 PUFA總量均顯著低于n-6 PUFA總量(P<0.05)。
2.4 礦物質和微量元素含量
表5 金鱒卵和魚皮中礦質元素含量 (x ±s, , n = 8)Table 5 Mineral contents in eggs and skin of Oncorhynchus mykiss Walbaum (x ±s, , n = 8)
如表5所示,魚卵中P含量最高,Mn含量最低,魚皮中Ca含量最高,Mn含量最低,魚卵中未檢測到Na元素。魚卵中Mg、P、Cu、Zn、Mn和Se含量均顯著高于魚皮,而K、Ca和Fe含量明顯低于魚皮(P<0.05)。
3.1 金鱒魚卵營養(yǎng)組成特點
通過對金鱒魚卵的營養(yǎng)成分分析表明,其營養(yǎng)價值很高,是一種典型的高蛋白、低脂肪食品,必需氨基酸所占比例高,且富含各種不飽和脂肪酸,對防治心血管疾病等重要生理功能[10]。17 種氨基酸中,魚卵的Glu含量最高,其不僅是鮮味氨基酸,還是腦組織生化代謝中的重要氨基酸,參與多種生理活性物質的合成[11]。FAO/WHO推薦的理想蛋白質模式認為,質量較好的蛋白質其EAA/TAA之比在40%左右,EAA/NEAA大于60%[12]。魚卵中EAA/TAA為43.0%,EAA/NEAA為75.5%,其氨基酸組成符合FAO/WHO指標要求,即氨基酸平衡效果較好,屬于優(yōu)質的蛋白質。PUFA能有效降低心血管疾病的發(fā)病率,是人和動物生長發(fā)育的必需脂肪酸[11],金鱒魚卵中PUFA總量所占比例為58.51%,尤其EPA+DHA總量高達16.53%。魚卵中Zn含量最高,Cu和Se含量也相對高,Zn和Cu能夠誘導合成更多金屬硫蛋白與進入機體的Cd、Hg、Pb等有毒的重金屬結合而失去毒性,Zn和Se有抗衰老作用[13]。所以食用金鱒魚卵加工的產品在使人們遠離Pb、Hg、Cd等毒害的同時也能延年益壽。
對鮭鱒魚卵的營養(yǎng)成分進行分析,一方面可以了解親魚營養(yǎng)生理需求和仔幼魚營養(yǎng)需求,另一方面可以了解鮭鱒魚類魚卵營養(yǎng)特點與用來加工魚子醬的鱘魚卵營養(yǎng)組成的差異。研究表明,水產動物機體營養(yǎng)成分的組成及含量除受到遺傳因素的影響外,還因年齡、棲息環(huán)境、投餌及不同魚類對營養(yǎng)代謝的差異等條件變化而變化[14-16]。本實驗結果表明,金鱒魚卵水分含量(64.57%)與鱘魚卵(62.83%~64.88%)相近,粗蛋白平均含量為2 5.9 4%,與鱘魚類卵(20.38%~26.00%)相近,粗脂肪含量(7.37%)低于鱘魚類卵[2](14%~20%)。從氨基酸組成特點來看,金鱒魚卵的EAA總量(28.52%)、DAA總量(20.82%)和EAA/TAA(43.03%)分別高于鱘魚卵EAA總量(21.67%~24.64%)、DAA總量(18.38%~20.69%)和EAA/TAA(40.00%~40.30%)[9,17]。金鱒魚卵中SFA總量(16.89%)和MUFA總量(24.60%)均分別低于鱘魚卵中的SFA總量(24.10%~26.39%)和MUFA總量(34.89%~46.50%),PUFA總量(58.51%)高于鱘魚卵PUFA總量(16.30%~39.30%),但EPA+DHA總量(16.53%)稍低于鱘魚類卵(16.83%~19.47%)[9,17]。礦物質對維持人體正常生理機能與物質代謝起著重要作用,金鱒魚卵中含豐富的礦物質,尤其Ca和Zn的含量分別為1 916、125.05 mg/kg,高于史氏鱘Ca(2.30 mg/kg)和Zn(18.00 mg/kg)[18]。綜和以上結果比較分析可知,與鱘魚魚卵各營養(yǎng)成分相比,金鱒魚卵無疑是價格高昂的鱘魚魚子醬的良好代替品。
3.2 金鱒魚皮營養(yǎng)組成特點
本實驗對金鱒魚皮的基本成分、氨基酸組成、脂肪酸組成及礦質元素含量進行了分析。結果表明,魚皮粗蛋白含量高,是較為經濟的潛在蛋白質資源。金鱒魚皮中Gly含量最高,Pro和Ala含量也較高,這與魚皮中高含量的膠原蛋白有關。而其EAA/TAA為20.7%,EAA/NEAA為26.0%,均未達到FAO/WHO的理想模式[12],這與對虹鱒[3]和斑點叉尾鮰[4]等魚的魚皮的研究結果一致。顯然,金鱒魚皮不是營養(yǎng)意義上的優(yōu)質蛋白質,存在著氨基酸的不平衡性,在食用時應注意根據氨基酸的互補性進行搭配。但金鱒魚皮的F值較高,為2.19,而高F值寡肽是一類含有高支鏈氨基酸和低芳香族氨基酸的特殊生物活性肽,能改善肝功能、病人蛋白質營養(yǎng)失常狀態(tài)及抗疲勞等[19]。金鱒魚皮中粗脂肪含量較高,為4.29%,可能是由于金鱒是冷水魚類,皮下聚集較多的脂肪有利于抗寒和耐低氧,這與劉叢力等[3]報道的虹鱒魚皮的高脂性一致,同時說明金鱒魚皮的不飽和脂肪酸所占比例高,且其粗脂肪含量在3.5%~4.5%范圍之內,具有良好的適口性,既增加魚皮風味又對防治心腦血管方面的疾病具有重要作用。金鱒魚皮富含豐富的礦質元素,以Ca含量最高,可作為高Ca食品開發(fā)。同時Zn、Cu和Se含量也相對高,對解毒及抗衰老均有重要的作用[7]。
魚皮中富含膠原蛋白,對維持皮膚和組織器官的形態(tài)結構和修復各損傷組織具有重要作用[20],膠原蛋白富含Gly、Ala和Pro,其中Gly占30%,Pro和羥脯氨酸(Hyp)共占25%[3]。本實驗結果表明,金鱒魚皮中Gly、Ala和Pro含量(以干質量計,下同)分別高達18.00%、7.33%和9.02%,虹鱒[3]魚皮中Gly(20.16%)含量高于金鱒魚皮,但Ala(0.74%)和Pro(3.90%)含量低于金鱒魚皮,低于羅非魚(Oreochromis niloticus)[18]魚皮中Gly(20.35%)、Ala(9.00%)和Pro(10.69%)含量,而高于斑點叉尾鮰[7]魚皮中Gly(12.86%)、Ala(5.61%)和Pro(6.56%)含量。虹鱒[6]、羅非魚[18]和斑點叉尾鮰[7]魚皮中膠原蛋白含量分別為69.23%、79.45%和49.96%。由此可知,金鱒魚皮中膠原蛋白含量應介于69.23%~79.45%之間,但具體含量還有待進一步研究。
金鱒魚卵的蛋白質中氨基酸配比合理,其EAA/TAA為43.0%,EAA/NEAA為75.5%,符合FAO/WHO指標要求,屬優(yōu)質蛋白質。而魚皮中EAA/TAA為20.7%,EAA/NEAA為26.0%,均未達到FAO/WHO的理想模式,顯然,魚皮不是營養(yǎng)意義上的優(yōu)質蛋白質,但其氨基酸中鮮味氨基酸Glu、Asp、Gly、Ala 占氨基酸總量的50.1%,尤其以Gly含量(180.0 mg/g)最高。
金鱒魚卵脂肪酸中不飽和脂肪酸含量很高,占總脂肪酸含量的83.11%,其中EPA+DHA的總量為16.53%,對人類健康有著重要的作用,Gly是膠原蛋白的特征氨基酸,金鱒魚皮中Gly含量很高。因此,金鱒魚卵和魚皮均具有較大的開發(fā)利用價值。
金鱒卵和魚皮富含豐富的礦質元素,魚皮中Ca含量最高,可作為高Ca食品開發(fā)。微量元素中魚卵和魚皮均以Zn含量最高,Cu和Se含量也相對高。食用金鱒魚卵和魚皮加工的產品既能防止重金屬中毒,也能延年益壽。
綜合比較可知,金鱒魚卵營養(yǎng)豐富,營養(yǎng)價值高,是一種很有希望的鱘魚魚子醬代替品。總之,魚卵和魚皮作為水產品加工后的副產物在一定程度上也具有較高的營養(yǎng)價值。
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Nutritional Components of Eggs and Skin of Oncorhynchus mykiss Walbaum Cultured in Spring Water
JIANG Zuoyu1, LI Jian1, YAO Junjie1,*, XIONG Hualong1, BAI Houwei2, HE Ding1
(1. Department of Fisheries Science, College of Animal Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2. Invesco Agriculture Co. Ltd. of Guizhou Province, Guiyang 550000, China)
The nutritional components of eggs and skin of Oncorhynchus mykiss Walbaum cultured in spring water in Guizhou province were determined. The results showed that 18 kinds of amino acids were found in eggs and the skin; the ratios of essential amino acid to total amino acid and to non-essential amino acid in eggs were 43.0% and 75.5%, respectively, while those in skin were 20.7% and 26.0%, respectively, but the ratio of delicious amino acid (DAA) to total amino acid was higher (50.1%) with glycine (180.0 mg/g) being the most abundant DAA. The eggs and skin contained with 22 and 18 kinds of fatty acids, respectively, in which the saturated fatty acids accounted for 83.11% and 66.96%, respectively, and the polyunsaturated fatty acids accounted for 58.51% and 29.55%, respectively. The proportion of EPA + DHA was 16.53% in eggs, which was higher than that in skin (2.90%). In eggs, P was the most abundant and Mn the least abundant mineral element, and their contents were 10 520.00 and 1.79 mg/kg, respectively. In skin, the content of Ca was the highest, and Mn was the lowest, which were 9 199.03 and 0.50 mg/kg, respectively. The contents of predominant mineral elements (Ca, P, Cu, Zn, Mn and Se) in eggs were higher than in skin, while K, Ca and Fe contents were lower than in skin. This research showed that the eggs of farmed Oncorhynchus mykiss Walbaum were a high-quality protein source, while the skin contained an abundant amount of collagen. Both eggs and skin were rich in minerals and unsaturated fatty acids, with huge potential for development and utilization.
spring water; Oncorhynchus mykiss Walbaum; fi sh eggs; fi sh skin; nutritional component
Q956
A
1002-6630(2015)01-0234-06
10.7506/spkx1002-6630-201501045
2014-02-27
貴州省教育廳(水產養(yǎng)殖特色專業(yè))項目(801136110201);
貴州大學SRT計劃(鮭鱒魚類魚子醬加工)項目(貴大SRT字(2813)085號)
蔣左玉(1989—),女,碩士研究生,研究方向為水生動物繁殖與發(fā)育生物學。E-mail:gzuzyujiang@163.com
*通信作者:姚俊杰(1968—),男,教授,博士,研究方向為水生動物繁殖與發(fā)育生物學。E-mail:junjieyao@163.com