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摘要：楊樹是世界上栽培廣泛的造林樹種之一，還是造紙與包裝材料的重要原料。隨著生物技術(shù)與現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展，楊樹的遺傳改良工作取得了重要的進(jìn)展。本文從抗蟲、抗病、木質(zhì)素改良等方面，綜述了通過基因工程方法進(jìn)行的楊樹遺傳改良研究。

關(guān)鍵詞：楊樹；基因工程；遺傳；進(jìn)展

中圖分類號：S7 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1674-9324（2015）09-0091-02

楊樹是栽培廣泛的造林樹種之一，楊樹還是造紙、包裝材料和膠合板等重要工業(yè)原料。但是楊樹木高大、生長周期長，使楊樹傳統(tǒng)育種工作受到了極大地限制。借助于基因工程，將抗病、抗蟲和木質(zhì)素改良等基因轉(zhuǎn)入楊樹中，楊樹遺傳改良工作取得了重要的進(jìn)展。

一、楊樹木質(zhì)素基因工程

在紙張生產(chǎn)過程中，以植物為原料，需要使用許多燒堿等化學(xué)試劑除去木質(zhì)素，造成巨大的能源浪費(fèi)和造紙廢液，是造紙工業(yè)污染的重要來源。所以降低林木木質(zhì)素的含量，改良木質(zhì)素組成，對于環(huán)境保護(hù)，提高林木生產(chǎn)效益有著重要的作用。目前，參與木質(zhì)素合成的苯丙氨酸裂解酶（PAL）基因、CoA連接酶（4CL）和肉桂酰乙醇脫氫酶（CAD）等基因已經(jīng)相繼被克隆出來。Hu等利用白楊樹克隆了4CL基因，通過對該基因反義抑制，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因楊樹的纖維素含量增加，木質(zhì)素含量減少，顯著提高了轉(zhuǎn)基因白楊樹的生長。Tian等將R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子MYB216導(dǎo)入到毛白楊中，發(fā)現(xiàn)楊樹中木質(zhì)素的合成基因表達(dá)水平被改變，同時木質(zhì)素的含量發(fā)生了改變。

二、轉(zhuǎn)基因抗蟲楊樹

目前常用的抗蟲基因有蘇云芽孢桿菌結(jié)晶蛋白（Bt）基因、蛋白酶抑制劑（CpTI）基因、淀粉酶抑制劑基因和植物凝集素（Lec）基因等。Rao等將Bt CryIA和CpTI基因?qū)牒跅钪?，轉(zhuǎn)雙價基因株系的抗蟲效果比轉(zhuǎn)單價基因的株系更為顯著。Delledonne等將CpTI基因?qū)氲綏顦渲?，提高了轉(zhuǎn)基因楊樹的抗蟲性。

三、轉(zhuǎn)基因抗病楊樹

目前克隆到的抗病基因主要有抗菌基因和抗病毒基因兩類。兔防御素基因已被導(dǎo)入到毛白楊（P.tomentosa.carr），獲得了良好的抗微生物效果。Mentag等利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將D4E1抗菌肽基因轉(zhuǎn)化到雜交楊樹（P.tremula×P.alba）中，分子檢測表明D4E1基因已整合到了雜交楊樹基因組中，轉(zhuǎn)基因植株對多種病菌均表現(xiàn)出明顯抗性。

四、抗逆境楊樹基因工程

脯氨酸合成酶和繭蜜糖合成酶等基因已經(jīng)轉(zhuǎn)化到了楊樹中，取得了良好的抗逆效果。Arisi等將擬南芥的Fe-SOD基因轉(zhuǎn)化到楊樹中，轉(zhuǎn)基因楊樹的耐凍性和抗氧化能力顯著提高。將從怪柳中克隆的LEA蛋白基因在雜交楊（Populus simonii×P.nigra）超量表達(dá)，轉(zhuǎn)基因楊樹表現(xiàn)出顯著的抗旱性。

五、轉(zhuǎn)基因抗除草劑楊樹

近幾年抗除草劑轉(zhuǎn)基因楊樹的研究發(fā)展迅速。Chupeau等將編碼抗草丁膦類除草劑的乙酰轉(zhuǎn)移酶基因（Pat）導(dǎo)入到雜種楊（P.tremula×P.alba）中，顯著提高了抗除草劑能力。Meilan報道在雜交楊（Populus sp）中同時表達(dá)GOX和CP4基因，大大提高了轉(zhuǎn)基因楊樹的抗草甘膦能力。

隨著楊樹全基因組計(jì)劃的完成和楊樹功能基因組研究的深入開展，楊樹作為一種研究多年生木本植物的模式物種得到廣泛的應(yīng)用。同時將常規(guī)育種與基因工程育種相結(jié)合，篩選培育優(yōu)良的楊樹品種，必將取得新的進(jìn)步，這對擴(kuò)大楊樹的栽培地域、發(fā)揮楊樹的優(yōu)良特性具有重要意義。

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