付婷婷，趙維維，徐燕閣，王風(fēng)霞，劉冉冉，時偉偉，宋杰

（山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/逆境植物重點實驗室，濟南250014）

鹽澇互作對甜菜出苗率及幼苗的影響

付婷婷，趙維維，徐燕閣，王風(fēng)霞，劉冉冉，時偉偉，宋杰*

（山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/逆境植物重點實驗室，濟南250014）

研究了1和120 mmol/L NaCl以及水淹處理對兩個甜菜品種（系）Y-86-5-1（以下簡稱Y-86）和Y-77-6-3（以下簡稱Y-77）出苗率及幼苗生物量、葉綠素含量以及離子含量的影響。結(jié)果表明，120 mmol/LNaCl處理對Y-86的出苗率沒有顯著影響，卻降低Y-77的出苗率。1和120 mmol/L NaCl鹽度下水淹對Y-86的出苗沒有顯著影響，而120 mmol/L NaC l鹽度下水淹處理明顯降低Y-77的出苗率。鹽分降低兩個品種的地上和根系干重以及葉綠素含量，尤其是Y-77。鹽分顯著增加兩個品種葉片Na+含量，降低K+含量，尤其是Y-77。1和120mmol/L N aC l鹽度下水淹降低Y-86和Y-77的地上和根干重，尤其是Y-77的根干重。水淹對Y-86葉片葉綠素含量沒有顯著影響，卻明顯降低Y-77的葉綠素含量。水淹對Y-86葉片Na+含量無顯著影響。1 mmol/L NaC l鹽度下水淹對Y-77葉片Na+含量無顯著影響，而120 mmol/LNaC l鹽度下水淹增加Y-77葉片Na+含量。水淹降低Y-86和Y-77葉片K+含量。兩個品種相比，Y-86比Y-77對鹽澇互作具有更強的適應(yīng)性。

甜菜；鹽澇；出苗率；生物量；葉綠素；離子

我國甜菜年播種面積為40萬hm2～60萬hm2，占糖料作物總播種面積的40%，是我國第二大糖料作物，甜菜糖占全國食糖總產(chǎn)量的15%～20%[1]。由于甜菜是制糖的主要原料，因此其在種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中起著重要作用[2]。甜菜耐鹽堿、耐干旱、耐嚴(yán)寒、適應(yīng)性強。低鹽濃度促進甜菜生長，高鹽環(huán)境下甜菜生長受到抑制[3]。Ghoulam等[4]研究發(fā)現(xiàn)與其它耐鹽植物一樣，甜菜可以利用無機離子進行滲透調(diào)節(jié)，而耐鹽性不同的甜菜在Na+積累方面無明顯不同。除了無機離子，脯氨酸和甜菜堿等在甜菜滲透調(diào)節(jié)中也起到重要作用[5]。黃河三角洲約有43萬hm2鹽堿土，占其總面積的50.9%，這些鹽堿土不適合普通農(nóng)作物的生長[6]。由于黃河三角洲特殊的地理位置，形成了低濕地、季節(jié)性積水地，易造成洪澇災(zāi)害。目前有關(guān)甜菜耐鹽性的篩選及抗鹽機理研究，以及提高甜菜產(chǎn)量和含糖的措施方面，國內(nèi)外作了大量的研究[2，7-8]，但鹽澇互作對甜菜影響卻鮮見報道。

1　材料與方法

1.1試驗材料

甜菜品種（系）Y-86-5-1（以下簡稱為Y-86）和Y-77-6-3（以下簡稱為Y-77），均由山東大學(xué)提供，種子晾干后存于4℃冰箱。

1.2植物的培養(yǎng)和處理

1.2.1出苗階段挑選籽粒飽滿的Y-86和Y-77的甜菜種子，分別播種于口徑16 cm，高度13 cm盛有洗凈河沙的塑料花盆中。試驗設(shè)兩個NaCl濃度梯度：1和120mmol/L（均以1/2 Hoagland溶液配制）。每個品種16盆，每盆播種10粒種子。每個品種（系）的8盆置于盛有以1/2的Hoagland配制的1和120mmol/LNaCl的小桶中，使液面高于沙面1～1.5 cm進行水淹處理，每個鹽濃度4個重復(fù)。水淹5d后將花盆移出（以黃河三角洲鹽堿地夏播為例，一般持續(xù)水淹不會超過5d），分別用1和120 mmol/L NaCl正常澆灌，每天記錄出苗數(shù)。另外8盆作為對照不進行水淹處理，每天以1和120 mmol/LNaCl澆灌，每個濃度4個重復(fù)，每天記錄出苗數(shù)。

出苗率=a/b×100%（其中a表示每盆出苗的總數(shù)，b表示每盆播種的種子數(shù)）。

1.2.2幼苗階段挑選籽粒飽滿的Y-86和Y-77的甜菜種子，分別播種于盛有洗凈河沙的塑料盆中，每個品種（系）12盆，以1/2的Hoagland每天澆灌，間苗至每盆10株。

待幼苗長至兩片真葉時，用1和120 mmol/L NaCl（均以1/2的Hoagland配制）分別對兩個品種（系）幼苗進行水淹和正常沙培處理，每個處理3個重復(fù)。為了避免鹽沖擊，120 mmol/L NaCl處理的每天遞增20 mmol/L，終濃度后處理21d測定Y-86和Y-77葉綠素、葉片離子含量以及地上和根的干重。

1.3測定方法

1.3.1甜菜幼苗地上部分及根干重的測定將Y-86和Y-77的地上部分與根分別收獲，快速沖洗干凈后用吸水紙吸干表面水分。于105℃條件下的烘箱中殺青15min，然后在80℃條件下將其烘干，至恒重，稱干重（DW）。每處理3個重復(fù)。

1.3.2葉片無機離子的測定將Y-86和Y-77甜菜葉片快速沖洗干凈后用吸水紙吸干表面水分，稱取相同葉位的新鮮葉片，剪碎后放入試管，加入10 mL去離子水，封口，于沸水浴中浸提60 min，取濾液，將其定容至25 mL。用410型火焰光度計（英國Sherood公司）測定甜菜葉片Na+、K+含量，同時測定相同葉位葉片的含水量，離子含量最終換算成mmol/g DW。每處理3個重復(fù)。

1.3.3葉綠素含量的測定取Y-86和Y-77甜菜葉片（相同葉位），稱取0.3 g，裝入試管后分別加入5 mL二甲基亞砜及80%的丙酮，搖勻后，于65℃恒溫水浴鍋內(nèi)提取葉綠素（至葉片變白），待其冷卻后，以丙酮（80%）定容至25mL，用紫外可見分光光度計（T6新世紀(jì)分光光度計）測吸光度（663 nm及645 nm），葉綠素a、葉綠素b、以及葉綠素a+b含量。

所得數(shù)據(jù)采用SAS統(tǒng)計軟件進行三因素顯著性分析。

2　結(jié)果

2.1甜菜出苗率

Y-86（圖1A）和Y-77（圖1B）水淹5d均沒有出苗，恢復(fù)正常澆水5d后才開始出苗。而正常澆水的在播種5～6d后均開始出苗，水淹延遲了甜菜出苗。

圖1　鹽澇互作對甜菜Y-86（A）和Y-77（B）出苗率的影響

無論水淹還是正常沙培處理條件下，鹽分對Y-86的最終出苗率（處理28d）沒有顯著影響。1和120 mmol/LNaCl水淹與正常沙培相比，Y-86的最終出苗率（處理28d）沒有明顯差異（圖1A）。

1mmol/LNaCl水淹與正常沙培相比，Y-77的最終出苗率沒有明顯差異。而120mmol/LNaCl條件下，與正常沙培處理相比Y-77水淹處理降低其最終出苗率。正常沙培條件下，鹽分對Y-77的最終出苗率沒有影響。水淹處理下，120 mmol/L NaCl卻明顯降低其最終出苗率（圖1B）。

2.2甜菜地上部分和根干重

無論水淹還是正常沙培處理，120mmol/L NaCl均顯著降低Y-86和Y-77地上部分干重，而且對兩個甜菜品種影響趨勢相似（圖2A）。與Y-86相比，120mmol/L NaCl更明顯地降低Y-77根的干重（圖2B）；1和120 mmol/L NaCl處理下，水淹降低Y-86和Y-77地上部分干重的趨勢相似。而與Y-86相比，水淹更加明顯地降低Y-77根的干重（圖2B）。

圖2　鹽澇互作對甜菜Y-86和Y-77地上（A）和根干重（B）的影響

2.3甜菜葉片離子含量

無論水淹還是正常沙培，Y-86和Y-77葉片Na+含量均隨鹽濃度升高而增加，Y-77增加的更明顯（圖3A）。K+含量隨鹽濃度升高而降低，Y-77降低的更明顯（圖3B）。1和120 mmol/LNaCl處理下，水淹對Y-86葉片Na+含量均沒有影響。120 mmol/LNaCl處理下，水淹增加Y-77葉片Na+含量。1和120mmol/LNaCl處理下，水淹降低Y-86和Y-77葉片K+含量。與Y-86相比，Y-77降低的更明顯（圖3）。

圖3　鹽澇互作對甜菜Y-86、Y-77葉片Na+（A）和K+（B）的影響

2.4葉綠素含量變化

無論水淹還是正常沙培，Y-86和Y-77的葉綠素a（圖4A）、葉綠素b（圖4B）和葉綠素a+b（圖4C）含量隨鹽濃度增加而降低。與Y-86相比，120mmol/LNaCl顯著降低了Y-77的葉綠素a、b和a+b的含量。1和120 mmol/L NaCl處理下，水淹對Y-86葉綠素a、b和a+b含量無顯著影響，卻顯著降低Y-77的含量（圖4）。

圖4　鹽澇互作對甜菜Y-86和Y-77葉綠素a（A）、葉綠素b（B）及葉綠素a+b（C）含量的影響

3　討論

鹽分和水澇都是影響植物生長的環(huán)境因子。水淹降低作物的產(chǎn)量或引起死亡，包括一些耐鹽的作物[9]。劉鎮(zhèn)等[10]研究不同供水量對疏葉駱駝刺種子出苗的影響時發(fā)現(xiàn)，水分雖然是種子萌發(fā)的主要限制因子，在達(dá)到一定的供水量后，種子的萌發(fā)率和出苗率并不會隨供水量的增加而升高。相反，由于氧在水中溶解度較低，水分過多會使土壤缺氧，嚴(yán)重地影響植物的生長[11]。研究發(fā)現(xiàn)，由于水淹土壤中氧的通量比正常土壤的氧小32萬倍，水淹后土壤的氧濃度降低，植物消耗的氧無法得到有效的補充，引起植物體內(nèi)的缺氧[12]。甜菜Y-86和Y-77種子在水淹的5d時間內(nèi)均沒有出苗，而恢復(fù)正常澆水后Y-86和Y-77均可以出苗，說明水淹對甜菜種子出苗有延緩作用（圖1）。對于Y-86，單純鹽處理對其出苗率無影響。前期水淹組出苗率低于未水淹組，尤其是120mmol/L處理時。但水淹對最終出苗率無顯著影響，說明Y-86種子對鹽澇互作有較強的適應(yīng)性。對于Y-77，單純120mmol/L鹽處理降低其出苗率，表明Y-77抗鹽能力較弱。120mmol/L鹽處理時，水淹的出苗率也低于未水淹處理的，說明Y-77對鹽及水淹的耐性不如Y-86。

Y-86和Y-77鹽澇互作后，地上和根的干重均下降，Y-77地下部分干重較Y-86下降程度大。植物水淹后，土壤中O2含量下降，使O2在植物內(nèi)運輸?shù)碾y度加劇，但在一些植物中，會通過細(xì)胞凹陷斷裂形成的空腔運輸?shù)降厣喜糠趾透?，稱之為通氣組織，水淹誘導(dǎo)了通氣組織的產(chǎn)生[13]。研究發(fā)現(xiàn)水淹情況下，相較于植物莖、葉中產(chǎn)生的通氣組織，植物根中產(chǎn)生更多通氣組織[14]。Y-86根干重受影響較小，是否是由于其根中產(chǎn)生較多的通氣組織，保證代謝所需的O2含量需要進一步驗證。

植物對水淹及鹽漬的適應(yīng)性表現(xiàn)在形態(tài)及生理兩個方面，如通氣組織的形成、不定根的產(chǎn)生及有關(guān)有機物及無機離子的吸收[11，15]。鹽及水淹互作促進莖及葉片中Na+、Cl-的積累[15]，可能首先促進Na+或Cl-向莖運輸，進而抑制莖的生長[11，15]。Song等[16]研究發(fā)現(xiàn)，水淹處理時鹽地生境鹽地堿蓬（Suaeda salsa）有大量不定根產(chǎn)生而潮間帶生境鹽地堿蓬沒有不定根發(fā)生；水淹處理提高潮間帶生境鹽地堿蓬葉片中Na+含量，對鹽堿地生境鹽地堿蓬無明顯影響，但水淹對兩種生境鹽地堿蓬葉片K+/Na+均無顯著影響。說明潮間帶生境鹽地堿蓬對水淹具有較好的耐性，而鹽地生境鹽地堿蓬具有很好的避澇性。鹽澇互作后地上部分Na+含量增加是由于Na+凈轉(zhuǎn)運速率的升高，使植物生長緩慢，影響其生物量[17-18]。研究發(fā)現(xiàn)，鹽澇互作后，甜菜葉片中Na+含量隨鹽度增加而升高，過多Na+的運輸?shù)酱x旺盛的地上部分，限制了K+的吸收。Y-88相較于Y-77葉片中Na+含量較低，說明Y-86的根對離子的積累可能具有更好的調(diào)控能力。K+能顯著促進植物幼苗生長，增加幼苗葉片生長量，增加葉片干、鮮重[19]。水淹降低Y-86和Y-77葉片K+含量。與Y-86相比，Y-77降低的更明顯（圖3）。Y-77地上與根干重的顯著下降可能與其K+含量明顯下降有一定關(guān)系。

表1　甜菜地上和地下部分干重、葉片離子含量和葉綠素含量的三因素分析結(jié)果

葉綠素含量的多少在一定程度上反映了植物光合作用強度的高低，從而影響植物的生長[20]。羅振等[21]發(fā)現(xiàn)，棉花在苗期受到澇漬脅迫后，葉片的葉綠素含量降低。鹽澇互作中，鹽對甜菜葉綠素含量影響較大（表1）。甜菜Y-86水淹組與未水淹組的葉綠素a、b及a+b含量無顯著性差異，說明水淹對Y-86幼苗光合色素沒有造成明顯的影響；Y-77水淹組與未水淹組的葉綠素a含量差異性顯著，說明鹽分和水淹對其造成雙重脅迫。與Y-86相比，水淹使Y-77地上與根干重顯著下降。說明水淹時Y-77地上與根干重顯著下降與其葉綠素含量的明顯降低有關(guān)。

綜上表明，與Y-77相比，鹽澇互作時Y-86具有較高的出苗率，而且在苗期較好地維持離子穩(wěn)態(tài)以及葉綠素含量的相對穩(wěn)定。因此，甜菜Y-86比Y-77對鹽澇互作具有更強的適應(yīng)性。

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Interactive Effects between Salinity and W aterlogging on Sugarbeet Seed ling Emergence and Early Grow th

FU Ting-ting,ZHAOWei-wei,XU Yan-ge,WANG Feng-xia,LIU Ran-ran,SHIWei-wei,SONG Jie*
(Key Laboratory of Plant Stress,College of Life Science,Shandong Normal University,Jinan 250014)

Effects of salinity and waterlogging on seedling emergence,seedling biomass,leaf chlorophyll content and leaf ion contentwere studied with two sugarbeet cultivars Y-86-5-1(presents as Y-86 in the paper)and Y-77-6-3(presents as Y-77 in the paper).The results showed that120 mmol/L NaCl had no significant effect on seedling emergence of Y-86,but decreased emergence of Y-77.Waterlogging had no significant effect on seedling emergence of Y-86 regardless of provided NaCl concentration butmarkedly decreased the emergence of Y-77 at 120 mmol/L NaCl.Salinity reduced shoot and root dry weight and chlorophyll content in leaves of the two cultivars,especially in Y-77.Salinity significantly increased Na+content and reduced K+content in leaves of two cultivars,especially in Y-77.Waterlogging significantly decreased shoot and root dry weight of Y-86 and Y-77 at 1 and 120 mmol/L NaCl,especially for root dry weight in Y-77.Waterlogging had no significant effect on the content of leaf chlorophyll in Y-86,butmarkedly decreased that value in Y-77.Waterlogging had no significant effect on the leaf Na+content of Y-86 regardless of NaCl concentration.For Y-77Waterlogging had no significant effect on the leaf Na+content at 1 mmol/L NaCl butmarkedly increased that value at 120 mmol/L NaCl.Waterlogging reduced leaf K+content in both Y-86 and Y-77.In conclusion,Y-86 is better adapted to salinity and waterlogging interaction compared to Y-77.

sugarbeet;interaction between salinity and waterlogging;seedling emergence;chlorophyll content;ion content

S566.3

A

1007-2624（2015）04-0011-04

10.13570/j.cnki.scc.2015.04.004

2015-02-07

付婷婷（1987-），女，山東省臨沂市蘭陵縣人，山東師范大學(xué)研究生院，在讀碩士研究生，主要從事植物抗逆機理的研究工作。

宋杰，Email:songjieever@163.com