廖 偉，舒芳靖，倪 毅，左業(yè)華，王遠(yuǎn)輝，劉會(huì)忠，張慶珠，程愛(ài)云

(貴州省黔南州煙草公司甕安縣分公司，貴州黔南558000)

鋅是植物體內(nèi)重要的微量元素。在植物體內(nèi)，鋅大多以低分子化合物、金屬蛋白和自由離子等形式存在，也有少部分鋅和細(xì)胞壁結(jié)合形成不溶的形態(tài)。植物體中58%～91%的鋅是可溶性的［1］。鋅是植物體內(nèi)多種酶的組成成分，與糖類等碳水化合物的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)、轉(zhuǎn)化過(guò)程密切相關(guān)。鋅還影響到烤煙蛋白質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)化以及氮磷鉀的代謝活動(dòng)。此外，鋅還影響到色氨酸、生長(zhǎng)素的合成。而烤煙是對(duì)鋅極度敏感的一種作物。據(jù)統(tǒng)計(jì)，湖北有50．7%的土壤缺鋅［2］。土壤中鋅的缺乏不但會(huì)影響到植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育，而且會(huì)進(jìn)一步威脅到人類的身體健康［3］。因此，在烤煙的生產(chǎn)過(guò)程中，重視鋅營(yíng)養(yǎng)，合理施用鋅肥具有重大意義。

1 鋅的生理功能

鋅作為植物體內(nèi)的一種必需微量元素，在植物的生理代謝方面起著重要的作用［4］。鋅可以作為不同酶的輔助因子，參與調(diào)節(jié)酶的活性，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)有80多種酶含有鋅或需要鋅作為輔酶、激活劑。它們通過(guò)影響DNA、RNA聚合酶的活性，進(jìn)而影響核酸和蛋白質(zhì)的合成［1］，甚至影響植物抗性。鋅以鋅離子形態(tài)通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸形式被植物吸收到體內(nèi)，在pH較高的情況下可能還有氫氧化鋅的吸收［5］。另外，鋅是植物體內(nèi)某些酶的輔因子或活化劑如乙醇酸脫氫酶、超氧化物歧化酶、碳酸酐酶等［6］，在植物的光合作用、抗逆性脅迫等方面都起著重要作用，同時(shí)參與植物體內(nèi)許多的生理反應(yīng)。當(dāng)植物缺鋅時(shí)，易引起葉片失綠，導(dǎo)致光合作用的下降。葉片細(xì)小，畸形，并且易導(dǎo)致節(jié)間縮短，叢生，使生長(zhǎng)受阻，輕者引起減產(chǎn)，重者整株枯死。當(dāng)烤煙輕微缺鋅時(shí)，煙株生長(zhǎng)減緩，葉面出現(xiàn)皺折，出現(xiàn)葉斑，葉片擴(kuò)展受到影響。當(dāng)嚴(yán)重缺鋅時(shí)，下部葉的葉脈間易出現(xiàn)不規(guī)則的枯斑。在生長(zhǎng)后期，這些枯斑會(huì)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榛易厣梁谧厣铱赡軙?huì)伴隨著黑色小顆粒的出現(xiàn)，葉色嚴(yán)重失綠，葉片厚度出現(xiàn)不均，頂葉皺縮，上部葉變得翠綠且肥厚，甚至整株葉片出現(xiàn)壞死［7］。此外，植物缺鋅還會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量的下降，葉片出現(xiàn)失綠條紋，從而降低其光合作用速率。當(dāng)植物缺鋅時(shí)，碳酸酐酶活性和蛋白質(zhì)含量都很低［8］。有研究表明，施鋅處理烤煙葉片的葉綠素含量和光合作用強(qiáng)度都比不施鋅處理高［9］。此外，施加鋅肥還有利于提高葉片中超氧化物歧化酶(SOD)的活性，使細(xì)胞膜、葉綠素、核酸等免受活性氧自由基的毒害。張拯研等［10］研究表明，增施硫酸鋅可以增強(qiáng)煙株抗TMV的能力，使脯氨酸和葉綠素含量升高，丙二醛(MDA)含量和過(guò)氧化物酶(POD)活性降低，激活煙株的應(yīng)激反應(yīng)系統(tǒng)，提高煙株抗TMV的能力。但是，在不同的生長(zhǎng)時(shí)期，鋅對(duì)煙株體內(nèi)葉綠素含量的影響也不一樣。在煙株生長(zhǎng)的前期、中期，煙株葉片的葉綠素含量隨著施鋅量的增加而降低，而在煙株生長(zhǎng)的中后期，葉片葉綠素含量則隨著施鋅量的增加而增加。研究還表明，在烤煙生產(chǎn)中，施加適量鋅肥的煙株比不施加鋅肥的硝酸還原酶活性高，但鋅肥施用過(guò)量時(shí)并不能提高硝酸還原酶活性，而且在植株的生長(zhǎng)后期，施加鋅肥和不施加鋅肥效果間差異不顯著［11］。劉國(guó)順等［12］研究表明，采用漂浮育苗法對(duì)不同施Zn處理煙苗生長(zhǎng)和生理特性作用進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)施Zn處理的煙株的生長(zhǎng)量較對(duì)照煙株大，而且根系活力顯著增強(qiáng)，葉片葉綠素的含量增加，硝酸還原酶(NR)活性提高，其中以100和200 mg/kg施Zn處理最佳。當(dāng)植物缺鋅時(shí)，隨著植物的生長(zhǎng)，缺鋅程度逐漸加重，超氧陰離子自由基含量越高。研究還表明，不同Zn用量處理間煙苗的煙堿含量沒(méi)有明顯差異，施Zn處理的煙株還原糖含量高于對(duì)照。但是，對(duì)照組煙株中總N和K2O含量高于施Zn處理。此外，施加鋅肥后MDA含量下降，有助于提高植物的抗逆性。植物缺鋅還會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)蛋白質(zhì)含量的降低，其作用機(jī)理是:植物缺鋅引起蛋白質(zhì)合成過(guò)程中RNA聚合酶活性受到影響，從而引起蛋白質(zhì)的合成過(guò)程受阻，而且鋅影響DNA結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，是染色質(zhì)蛋白的必需元素。此外，缺鋅還會(huì)降低植物醛縮酶的活性，進(jìn)而影響光合產(chǎn)物的代謝。

2 鋅對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育的影響

鋅對(duì)烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育有重要的影響。林克惠［13］研究表明，施加鋅肥的烤煙葉片葉綠素含量增加，而且光合作用強(qiáng)度均大于對(duì)照。這說(shuō)明施加鋅肥對(duì)光合作用的提高有促進(jìn)作用。在小麥上的試驗(yàn)也表明，鋅對(duì)小麥的根莖葉生長(zhǎng)都有一定的促進(jìn)作用［13］。利用一定濃度的鋅處理種子，能提高種子的發(fā)芽率［14］。崔征［15］研究表明，適量的鋅可以加速小麥植株的生長(zhǎng)、分蘗和春化作用，但如果小麥中的鋅離子含量超過(guò)一定濃度，那么種子萌發(fā)、種子中α-淀粉酶活性以及幼苗生長(zhǎng)均受到顯著抑制;隨著鋅離子濃度的提高和培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)胞膜透性會(huì)明顯增加，而且會(huì)造成小麥根系活力和體內(nèi)硝酸還原酶活性的降低，引起根冠比的下降［16］。在烤煙研究方面，李曄等［17］研究表明，在保證煙草幼苗正常生長(zhǎng)的鋅濃度范圍內(nèi)，不同鋅離子濃度的處理對(duì)煙草幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育及生理生化指標(biāo)影響也不盡相同。朱金峰等［18］利用噴施葉面鋅肥的研究表明，在煙葉上噴施鋅肥能夠促進(jìn)煙株的光合作用，提高煙葉葉綠素含量。但是，應(yīng)考慮煙葉的生長(zhǎng)時(shí)期合理運(yùn)用。研究表明，前期在葉面上噴施鋅肥，能夠提高煙株葉綠素含量，對(duì)品質(zhì)有利，但在后期為了保證煙葉適時(shí)落黃，此時(shí)再噴施鋅肥就會(huì)對(duì)煙葉的品質(zhì)產(chǎn)生不利影響。此外，增施鋅肥可以明顯促進(jìn)烤煙中部、下部葉片香氣質(zhì)量，其中在旺長(zhǎng)期噴施鋅肥對(duì)烤煙葉片香氣物質(zhì)總量的影響最明顯，對(duì)下部煙葉香氣物質(zhì)含量的提高效果最大，其影響效應(yīng)為下部葉＞上部葉＞中部葉［19］。施鋅能促進(jìn)冬小麥的植株生長(zhǎng)，有利于次生根的發(fā)生和根系的發(fā)育［20］。另外，鋅在植物體內(nèi)的一項(xiàng)重要作用就是參與生長(zhǎng)素吲哚乙酸的代謝活動(dòng)。試驗(yàn)證明，鋅能促進(jìn)吲哚乙酸與絲氨酸反應(yīng)，間接影響生長(zhǎng)素的合成。缺鋅時(shí)，生長(zhǎng)素(IAA)合成過(guò)程受阻，作物的生長(zhǎng)發(fā)育停滯不前，葉片變小，從而引發(fā)“小葉病”。劉國(guó)順等［12］研究表明，施鋅處理的煙苗在大十字期的莖高、株高、莖圍、葉綠素含量、可溶性糖含量以及蛋白質(zhì)含量、硝酸還原酶活性等均高于對(duì)照，但鋅濃度過(guò)高時(shí)對(duì)根系吸收面積有不良的影響。施鋅處理煙苗生長(zhǎng)量比對(duì)照大，根系活力明顯提高，葉片葉綠素含量增加。

3 鋅對(duì)烤煙產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

研究普遍認(rèn)為，在烤煙上施用鋅肥有一定的增產(chǎn)、增值作用。黃學(xué)躍等［21］研究表明，鋅肥能提高煙葉的香氣質(zhì)和香氣量，改善煙葉香吃味，提高煙葉品質(zhì)。鋅有助于烤煙氮素的代謝。鋅能增加烤煙煙堿含量，其品評(píng)總分、香氣質(zhì)、香氣量分?jǐn)?shù)顯著或極顯著增加［22］，烤煙中蛋白質(zhì)含量增加，且與烤煙葉片中的鋅含量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系。但是，在石灰性土壤上進(jìn)行的大田試驗(yàn)，施加鋅肥對(duì)煙堿的影響不大，但可以改善糖/堿比，具體表現(xiàn)為施鋅處理和對(duì)照在刺激性、勁頭、燃燒性等方面都沒(méi)有差異，但對(duì)香氣質(zhì)、香氣量等有一定的改善作用，使得整體的香吃味有明顯的提高［23］。有研究表明，有效鋅含量較高或施加鋅肥均會(huì)提高烤煙蛋白質(zhì)和煙堿含量;施加鋅肥處理的煙葉還原糖含量會(huì)相對(duì)減少23%，而全氮量相對(duì)增加10．7%，煙堿相對(duì)增加10．3%，蛋白質(zhì)含量相對(duì)增加10．9%。這就降低了烤煙品質(zhì)［24］。也有研究表明，施加鋅肥的煙葉煙堿、還原糖、總糖、全氮、蛋白質(zhì)含量有所增加，對(duì)烤煙的外在質(zhì)量具有良好的改善效果，有利于提高烤煙上等煙、中等煙的比例和產(chǎn)值，而且其與鋅肥的用量呈正相關(guān)關(guān)系［25］。何明輝等［26］研究表明，施加鋅肥可以有效降低烤煙中蛋白質(zhì)含量，提高烤煙中可溶性糖含量，促進(jìn)煙堿的合成。宋牧等［27］研究表明，在缺鋅的植物體內(nèi)，尤其在葉片中，碳水化合物積累，引起源葉中光合作用同化物的輸出受阻，而增施鋅肥不僅有利于提高烤煙的生育性狀，而且在產(chǎn)量等經(jīng)濟(jì)性狀方面也有一定的提高作用。韋鳳杰等［19］在旺長(zhǎng)期噴施鋅肥，并且對(duì)豫西烤煙的香氣物質(zhì)含量和評(píng)吸質(zhì)量進(jìn)行分析。結(jié)果表明，鋅可以明顯提高烤煙香氣物質(zhì)含量，促進(jìn)葉片苯丙氨酸類、棕色化產(chǎn)物類和類胡蘿卜素類香物質(zhì)的形成，使得上部葉片香氣物質(zhì)含量增加;在評(píng)吸結(jié)果上，鋅可以促進(jìn)烤煙下部和中部葉片香氣質(zhì)量的提高。

4 鋅與其他營(yíng)養(yǎng)元素在烤煙生產(chǎn)的相互作用

鋅作為植物體內(nèi)的一種重要微量元素，與其他許多元素之間存在著復(fù)雜的相互作用。1962年，Langin提出土壤中增施氮肥有利于增加植物對(duì)鋅的吸收量［28］。但是，也有研究表明，土壤中增施氮肥過(guò)多，雖然使其生物學(xué)產(chǎn)量增加，但會(huì)造成其體內(nèi)含鋅量相對(duì)降低，使缺鋅癥狀加重［29］，而且在作物不同生長(zhǎng)階段，氮鋅之間表現(xiàn)出的效應(yīng)也不相同。大量研究表明，鋅不但與氮存在相互作用，而且鋅與磷也存在相互關(guān)系。大量施加磷肥會(huì)造成植物缺鋅［30］。此外，當(dāng)施加鋅肥過(guò)高時(shí)，會(huì)引發(fā)植物出現(xiàn)缺鐵癥狀，但此時(shí)如果增施鐵肥則其癥狀會(huì)減輕乃至消失。李楠等［31］研究表明，高鋅條件會(huì)促進(jìn)植物對(duì)K+的吸收。對(duì)煙草而言，鉀含量的提高會(huì)有利于提高烤煙品質(zhì)，導(dǎo)致體內(nèi)鉀離子濃度增加。鋅與銅存在相互拮抗。在銅缺乏的情況下，施加鋅肥會(huì)造成銅缺乏的加劇［32］。此外，鋅和錳也存在一定的拮抗作用。鈣、鎂的缺乏也會(huì)影響鋅的吸收。在營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)時(shí)，增加銅、鋅、鉬的濃度會(huì)降低植物對(duì)鋅的吸收，而如果除去錳和鉬對(duì)鋅的吸收沒(méi)有影響，則除去銅會(huì)增加對(duì)鋅的吸收。鋅還可以提高細(xì)胞原生質(zhì)膜的透性，使氯、硼的透性增加，甚至造成硼的毒害。當(dāng)植株缺鋅時(shí)，鐵的含量會(huì)逐漸增加，鐵的累積也會(huì)增加［33］，還會(huì)誘發(fā)植株的光氧化損傷，導(dǎo)致活性氧的生成量增加，而且在強(qiáng)光下植株的缺鋅癥狀會(huì)加劇。

5 鋅營(yíng)養(yǎng)研究展望

隨著鋅在烤煙應(yīng)用研究上的不斷深入，在生理研究方面，一方面需要研究鋅在烤煙體內(nèi)的吸收以及離子之間的相互交換過(guò)程，另一方面需要研究烤煙體內(nèi)鋅存在形態(tài)的多樣性。此外，還應(yīng)注重研究在烤煙體內(nèi)鋅與其他元素之間在吸收、吸附、轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中的相互作用，鋅與其他多種微量元素配合施用對(duì)烤煙鋅的吸附、利用、轉(zhuǎn)化的影響，以及鋅與有機(jī)肥在烤煙上的應(yīng)用等。

在微觀研究方面，需要研究的問(wèn)題還有很多，如在分子水平上研究鋅在烤煙上的應(yīng)用。此外，在遺傳變異方面，“鋅指”也逐漸成為一個(gè)研究熱點(diǎn)。

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