張子一，查玉平，王少明，洪承昊，曾博，陳京元

(1.湖北省林業(yè)科學研究院森林保護研究所，湖北 武漢 430075;2.湖北省森林病蟲害防治檢疫總站，湖北 武漢 430079)

華山松大小蠹Dendroctonus armandi嚴重危害華山松Pinus armandi［1］，是我國的特有種，在湖北、四川、甘肅、陜西和河南等省均有分布［2－3］。該蟲屬先鋒蟲種，暴發(fā)時主要危害樹齡在20～50 a的健康華山松。華山松大小蠹寄生在華山松韌皮部內(nèi)層及木質(zhì)部表層，成蟲和幼蟲都以蛀食華山松的韌皮部為生，且成蟲體壁上附著的共生真菌能侵入華山松，堵塞樹脂道，破壞泌脂細胞，并進一步侵入木質(zhì)部［4］，兩者協(xié)同作用阻斷華山松營養(yǎng)物質(zhì)，水和礦物質(zhì)的運輸［5］。華山松大小蠹能夠在2個月內(nèi)導致健康華山松死亡，嚴重威脅華山松林的健康發(fā)展。

2012年以來，神農(nóng)架林區(qū)華山松大小蠹呈暴發(fā)趨勢，從保護區(qū)開始逐漸向周邊林場蔓延。至2014年除新華林場外其他5個林場均已發(fā)現(xiàn)成片的華山松大小蠹侵入危害。該蟲自暴發(fā)以來，在神農(nóng)架林區(qū)共侵染華山松林近5800 hm2(折合成純林計算)，造成重大的經(jīng)濟和生態(tài)損失。作者研究了神農(nóng)架地區(qū)華山松大小蠹的生活史、生物學特性、入侵孔的垂直分布等，為防治華山松大小蠹提供了依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況分別在神農(nóng)架林區(qū)3個不同海拔區(qū)域設(shè)置樣地進行觀察。樣地位于保護區(qū)邊緣的溫水林場及木魚林場，分別為海拔1700 m的魚兒溝口(N 31°32'23″，E 110°20'11″)、海拔2100 m的橋洞溝(N 31°33'55″，E 110°20'26″)以及海拔2500 m的將軍寨(N 31°37'26″，E 110°20'45″)。樣地均是以華山松為主的針葉林，都有成片的華山松林被華山松大小蠹侵染。樣地處于神農(nóng)架林區(qū)中心地帶，屬于典型的亞熱帶季風性氣候，冰霜期從當年9月底一直持續(xù)到次年4月底。全年降水充足，年平均降水在800 mm到1100 mm之間。林間濕度較大，一般相對濕度在75%以上。

1.2 方法主要采用林間定點調(diào)查和室內(nèi)觀察相結(jié)合的方法。

在第1代揚飛前，以有越冬幼蟲的新枯立木［1］為調(diào)查對象，每次調(diào)查取10株樹。在2 m以下位置取1塊10 cm×10 cm的樹皮，觀察樹皮下華山松大小蠹的發(fā)育情況，記錄各蟲態(tài)和生物學特性，每旬調(diào)查1次，直到成蟲離開受害樹。第1次揚飛后，用同樣方法調(diào)查華山松大小蠹新侵入的華山松，重點觀察華山松大小蠹侵入特征和蟲道情況，每旬調(diào)查1次，直到華山松大小蠹停止活動。

室內(nèi)觀察主要是在人工氣候箱(溫度20℃，相對濕度70%)中人工孵化野外采集的華山松大小蠹裸卵和裸蛹，估算野外卵期和蛹期時間，并觀察蟲態(tài)變化。其他收集樣本部分在室內(nèi)進行解剖觀察。

在3個樣地，分別伐取1株新受害木。從出現(xiàn)第1個侵入孔的地方開始分段，每段1 m長，直至不再出現(xiàn)新的侵入孔。統(tǒng)計每個木段上侵入孔的數(shù)目，并解剖每段受害木的蟲道，觀察蟲道情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物學特性

2.1.1 生活史 華山松大小蠹以幼蟲越冬，在蟲道內(nèi)能發(fā)現(xiàn)少量死亡成蟲。在海拔1700 m樣地內(nèi)，4月上旬平均氣溫升至10℃以上時，華山松大小蠹越冬幼蟲開始恢復進食和活動，最早觀察到蛹的時間是4月23日。18 d后，觀察到第1頭羽化成蟲。成蟲羽化后繼續(xù)在樹皮內(nèi)補充營養(yǎng)，14 d后發(fā)育為成熟成蟲(圖1)。成熟成蟲于5月下旬開始揚飛，并一直持續(xù)到10月上旬。在7月上旬進入第1個入侵高峰，第1代幼蟲從6月中旬開始出現(xiàn)并在7月上旬進入高峰，8月中旬進入化蛹高峰，7月中旬開始有成蟲出現(xiàn)并在8月下旬進入高峰，9月上旬進入第2個入侵高峰，一直到10月上旬成蟲停止揚飛。第2代幼蟲在8月中旬開始出現(xiàn)，9月下旬進入高峰。10月中旬平均氣溫逐漸下降到10℃以下，第2代幼蟲進入越冬狀態(tài)，成蟲停止活動(圖2)。華山松大小蠹存在世代重疊現(xiàn)象，難以對其簡單的劃分世代，大部分華山松大小蠹能在海拔1700 m處完成2個世代。

海拔2100 m的華山松大小蠹發(fā)育比在海拔1700 m推遲10 d左右。5月上旬越冬幼蟲化蛹，6月上旬開始羽化，7月中旬進入第1個揚飛高峰，7月下旬新1代幼蟲孵化，8月下旬幼蟲化蛹，9月上旬羽化為成蟲并在樹皮下補充營養(yǎng)。9月中旬開始第2個揚飛高峰。并在9月下旬停止揚飛，第2代幼蟲10月上旬逐漸停止活動，進入越冬狀態(tài)比在海拔1700 m提前10 d左右。在海拔2100 m，華山松大小蠹也存在世代重疊現(xiàn)象，大部分華山松大小蠹也能完成2個世代。

圖1 華山松大小蠹生活史圖(海拔1700 m)

圖2 華山松大小蠹入侵的時間動態(tài)(海拔1700 m)

海拔2500 m的華山松大小蠹發(fā)育比在海拔1700 m推遲25 d左右。5月下旬越冬幼蟲化蛹，6月下旬蛹羽化后，7月下旬成蟲揚飛并侵入健康華山松。8月中旬新一代幼蟲孵化，9月上旬少部分幼蟲化蛹。9月中旬平均氣溫下降到10℃以下時，成蟲和蛹停止活動，比海拔1700 m早25～30 d，老熟幼蟲進入越冬狀態(tài)。1 a只完成1個世代。

2.1.2 生活習性 卵為卵圓形，白色。長約1 mm。

在室內(nèi)無光照條件下20℃培養(yǎng)，卵期5～10 d。幼蟲為典型的蠐螬型幼蟲，身體柔軟。低齡幼蟲身體呈半透明白色，大量進食后部分幼蟲呈棕紅色。老熟幼蟲呈乳白色，體長3.5～6 mm。幼蟲會在垂直于主坑道方向挖掘縱向子坑道，子坑道沿延伸方向逐漸變寬，長0.8～4 cm。在化蛹之前，幼蟲會挖掘1個長徑0.7～1 cm，短徑0.15～0.3 cm的橢圓形蛹室。當最高溫度低于10℃后，幼蟲停止進食，在子坑道內(nèi)進入越冬狀態(tài)。蛹為老熟幼蟲1次蛻皮后發(fā)育而成，翅芽在體外，鞘翅外形和成蟲類似，體壁較軟，呈乳白色。整個蛹期都在幼蟲挖掘的長橢圓形蛹室中度過。在室內(nèi)無光照條件下，20℃培養(yǎng)，蛹期6～13 d。初羽化成蟲為乳白色，長3.5～5 mm。而后成蟲在樹皮下繼續(xù)補充營養(yǎng)發(fā)育成熟，漸變?yōu)榈S、深黃、棕色直至黑色。揚飛一般發(fā)生在雨過天晴后第2天氣溫較高時，成蟲在樹皮咬開1個直徑約2 mm的圓孔飛出母樹。1對成蟲會先后從同一個侵入孔進入新鮮健康的華山松韌皮部，并向上挖掘3 cm左右長的月牙形交配室，交配后繼續(xù)向上挖掘擴展成主坑。一般完整的主縱坑寬約2 mm，長10～50 cm，多數(shù)為20～30 cm。成蟲會在主坑道內(nèi)每隔約1.3 cm向外挖掘備用孔。在成蟲挖掘的過程中，蟲糞會逐漸堵塞最初的侵入孔，而這些備用孔可以通氣排糞，保證了大小蠹的生存。成蟲在縱坑兩側(cè)啃出刻槽，刻槽間隔為0.5～1.5 cm，雌蟲在每個刻槽中產(chǎn)下1粒卵并包埋于蟲糞和木屑中，以利蟲卵的保濕和孵化。1個主坑內(nèi)有20～100粒卵。在揚飛的高峰期，也有少量在受害華山松附近的日本落葉松Larix kaempferi受到華山松大小蠹入侵，但侵入后成蟲無法擴展蟲道，蟲害沒有繼續(xù)發(fā)展。

2.2 入侵癥狀華山松大小蠹初侵入時，侵入口處會流出淚滴狀或漏斗狀棕紅色流脂，橫切后可發(fā)現(xiàn)2個小孔。侵入成功后不斷有棕紅色團狀蟲糞從侵入孔排出，能在受害樹基部的地面形成1層粉狀棕紅色的蟲糞，樹葉仍保持綠色。侵入2周后，樹冠上層的葉尖開始脫水發(fā)黃，未被蛀食的韌皮部仍能保持健康的白色。侵入1個月，樹冠上層針葉全部變?yōu)榧t色，樹冠下層尖端的樹葉也開始枯萎發(fā)黃，韌皮部由正常的白色轉(zhuǎn)換為灰棕色。2個月后全樹針葉完全枯萎變成棕紅色，樹皮和韌皮部開始腐爛發(fā)軟變?yōu)楹稚?/p>

2.3 華山松大小蠹侵入孔垂直分布在海拔1700 m處所伐樣樹高11.8 m，侵入孔最密集的區(qū)段為3.3～4.3 m，入侵孔數(shù)最高達105個，換算成密度為1.74個/dm2，而所有有蟲區(qū)段的平均密度為0.88個/dm2，在9～12 m區(qū)段沒有發(fā)現(xiàn)新侵入孔。在海拔2100 m處所伐樣樹高12.0 m，和1700 m處類似，入侵蟲孔最密區(qū)段也出現(xiàn)在3.3～4.3 m，最高達132個，密度為2.08個/dm2，平均密度為1.02個/dm2，在9～12 m區(qū)段沒有發(fā)現(xiàn)新侵入孔。海拔2500 m所伐樣樹高9.3 m，侵入孔數(shù)最高區(qū)段出現(xiàn)在1.3～2.3 m，蟲孔達60個，密度為1.89個/dm2，平均密度為0.74個/dm2。7～9 m區(qū)段沒有發(fā)現(xiàn)新侵入孔。經(jīng)過解剖，在蟲孔密度最高的地方，坑道的發(fā)育也是最為成熟的。

3 結(jié)論與討論

通過對神農(nóng)架林區(qū)華山松大小蠹的持續(xù)觀察和研究，發(fā)現(xiàn)華山松大小蠹有以下特點。

相比同緯度其他地區(qū)，神農(nóng)架地區(qū)由于海拔較高，氣溫低，華山松大小蠹的活動時間相對較短，發(fā)育相對滯后。例如，四川南江縣米倉山的華山松大小蠹幼蟲3月開始化蛹到11月越冬幼蟲才停止活動［6］，比神農(nóng)架地區(qū)華山松大小蠹活動時間長1個半月。而在緯度相對較高的秦嶺地區(qū)［7］，華山松大小蠹的首次化蛹和成蟲羽化時間和神農(nóng)架地區(qū)的基本一致。

神農(nóng)架地區(qū)華山松大小蠹在海拔1700 m和海拔2100 m區(qū)域1 a完成2代，在海拔2500 m區(qū)域1 a完成1代。與其他地區(qū)報道的海拔1700 m以下1 a 2代，海拔1700～2150 m 2 a 3代，海拔2150 m以上1 a 1代［1］有一定的區(qū)別。不同地區(qū)華山松大小蠹生活史存在差異的原因可能與當?shù)氐乩憝h(huán)境和氣候有關(guān)。

在海拔1700，2100，2500 m所伐新受害木的侵入孔最密集區(qū)段分別在3.3～4.3 m，3.3～4.3m和1.3～2.3 m。本文結(jié)果與趙利敏 等人［8］報道幼蟲分布的最密集區(qū)段(7～8 m處)有所不同，但是，在海拔1700 m和2100 m的侵入孔分布區(qū)段與趙利敏等報道的幼蟲分布區(qū)段都集中在樹干的中下部約1/3處是一致的。作者認為其中的差別可能由所選樣樹大小、當?shù)貧夂蛞约把芯繉ο蟛町愒斐伞１疚乃x樣樹為9～12 m高，胸徑在10～20 cm，而文獻中所取樣樹高15～25 m，胸徑在28～41 cm。本文中海拔2500 m區(qū)域的新受害木的侵入孔最密集區(qū)段明顯低于低海拔區(qū)域。說明高海拔、低溫及大風對華山松大小蠹入侵部位有影響。另外，本文以侵入孔的分布情況表示樹體內(nèi)幼蟲的分布情況，與實際情況仍存在一定差異。

總之，由于神農(nóng)架林區(qū)的特殊地理位置，華山松大小蠹的發(fā)生規(guī)律與其他已報道地區(qū)有所區(qū)別，因此要針對本地害蟲的生物學特點進行防治，以取得良好的防治效果。

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