衛(wèi)云麗，吳文龍，張春紅,2，李維林

（1.江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014；2.南京中植農(nóng)業(yè)科技開(kāi)發(fā)有限公司，江蘇 南京 211225）

5個(gè)黑莓雜交F1品系及其親本芽的特性

衛(wèi)云麗1，吳文龍1，張春紅1,2，李維林1

（1.江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014；2.南京中植農(nóng)業(yè)科技開(kāi)發(fā)有限公司，江蘇 南京 211225）

為給新品種的選育提供科學(xué)依據(jù)，對(duì)5個(gè)黑莓雜交F1品系及其親本品種的芽間距、萌芽與現(xiàn)蕾物候期、萌芽率和成穗率等生長(zhǎng)習(xí)性進(jìn)行了調(diào)查與統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明：5個(gè)黑莓雜交F1品系及其5個(gè)親本品種的芽間距平均為(6.58±1.30)cm，各品系或品種間差異顯著，但5個(gè)品系與各自親本間的差異不顯著；萌芽期為2月下旬～3月上旬，平均持續(xù)時(shí)間為(18.00±2.26) d，在5個(gè)品系間差異較小，在5個(gè)親本品種間差異較大；現(xiàn)蕾期為3月底～5月初，平均持續(xù)時(shí)間(19.40±2.50) d，在5個(gè)品系間差異較大，在5個(gè)親本品種間差異較??；萌芽率較高，平均為(92.20±3.15)%，品系及品種間差異不顯著；平均成穗率為(77.19±10.23)%，品系及品種間差異顯著；雜交F1品系‘7-7-4’具有高的萌芽率和成穗率，且物候早，在萌芽特性方面表現(xiàn)優(yōu)良，是值得進(jìn)一步觀察和培育的育種中間材料。

黑莓；雜交育種；芽特性

黑莓Rubusspp.為薔薇科懸鉤子屬的漿果類(lèi)果樹(shù)，其果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富、酸甜可口，受到國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者的喜愛(ài)。在歐美國(guó)家黑莓育種和栽培研究開(kāi)展了近300 a[1]，已選育出了適合各地栽培的優(yōu)良品種100多個(gè)。江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所自1986年以來(lái)先后從美國(guó)等地引進(jìn)黑莓和樹(shù)莓品種40余個(gè)[2-3]，開(kāi)展了引種篩選、品種選育、高效栽培和加工利用等研究工作。目前我國(guó)栽培的黑莓都是國(guó)外引進(jìn)篩選出的品種。近10 a來(lái)，作者等利用引進(jìn)的黑莓、樹(shù)莓品種以及國(guó)內(nèi)優(yōu)良的懸鉤子種質(zhì)資源，開(kāi)展了黑莓育種工作，已經(jīng)育成了‘寧植1號(hào)’[4]和‘寧植2號(hào)’[5]黑莓品種，并積累了一批優(yōu)良育種材料。有試驗(yàn)采用座果率[6]、果實(shí)形態(tài)[7]、芽的發(fā)芽早晚[8]等指標(biāo)進(jìn)行優(yōu)株的篩選，本研究中對(duì)2008年雜交組合中優(yōu)選出的5個(gè)優(yōu)良F1品系[9-10]的芽特性進(jìn)行了觀察，并與其親本進(jìn)行了比較，以期為進(jìn)一步的新品種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

5-8-2 、6-6-3、7-7-4、7-10-2和7-10-6等5個(gè)黑莓雜交F1品系及其親本‘Hull’、‘Chester’、‘Triple Crown’、‘Arapaho’和‘Kiowa’等5個(gè)黑莓品種（見(jiàn)表1）。所有觀察材料種植于江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所溧水白馬科研基地（31°36′6″N，119°11′44″E，粘質(zhì)壤土，pH5.8），2013 年 4 月以1年生頂端壓條苗[11]定植，冬季適度輕修剪[12]后引綁上架。

表1 黑莓雜交F1品系及其親本品種Table 1 The hybrid F1 strains and their parent cultivars in blackberry

1.2 方 法

1.2.1 芽的分布特點(diǎn)及物候期觀察

2014年3月初，每品系、品種隨機(jī)選取3株，每株選取1個(gè)生長(zhǎng)良好的枝條，測(cè)量長(zhǎng)度，并統(tǒng)計(jì)其上芽數(shù)，每隔2～4 d觀察和記錄芽的變化情況，觀察時(shí)間為上午10點(diǎn)左右[13]，計(jì)算芽間距，確定萌芽期及現(xiàn)蕾期。

芽間距＝枝條長(zhǎng)度/總芽數(shù)。

萌芽：是指芽頂端露出綠色葉尖，鱗片開(kāi)始脫離（見(jiàn)綠1mm即為萌芽）。萌芽數(shù)占調(diào)查總芽數(shù)的25%以下為萌芽初期，25%～95%為萌芽盛期，超過(guò)95%為萌芽終期[14]。

現(xiàn)蕾：是指頂花序露出，可由肉眼看到。25%以下的芽現(xiàn)蕾為現(xiàn)蕾初期，25%～95%的芽現(xiàn)蕾為現(xiàn)蕾盛期，95%以上的芽現(xiàn)蕾為現(xiàn)蕾終期[15-16]。

1.2.2 萌芽特性調(diào)查

在現(xiàn)蕾盛期選取樹(shù)形均一、長(zhǎng)勢(shì)良好的植株進(jìn)行觀察和測(cè)量。每品系、品種選取3株，每株選取具有代表性的5個(gè)枝條，統(tǒng)計(jì)每個(gè)枝條的總芽數(shù)、萌芽數(shù)、現(xiàn)蕾數(shù)，計(jì)算萌芽率和成穗率。

萌芽率＝(萌芽數(shù)/總芽數(shù))×100%；

成穗率＝(現(xiàn)蕾數(shù)/萌芽數(shù))×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 芽的分布特點(diǎn)

芽間距是黑莓的一個(gè)重要的植物學(xué)性狀，不同品種具有較為固定的芽間距。一般來(lái)說(shuō)，芽間距（節(jié)間）短而適中，枝條較為充實(shí)，反之為枝條徒長(zhǎng)、中空。枝條的充實(shí)與否會(huì)影響其冬季的耐寒性及芽的萌發(fā)力。

本研究中觀察的黑莓雜交F1品系及其親本品種的枝條長(zhǎng)度、粗度與芽間距見(jiàn)表2。由表2可知，5個(gè)黑莓雜交F1品系及其5個(gè)親本品種的芽間距平均為(6.58±1.30)cm，變異系數(shù)為19.72%。各品系、品種間芽間距差異較大，達(dá)到了顯著與極顯著水平，其中‘Arapaho’芽間距最小，為(4.63±0.71)cm，‘7-10-2’芽間距最大，為(9.14±2.27)cm，是前者的1.97倍。多數(shù)品系、品種的芽間距在6～7cm之間?！甂iowa’品種芽間距的變異系數(shù)最小，為12.58%，‘Triple Crown’品種芽間距的變異系數(shù)最大，為31.07%。

表2 黑莓雜交F1品系及其親本品種的枝條長(zhǎng)度、粗度與芽間距?Table 2 The branch length, width and bud space of hybrid F1 strains and their parent cultivars in blackberry

2.2 萌芽及現(xiàn)蕾物候期

物候期開(kāi)始時(shí)間、持續(xù)時(shí)間與植物自身?xiàng)l件和氣候條件有著密切聯(lián)系，后者對(duì)物候期有著直接顯著的影響[15]。黑莓雜交F1品系及其親本品種的萌芽及現(xiàn)蕾物候期見(jiàn)表3。由表3可見(jiàn)，黑莓一般在2月下旬～3月上旬開(kāi)始萌芽，平均持續(xù)時(shí)間為(18.00±2.26) d，品種間存在一定差異。在調(diào)查的10個(gè)品系、品種中，‘Arapaho’和‘Kiowa’物候較早，其中‘Kiowa’萌芽最早，萌芽期持續(xù)時(shí)間為18 d。‘Hull’萌芽最晚，萌芽期持續(xù)時(shí)間也最短，只有14 d?！?-7-4’的萌芽期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，達(dá)21 d。‘Arapaho’和‘Kiowa’現(xiàn)蕾期較早，在3月底～4月初，其余品系和品種集中在4月底～5月初。10個(gè)品系、品種的平均現(xiàn)蕾持續(xù)時(shí)間(19.40±2.50) d，變異系數(shù)12.9%，存在差異；‘5-8-2’和‘6-6-3’品系現(xiàn)蕾持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，為23 d，‘Hull’和‘Chester’現(xiàn)蕾持續(xù)時(shí)間最短，為16 d。

表3 黑莓雜交F1品系及其親本品種的萌芽及現(xiàn)蕾物候期Table 3 The bud phenophase of hybrid F1 strains and their parent cultivars in blackberry

2.3 萌芽率與成穗率

黑莓的萌芽率和成穗率，尤其是成穗率，直接影響產(chǎn)量形成，是重要的品種特性。萌芽率和成穗率與品種有關(guān)，也與植株年齡、管理水平和氣候條件有關(guān)，萌芽率、成穗率高的品種一般可獲較高產(chǎn)量。

黑莓雜交F1品系及其親本品種的萌芽率與成穗率見(jiàn)表4。由表4可見(jiàn)，5個(gè)黑莓雜交F1品系及其5個(gè)親本品種的萌芽率均較高，平均值為(92.20±3.15)%，變異系數(shù)為3.42%（P＜5%），除‘Kiowa’品種的萌芽率為100%，顯著高于其它品種外，其它品系、品種的萌芽率都在90%左右，相互間沒(méi)有顯著差異。同一品系、品種的不同枝條間萌芽率的差異也較小，變異系數(shù)在0～8.16%之間。

5個(gè)黑莓雜交F1品系及其5個(gè)親本品種的平均成穗率為(77.19±10.23)%，變異系數(shù)為13.25%，品系和品種間差異較大，達(dá)到了顯著與極顯著水平。成穗率最低的是‘5-8-2’品系，只有(60.08±11.10)%，成穗率最大的是‘Chester’品種，達(dá)到了(89.69±6.01)%，高出前者29.61%。其中‘7-7-4’品系、‘Chester’和‘Triple crown’品種不同枝條間成穗率差異較小，變異系數(shù)分別為6.31%、6.70%和6.55%?！?-8-2’和‘7-10-6’品系、‘Arapaho’品種不同枝條間成穗率差異較大，變異系數(shù)分別為18.47%、18.75%和18.59%。

2.4 雜交F1品系與親本的萌芽特性比較

2.4.1 ‘5-8-2’品系

芽間距為6.80cm，極顯著長(zhǎng)于母本‘Arapaho’，略短于父本‘Hull’，差異不顯著；萌芽率為92.99%，略高于雙親，差異不顯著；成穗率為60.08%，極顯著低于親本。萌芽早于父本，晚于母本，從3月4日開(kāi)始持續(xù)19 d，長(zhǎng)于雙親；現(xiàn)蕾與萌芽相似，從4月6日開(kāi)始持續(xù)23 d，顯著比雙親長(zhǎng)。由此可見(jiàn)，‘5-8-2’品系的芽間距遺傳了父本‘Hull’，萌芽和現(xiàn)蕾持續(xù)時(shí)間超過(guò)了雙親，成穗率顯著低于雙親，屬于超親遺傳[16]，其它萌芽特性與雙親相似或介于兩者之間，即遺傳了雙親性狀。

2.4.2 ‘6-6-3’品系

芽間距為6.34cm，長(zhǎng)于母本‘Kiowa’，短于父本‘Hull’，但與親本間差異不顯著；萌芽率為90.98%，極顯著低于‘Kiowa’，與‘Hull’差異不顯著；成穗率為81.74%，與親本‘Kiowa’和‘Hull’均無(wú)顯著差異。萌芽早于父本，晚于母本，從3月1日開(kāi)始持續(xù)20 d，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)于雙親；現(xiàn)蕾與萌芽相似，從4月22日開(kāi)始持續(xù)23 d，持續(xù)時(shí)間也長(zhǎng)于雙親。數(shù)據(jù)分析表明，‘6-6-3’品系的芽間距、萌芽率、現(xiàn)蕾率均介于雙親之間，即遺傳了雙親性狀。萌芽和現(xiàn)蕾持續(xù)時(shí)間超過(guò)了雙親，屬于超親遺傳。

2.4.3 ‘7-7-4’品系

芽間距為6.89cm，介于雙親之間，與親本差異不顯著；萌芽率和成穗率是5個(gè)雜交品系中最高的，分別為90.04%和85.88%，與母本‘Triple crown’和父本‘Chester’差異不顯著；萌芽略早于親本，從3月1日開(kāi)始持續(xù)21 d，長(zhǎng)于親本；現(xiàn)蕾與萌芽相似，從4月20日開(kāi)始持續(xù)17 d，也長(zhǎng)于親本。結(jié)果顯示，‘7-7-4’品系的芽間距遺傳了雙親性狀，萌芽率略高于雙親，而現(xiàn)蕾率低于雙親，其萌芽現(xiàn)蕾物候期都屬于超親遺傳。

2.4.4 ‘7-10-2’品系

芽間距在5個(gè)雜交品系中最長(zhǎng)，為9.14cm，極顯著大于雙親；萌芽率為90.10%，極顯著低于父本‘Kiowa’，與母本‘Hull’差異不顯著；成穗率為65.71%，顯著低于父本‘Kiowa’，與母本‘Hull’差異不顯著；萌芽早于母本，晚于父本，從3月3日開(kāi)始持續(xù)19 d，長(zhǎng)于親本；現(xiàn)蕾與萌芽相似，從4月21日開(kāi)始持續(xù)20 d，長(zhǎng)于母本，與父本相同。由此可見(jiàn)，‘7-10-2’品系的芽間距長(zhǎng)于親本，萌芽率與現(xiàn)蕾率都低于親本，屬于超親遺傳。萌芽和現(xiàn)蕾持續(xù)時(shí)間超過(guò)了雙親，也屬于超親遺傳。萌芽和現(xiàn)蕾物候期持續(xù)時(shí)間遺傳了母本‘Kiowa’。

2.4.5 ‘7-10-6’品系

芽間距為6.35cm，介于親本之間，與親本差異不顯著；萌芽率在5個(gè)雜交品系中最低，為89.49%，極顯著低于其父本‘Kiowa’，與母本‘Hull’差異不顯著；成穗率為69.70%，顯著低于父本‘Kiowa’，與母本‘Hull’差異不顯著；萌芽早于母本，晚于父本，從3月5日開(kāi)始持續(xù)17 d，介于雙親之間；現(xiàn)蕾與萌芽相似，從4月23日開(kāi)始持續(xù)20 d，長(zhǎng)于母本，與父本相同。分析認(rèn)為，‘7-10-6’品系與‘7-10-2’品系屬于相同雜交組合的不同品系，‘7-10-6’品系的萌芽率與現(xiàn)蕾率都低于親本，屬于超親遺傳。其它萌芽特性遺傳了雙親性狀。

3 討論與結(jié)論

黑莓5個(gè)雜交F1品系及其5個(gè)親本品種的芽間距差異顯著，但5個(gè)品系與各自親本間的芽間距差異不明顯，說(shuō)明5個(gè)雜交品系基本上遺傳了親本性狀。

5個(gè)雜交F1品系及其5個(gè)親本品種的萌芽開(kāi)始時(shí)間差異較大，其差異主要存在于5個(gè)品種間，最早的是‘Kiowa’，在2月中下旬萌芽，最遲的是‘Hull’，在3月中旬萌芽；而5個(gè)品系間萌芽開(kāi)始時(shí)間差異較小，都在3月初開(kāi)始萌芽?，F(xiàn)蕾開(kāi)始的時(shí)間在5個(gè)品系間存在較大差異，其中‘5-8-2’較早，在4月初現(xiàn)蕾，其它4個(gè)品系都在4月中旬初開(kāi)始現(xiàn)蕾。

5個(gè)雜交F1品系及其5個(gè)親本品種均具較高的萌芽率和成穗率，這與植株年輕、生命力旺盛有關(guān)，因?yàn)橛^察的品系和品種都是2年生植株?！?-8-2’和‘7-7-4’的萌芽率高于親本，‘5-8-2’成穗率是10個(gè)品系、品種中最低的，且極顯著低于雙親；相同雜交組合不同株系的‘7-10-2’和‘7-10-6’的成穗率都低于親本。雜交品系‘7-7-4’具有高的萌芽率和成穗率，且物候早，在萌芽特性方面表現(xiàn)優(yōu)良，是值得進(jìn)一步觀察和培育的育種中間材料，有望育成生長(zhǎng)旺盛、豐產(chǎn)的黑莓新品種。

[1]Bernadine C, Tohn R C, Chad E F,et al. Worldwide blackberry production[J]. HortTechnology,2007,17(2)：205 － 213.

[2]吳文龍,陳 岳,李維林,等.黑莓、樹(shù)莓在南京地區(qū)的引種研究[J].江蘇林業(yè)科技,2006,33(2)：13－15.

[3]吳文龍,李維林,閭連飛,等.黑莓引種栽培與利用[M].南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,2010：25－33.

[4]Wu W L, Lv L F, Zhang C H,et al. A new floricane-fruiting hybridberry (Rubussp.) of Jiangsu Province, China. Procceding of the Third Conference on Horticulture Science and Technology[M]. UK： London Science Publishing Limited, 2012：220 － 223.

[5]張春紅,胡淑英,閭連飛,等.黑莓優(yōu)良品種寧植2號(hào)及其親本的SSR鑒定[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,12(12)：44－46.

[6]曾 奇,劉麗婷,莫曉勇.桉樹(shù)矮化人工雜交技術(shù)研究初報(bào)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(4)：65－71.

[7]劉夢(mèng)培,杜紅巖,朱高浦,等.甜仁仁用杏果實(shí)形態(tài)主要評(píng)價(jià)指標(biāo)的選擇[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2014,34(3)：38－42.

[8]李淑芳,范志遠(yuǎn),曾清賢,等.云南魯?shù)楸芡硭颂覂?yōu)良單株選擇[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2014,32(4)：77－82.

[9]吳文龍,張春紅,王小敏,等.黑莓雜交后代單株主要生長(zhǎng)及結(jié)果性狀的變異分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2013, 22(1)：82－87.

[10]王小敏,吳文龍,張春紅,等.黑莓雜交F1代初選優(yōu)株的調(diào)查與分析[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2012,30(3)：91－95.

[11]閭連飛,吳文龍,李維林,等.黑莓優(yōu)良品種扦插和壓條繁殖技術(shù)[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā),2009,23(1)：85－87.

[12]吳文龍,孫醉君,蔡劍華.黑莓適宜栽植密度與修剪量的研究[J].落葉果樹(shù),1998,(3)：26－27.

[13]夏林喜,牛永波,李?lèi)?ài)萍,等.淺談木本植物物候觀測(cè)要求及各物候期觀測(cè)標(biāo)準(zhǔn)[J].山西氣象,2006,75(2)：47－48.

[14]梁立峰.果樹(shù)栽培學(xué)實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)指導(dǎo)：南方本[M].第2版.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,2001.

[15]徐雨晴,陸佩玲,于 強(qiáng).氣候變化對(duì)植物物候影響的研究進(jìn)展[J].資源科學(xué),2004,26(1)：129－136.

[16]伏 軍.超親遺傳理論及其在水稻育種中的應(yīng)用[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,1987,(5)：45－48.

Bud characteristics of fi ve hybridF1strains and their parent cultivars in blackberry

WEI Yun-li1, WU Wen-long1, ZHANG Chun-hong1,2, LI Wei-lin1
(1.Institute of Botany, Jiangsu Province and the Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, Jiangsu, China;2. Nanjing Zhongzhi Agricultural Science and Technology Development Co. Ltd., Nanjing 210014, Jiangsu, China)

In order to provide a scientific data for breeding new cultivars, the investigation of bud characteristics including bud space, phenophase, germination and tassel rate of five hybridF1strains and their parent cultivars of blackberry were carried out. The results showed that the average bud space of fi ve hybridF1strains and their fi ve parent cultivars was (6.58±1.30)cm, with signi fi cant differences among all strains and cultivars and no signi fi cant differences between strains and their parent cultivars; The sprout phenophase was from late February to early March, and average value of lasting time was (18.00±2.26) days, with little difference among strains and signi fi cant difference among parent cultivars; The bud-appearing phenophase was from late March to early May, and average value of lasting time was(19.40±2.50) days, with bigger differences among strains and little signi fi cant among parent cultivars; The sprouting rate was higher, and the average value was (92.20±3.15)%, with no signi fi cant differences among strains and cultivars;The average tassel rate was (77.19±10.23)%, with signi fi cant differences among all strains and cultivars; The ‘7-7-4’stain had higher sprouting rate, higher tassel rate and early phenophase, and it showed good performance in terms of bud characteristics, which should be considered to be as an potential material for blackberry breeding.

blackberry; cross breeding; bud characteristics

S663.2

A

1003—8981(2015)04—0049—04

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.04.008

2014-10-11

江蘇省農(nóng)業(yè)科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（BE2013440）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目（CX(14)2021）；2014年度中植農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目（201401）。

衛(wèi)云麗，碩士研究生。

李維林，研究員。E-mail：lwlcnbg@mail.cnbg.net

衛(wèi)云麗,吳文龍,張春紅,等.5個(gè)黑莓雜交F1品系及其親本芽的特性[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2015,33(4)：49－52, 80.

[本文編校：聞 麗]