燕麥在小麥遺傳育種中的應(yīng)用研究進(jìn)展

劉新倫，吉萬(wàn)全*，王長(zhǎng)有

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

摘要該文綜述了燕麥有益基因?qū)肫胀ㄐ←湹姆绞?，燕麥與普通小麥，小麥近緣屬、種的雜交研究及其在普通小麥遺傳育種應(yīng)用中取得的主要成果，并介紹了小麥遺傳背景下燕麥基因的主要鑒定方法，展望了燕麥在小麥遺傳育種中的應(yīng)用發(fā)展前景。

關(guān)鍵詞燕麥；有益基因；小麥遺傳育種

中圖分類號(hào)S503.2

基金項(xiàng)目國(guó)家自然科學(xué)

作者簡(jiǎn)介劉新倫(1976- )，女，湖南長(zhǎng)沙人，助理研究員，博士，從事小麥遺傳育種工作。*

收稿日期2015-06-29

燕麥(AvenalsativaL.)為禾本科早熟禾亞科燕麥屬一年生草本植物，其栽培歷史悠久，分布廣泛，是糧、經(jīng)、飼三用的農(nóng)作物。全世界燕麥屬共有30個(gè)種，其中栽培種5個(gè)，野生種25個(gè)[1-2]。中國(guó)現(xiàn)擁有27個(gè)燕麥物種，按種型劃分有栽培種和野生種，按皮裸性劃分有皮燕麥和裸燕麥，按染色體倍性劃分有二倍體、四倍體和六倍體[3]。我國(guó)燕麥主要分布在華北、西北和青藏高原等干旱、半干旱地區(qū)[4]。燕麥子粒蛋白質(zhì)含量高[5]，抗逆性強(qiáng)，對(duì)土壤養(yǎng)分要求低，耐鹽堿、耐冷、耐旱、耐瘠薄[6-7]，同時(shí)抗多種麥類病害，對(duì)小麥的抗病抗逆育種研究具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。小麥近源種屬中燕麥最抗小麥全蝕病，抗性程度為高抗至近免疫，是由于它含有抗全蝕病的物質(zhì)——燕麥素[8-9]。燕麥對(duì)赤霉病[10]，條、稈、冠3種銹病[11-15]，葉、紋枯病[10，16]和白粉病[17-18]高抗至免疫。燕麥?zhǔn)沁M(jìn)行小麥遺傳改良的重要基因資源[19]。

1燕麥基因?qū)肫胀ㄐ←湹姆绞?/p>

燕麥屬是小麥近緣物種中與小麥親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的屬，燕麥與普通小麥有性雜交困難。目前，小麥與燕麥遠(yuǎn)緣雜交的主要方法有常規(guī)有性雜交法[20-22]、花粉管道法[23]以及不對(duì)稱體細(xì)胞雜交法[24-25]等。

1.1有性雜交燕麥與小麥親緣關(guān)系遠(yuǎn)，燕麥的生殖器官對(duì)外界條件如日照和溫度的高度敏感，以及花的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和開(kāi)花的生物學(xué)特性，造成燕麥與小麥有性雜交結(jié)實(shí)率低[26]。燕麥的花序是總狀花序，其開(kāi)花規(guī)律與其他禾本科植物有較大差異[20-21，27]。燕麥的開(kāi)花時(shí)間一般集中在17：00～18：00，天晴花粉量大，陰雨天散粉小花數(shù)明顯減少或幾乎沒(méi)有。燕麥開(kāi)花時(shí)，花絲伸長(zhǎng)，花藥裸露于穎外散粉?；ㄋ巹倧堥_(kāi)時(shí)，花粉足、活力強(qiáng)；封于穎內(nèi)、剝開(kāi)取出的花藥，成熟度不夠，伸出過(guò)長(zhǎng)的花藥，花粉量明顯減少。

一般地，小麥與燕麥有性雜交采用以下4種采集花粉授粉的方法：點(diǎn)藥法、破藥法、集粉法、剪穎法。除破藥法不能得到雜種(因?yàn)樵谘帑湻情_(kāi)花時(shí)段內(nèi)，取的鮮黃色花藥，無(wú)論放置多長(zhǎng)時(shí)間，花粉囊均不能膨大、散粉)，其余的3種采粉授粉方法各有利弊，分別適合于不同的情況。在遠(yuǎn)緣雜交中由于結(jié)實(shí)率低，往往需要進(jìn)行大量的雜交才有可能得到少量的雜交種，因此集粉法和剪穎法在燕麥與小麥雜交中相對(duì)更實(shí)用。Mujeeb-kazi[28]認(rèn)為，在遠(yuǎn)緣雜交中，雜交成功與否決定于花粉的質(zhì)和量，最好用剛采下的新鮮黃色的花粉，用這樣的花粉可提高結(jié)實(shí)率50%。在20 ℃條件下，花粉保存20 min 就會(huì)顯著降低生活力(結(jié)實(shí)率低于38%)。因此在雜交時(shí)，從采集花粉到授粉不能超過(guò)10～15 min。

1.2花粉管道法花粉管通道法[29]的原理主要是授粉后使外源DNA能沿著花粉管滲入，經(jīng)過(guò)珠心通道進(jìn)入胚囊，轉(zhuǎn)化尚不具備正常細(xì)胞壁的卵、合子或早期胚胎細(xì)胞。此法用于普通小麥與燕麥的遠(yuǎn)源雜交中，能夠克服種屬間雜交不親和性，有效利用燕麥的有益基因。劉萍等[23]通過(guò)花粉管道法將燕麥的抗小麥條銹菌的基因?qū)氲疆?dāng)?shù)刂髟云贩N——寧春4號(hào)中，抗病基因已整合到小麥染色體組中，且穩(wěn)定表達(dá)。

1.3不對(duì)稱體細(xì)胞雜交法 近年來(lái)，在雙子葉植物上建立的只轉(zhuǎn)移供體親本部分的原生質(zhì)體的不對(duì)稱融合為將燕麥有益基因?qū)胄←溙峁┝丝赡?。?shí)現(xiàn)體細(xì)胞雜交定向不對(duì)稱的途徑有2種：①利用細(xì)胞周期停滯在間期的葉肉細(xì)胞原生質(zhì)體為供體親本與作為受體親本的培養(yǎng)細(xì)胞原生質(zhì)體融合，由于二者分裂速度的差異，使前者染色體大量片段化而被消除；②利用高于致死劑量的電離射線處理親本原生質(zhì)，使其遺傳物質(zhì)大量消除后再與受體融合。向鳳寧[24]、劉保等[25]利用不對(duì)稱體細(xì)胞雜交法獲得了燕麥與小麥的體細(xì)胞雜種。

2燕麥和小麥遠(yuǎn)緣雜交研究進(jìn)展

近年來(lái)，許多學(xué)者深入地研究了燕麥的抗逆性和抗病性，并充分利用了燕麥的優(yōu)良特性。由于普通小麥與燕麥直接雜交很難獲得成功，國(guó)內(nèi)外報(bào)道很少，且只是進(jìn)行了初步探索。我國(guó)最早進(jìn)行小麥與燕麥雜交研究的是貴州大學(xué)的張慶勤[30]，相繼有李水彬[21]、劉萍等[23]對(duì)小麥與燕麥雜交進(jìn)行了初步研究。同時(shí)關(guān)于(野)燕麥與小麥的其他近緣屬、種(節(jié)節(jié)麥、小黑麥、野生二粒等)[22，30-32]的雜交研究較多，且獲得了成功，將燕麥的有益基因?qū)氲诫s交后代中，創(chuàng)造出了許多優(yōu)質(zhì)多抗的新型育種材料和品系，并在生產(chǎn)上發(fā)揮了較大的作用。

2.1燕麥與小麥近緣屬、種的雜交研究1978年貴州大學(xué)的張慶勤[30]用野燕麥(光稃野燕麥)為父本，小黑麥下山3號(hào)為母本，采用有性雜交方法育成小麥-野燕麥-黑麥雙易位系——燕小黑。經(jīng)鑒定燕小黑對(duì)小麥條、葉、稈銹病和白粉病高抗至免疫，同時(shí)高抗根腐病和赤霉病[19]。燕小黑27與C39雜交育成了具有抗白粉病、銹病、干熱風(fēng)和干旱等特性，綜合豐產(chǎn)性和品質(zhì)均好的邯農(nóng)2號(hào)[10]。

節(jié)節(jié)麥與燕麥親緣關(guān)系較近，雜交較普通小麥容易成功。兩者雜交的F1代雙2倍體類型，對(duì)目前國(guó)內(nèi)的白粉病菌小種均表現(xiàn)免疫，同時(shí)兼抗葉枯病、條銹病等。從中篩選出的普通小麥型節(jié)燕3號(hào)兼抗條、葉銹病，白粉病，全蝕病，根腐病，抗旱性和綜合豐產(chǎn)性好，其品質(zhì)達(dá)到國(guó)標(biāo)一級(jí)面包小麥標(biāo)準(zhǔn)[10，22]。

斯卑爾脫小麥[32]、二粒小麥[33-34]、一粒小麥[11，35]、提莫菲維小麥[36-37]、金娃麥[38]等小麥近緣種屬和光稃野燕麥、葡萄牙野燕麥等雜交后代的鑒定分析相繼被報(bào)道。韓德俊等[11]對(duì)一粒小麥與葡萄牙野燕麥雜交后代進(jìn)行了成株期和苗期小麥條銹病抗性鑒定，分離篩選出8 個(gè)抗性穩(wěn)定的抗銹病株系。

2.2燕麥與小麥遠(yuǎn)緣雜交研究先后有任賢[39]、張亞生[40]、張海清等[41]進(jìn)行了普通小麥與燕麥雜交成功的報(bào)道。寧夏任賢等[39]利用普通小麥品種中國(guó)春及其突變體為母本，以不同的燕麥為父本進(jìn)行了雜交，獲得雜種幼胚的頻率是0.54%。西藏張亞生等[40]用肥麥(普通小麥)與當(dāng)?shù)毓怙把帑溸M(jìn)行常規(guī)有性雜交，獲得雜種的頻率是2.2%。筆者所在研究室以中國(guó)春為母本，陜西關(guān)中地區(qū)的野燕麥為父本進(jìn)行雜交，結(jié)實(shí)率是0.12%。以上研究顯示：普通小麥與燕麥雜交能夠獲得較低頻率的雜種幼胚，說(shuō)明普通小麥與野燕麥有一定的親緣性，對(duì)深入利用燕麥有益基因具有重要的意義，同時(shí)對(duì)研究普通小麥的起源和分化有一定的實(shí)際和理論意義。不同基因型的普通小麥與通北燕麥雜交的可交配性存在明顯的差異，雜交結(jié)實(shí)率變化幅度為0～7.95%[42]。含有一定燕麥遺傳系統(tǒng)或類似系統(tǒng)品種(系)與燕麥雜交時(shí)較親源關(guān)系遠(yuǎn)的常規(guī)品種(系)可交配性好，結(jié)實(shí)率高1倍，同一母本材料對(duì)不同燕麥雜交的當(dāng)代結(jié)實(shí)率也存在明顯差異，雜交結(jié)實(shí)率變化幅度為0～3.85%[21，41]。如欲提高當(dāng)代結(jié)實(shí)率，普通小麥和燕麥的選擇都非常重要。對(duì)發(fā)育的雜種穎果進(jìn)行解剖，發(fā)現(xiàn)其中絕大部分僅有胚而無(wú)胚乳[39]，這些雜交受精胚有可能在發(fā)育途中因“饑餓”夭折或偶爾形成秕瘦種子。而用有效的藥劑對(duì)雜種幼胚進(jìn)行處理可以明顯提高成胚率，但幾乎所有單性胚都不能發(fā)育成成熟種子，因而必須進(jìn)行胚的離體營(yíng)救工作，通過(guò)幼胚培養(yǎng)并壯苗分株繁殖能獲得較多的F1雜交植株[30]。

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)麥作中心[42]從普通小麥與光稃野燕麥雜交后代材料中篩選出世界上第1個(gè)“小麥光敏不育系”，即ES-3、ES-4、ES-5共3個(gè)光敏核質(zhì)雄性不育系。在燕小黑與C39雜交組合的后代中出現(xiàn)不育株，育成了燕麥細(xì)胞質(zhì)的“黔型小麥三系”，是目前國(guó)內(nèi)外較好利用的不育系之一。

張亞生等[40]用肥麥(具適應(yīng)性廣、豐產(chǎn)性好等特點(diǎn)，但該品種子粒品質(zhì)較差)與當(dāng)?shù)毓怙把帑溸M(jìn)行有性雜交，篩選出了優(yōu)質(zhì)、綜合農(nóng)藝性狀好、抗逆性強(qiáng)、糧草兼用穩(wěn)定的Fy-8、Fy-9高代新品系。該新品系較肥麥從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)均普遍存在雜種優(yōu)勢(shì)；抗黑穗病也明顯優(yōu)于親本肥麥；品質(zhì)上優(yōu)勢(shì)顯著，子粒蛋白質(zhì)含量比肥麥高24.05%，濕面筋含量比肥麥高9.47%。該品系越冬性和分蘗力強(qiáng)，是選育冬小麥、冬小麥不育系、冬小麥糧草兼用品種的理想育種材料。

劉萍等[23]采用花粉管道途徑，將健壯燕麥(抗旱性強(qiáng)，對(duì)小麥葉、條銹病免疫)的總DNA導(dǎo)入到感病的普通小麥品種(寧春4號(hào)，不抗葉銹病和條銹病)中，獲得了一系列遺傳穩(wěn)定的春小麥變異新品系。抗條銹鑒定結(jié)果[43]表明：健壯燕麥對(duì)小麥條銹病免疫，受體小麥對(duì)各生理小種嚴(yán)重感染，導(dǎo)入燕麥DNA的后代中有6個(gè)株系對(duì)小麥各生理小種均表現(xiàn)高抗。

3小麥遺傳背景下燕麥基因的鑒定

3.1形態(tài)學(xué)方法這是檢測(cè)外源基因的最直觀方法。張慶勤等[22-32]根據(jù)雜種后代小穗著生部位，芒的生長(zhǎng)位置，確定燕麥的特征特性在燕麥與節(jié)節(jié)麥雜交中雜種F1植株中得到表達(dá)。劉萍[23]根據(jù)雜種后代的株高、莖、葉、穗、子粒及抗銹病性表現(xiàn)等確定燕麥的特征特性在雜種F1植株中得到表達(dá)。徐如宏[44]報(bào)道中國(guó)春與光稃野燕麥的雜種穗型較大，有短芒，而中國(guó)春的穗較小，無(wú)芒，雜種的葉片寬大近似于野燕麥，子粒飽滿，雜種優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)。

3.2細(xì)胞學(xué)方法細(xì)胞學(xué)方法包括染色體計(jì)數(shù)、染色體構(gòu)型分析、染色體分帶技術(shù)、基因組原位雜交(GISH)和熒光原位雜交(FISH)技術(shù)，是檢測(cè)外源基因最基本、最經(jīng)典的方法。

徐如宏[44]對(duì)中國(guó)春與光稃野燕麥的雜種后代進(jìn)行核型分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)雜種中有2對(duì)普通小麥所沒(méi)有的近端著絲點(diǎn)染色體，說(shuō)明了雜種的真實(shí)性。在對(duì)八倍體節(jié)節(jié)麥-燕麥部分雙二倍體進(jìn)行根尖細(xì)胞的C-帶分析中，李浩兵等[45]肯定其中含有小麥的A組和B組染色體，除此之外還有14條染色較深、帶型較少的染色體，但根據(jù)帶型很難確定其為燕麥的還是節(jié)節(jié)麥的；用生物素標(biāo)記的野燕麥整基因組DNA作探針，對(duì)八倍體節(jié)節(jié)麥-燕麥部分雙二倍體與中國(guó)春回交后代的花粉母細(xì)胞進(jìn)行的染色體原位雜交研究表明，回交后代花粉母細(xì)胞有14條左右的燕麥染色體。

安洪周[46]和鄭會(huì)敏等[37]對(duì)提莫菲維小麥與光稃野燕麥遠(yuǎn)緣雜交后代分別進(jìn)行了花粉母細(xì)胞和根尖細(xì)胞的細(xì)胞學(xué)鑒定，發(fā)現(xiàn)花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂行為不穩(wěn)定，在F3株系細(xì)胞中有4對(duì)雜交信號(hào)，根尖細(xì)胞中具有2對(duì)雜交信號(hào)，說(shuō)明該后代中可能含有外源遺傳物質(zhì)。

盛中飛等[47]對(duì)提莫菲維小麥與葡萄牙野燕麥雜交親本及后代進(jìn)行了核型分析，發(fā)現(xiàn)母本提莫菲維小麥的核型為“2A”類型，染色體數(shù)目為28；父本葡萄牙野燕麥的核型為“2B”類型，染色體數(shù)目為42，雜交后代TP 2株系的核型為“2B”類型，染色體數(shù)目為42，在 TP 2株系中具有4對(duì)與父本一致，而母本中不存在的染色體。

張小娟等[35]和葛昌斌等[38]以地高辛標(biāo)記的葡萄牙野燕麥基因組DNA為探針先后對(duì)一粒小麥-葡萄牙野燕麥雜交后代一粒葡和金娃麥-葡萄牙野燕麥雜交后代金燕的根尖染色體進(jìn)行GISH分析，均檢測(cè)到燕麥染色質(zhì)的存在，說(shuō)明了葡萄牙野燕麥的基因被成功導(dǎo)入到一粒小麥和金娃麥中。

3.3生理生化方法張咪咪等[48]研究小麥與野燕麥雜交后代品系光合特性發(fā)現(xiàn)，雜交后代的凈光合速率顯著高于普通小麥和野燕麥。劉萍等[49-50]對(duì)健壯燕麥與寧春4號(hào)雜交后代的穩(wěn)定變異株系進(jìn)行了同工酶酶譜分析，測(cè)定不同時(shí)期的葉綠素含量和瞬間光合速率，發(fā)現(xiàn)后代的酯酶同工酶和過(guò)氧化物酶同工酶酶譜和活性發(fā)生了明顯的變化，后代變異株系出現(xiàn)了雜交新帶或供體燕麥的譜帶；雜交后代葉綠素含量變化不同，有的傾向于母本，有的傾向于父本；燕麥和變異株系01號(hào)、02號(hào)、03號(hào)的瞬間光合速率均高于寧春4號(hào)，說(shuō)明燕麥DNA片段可以被寧春4號(hào)整合，并且表達(dá)。張慶勤[30]對(duì)野生二粒小麥與野生燕麥雜交F2植株進(jìn)行過(guò)氧化物酶研究，發(fā)現(xiàn)燕麥型植株中有小麥的特異譜帶，小麥型植株中有燕麥的特異譜帶。

張素勤等[36]對(duì)提莫菲維小麥與葡萄牙野燕麥雜交親本及后代進(jìn)行高分子量麥谷蛋白亞基組成分析，發(fā)現(xiàn)F2的 2 個(gè)株系中有來(lái)自父本葡萄牙野燕麥的特異亞基，4 個(gè)株系的 HMW-GS 構(gòu)成中出現(xiàn)了雙親都沒(méi)有的 7 和 5+10 新亞基帶型，研究結(jié)果說(shuō)明該雜種后代的真實(shí)性，而且在雜種形成的過(guò)程中，與麥谷蛋白表達(dá)相關(guān)的 DNA 序列在雜種中發(fā)生了變化。

3.4分子標(biāo)記方法自1993年以來(lái)，人們相繼在燕麥中鑒定出與Pc68、Pc91、Pc92、Pg3、Pg9、Pg13等抗銹病緊密聯(lián)系的RFLP或RAPD標(biāo)記[12-14]，從而為燕麥品種鑒定，研究燕麥遺傳關(guān)系以及在小麥遺傳育種中應(yīng)用燕麥有益基因提供了更加簡(jiǎn)便有效的技術(shù)。張立異等[51]經(jīng)過(guò)大量的引物篩選，應(yīng)用RAPD技術(shù)證實(shí)了節(jié)節(jié)麥和光稃野燕麥的六倍體和八倍體雜種的真實(shí)性。耿廣東等[33，52]采用 SRAP技術(shù)先后分析提莫菲維小麥與二倍體野燕麥、葡萄牙野燕麥遠(yuǎn)緣雜交后代的真實(shí)性及特點(diǎn)，結(jié)果表明在F3株系中能擴(kuò)增出雙親的特異帶，部分雙親帶型消失，同時(shí)又有非父母標(biāo)記新帶型出現(xiàn)，說(shuō)明莫菲維小麥和二倍體野燕麥及葡萄牙野燕麥雜交獲得真實(shí)雜種。該研究室對(duì)中國(guó)春和野燕麥的雜種F1進(jìn)行了RAPD、SSR分析，結(jié)果顯示雜種中含有野燕麥的特異條帶，也有非雙親的新帶型出現(xiàn)，說(shuō)明燕麥的遺傳物質(zhì)已經(jīng)被成功導(dǎo)入到中國(guó)春中。

4展望

遠(yuǎn)緣雜交育種可以將小麥異屬種的有益基因?qū)氲狡胀ㄔ耘嘈←溨?，?chuàng)造新材料，有效地利用這些新材料可以克服或彌補(bǔ)常規(guī)育種遺傳資源不足的缺點(diǎn)。研究開(kāi)拓小麥遠(yuǎn)緣親本，豐富小麥的遺傳基礎(chǔ)，為小麥育種提供各種種質(zhì)資源至關(guān)重要。燕麥中賴氨酸、亞油酸、礦物元素等對(duì)人體有益營(yíng)養(yǎng)成分含量高，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，對(duì)多種麥類病害高抗或免疫，且具早熟性，抗旱耐寒性等優(yōu)良性狀，是小麥遺傳育種材料的極好基因資源，在改良普通小麥品質(zhì)方面有著廣闊的應(yīng)用前景，并且在小麥的抗病抗逆性研究方面具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。燕麥與小麥及其近源物種的遠(yuǎn)緣雜交，不僅拓寬了小麥抗病抗逆基因的來(lái)源，也為其他小麥近緣種屬優(yōu)異基因的發(fā)掘提供了一個(gè)很好的思路。

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