陳偉杰,劉日林,梅中海,廖瑜俊,楊王偉,金孝鋒*
(1. 杭州師范大學生命與環(huán)境科學學院,浙江 杭州 310036;2. 浙江景寧望東垟高山濕地保護區(qū),浙江 景寧 323500)
望東垟高山濕地群落基本特征分析
陳偉杰1,劉日林2,梅中海2,廖瑜俊2,楊王偉1,金孝鋒1*
(1. 杭州師范大學生命與環(huán)境科學學院,浙江 杭州 310036;2. 浙江景寧望東垟高山濕地保護區(qū),浙江 景寧 323500)
對望東垟高山濕地自然保護區(qū)1 hm2樣地進行調查,分析了樣地植物群落中的物種組成和區(qū)系成分,結果表明:該區(qū)共有維管束植物34科50屬55種,其中蕨類植物2科2屬2種,裸子植物1科1屬1種,被子植物31科47屬52種;植物區(qū)系地理成分豐富,科的分布區(qū)類型以世界分布最多,有18科(占52.94%),溫帶分布的科(9科)略多于熱帶分布的科(7科);屬的分布區(qū)類型以世界分布最多,有14屬(占28%),泛熱帶分布次之,有9屬(占18%),熱帶分布與溫帶分布的屬幾相當;種的分布區(qū)類型以東亞分布最多,有42種(占76.36%),北溫帶分布和中國特有分布次之,均含8種;該濕地群落各層次的代表種類明顯,木本植物中以圓錐繡球(Hydrangea paniculata)和江南榿木(Alnus trabeculosa)(幼樹)為優(yōu)勢種,草本植物中以山類蘆(Neyraudia montana)和平穎柳葉箬(Isachne truncata)為優(yōu)勢種;在垂直結構中,喬木層因砍伐而缺乏,草本層物種的豐富度明顯大于灌木層,多樣性指數(shù)略高于灌木層;望東垟濕地為熱帶北緣區(qū)系性質華東南緣高海拔山地類型。
望東垟高山濕地;植物群落;植物區(qū)系;樣地
濕地是指天然或人工,長久或暫時性沼澤地、泥碳地或水域地帶,帶有或靜止或流動、或為淡水、半咸水或咸水水體者,包括低潮時水深深渡不超過6 m的水域[1]。據(jù)估計,目前全球約有濕地8.6×106hm2,約占地表總面積的 6%[2~5]。由于濕地獨特的地域性,其明顯區(qū)別于其他生態(tài)系統(tǒng),如物種的多樣性和系統(tǒng)的脆弱性、功能的特殊性[6~10]。我國濕地研究工作開展時間較短,近些年來主要集中在沼澤和海岸帶灘涂資源的調查和開發(fā)利用保護上,對于遠離城市的分布相對較少的高海拔森林濕地研究甚少[11]。
在浙江,作為主要代表性植被類型的常綠闊葉林的群落特征及區(qū)系分析文獻多見報道[12~15],而對面積相對較小,水紋變化較大的濕地研究僅見杭州灣濕地[16]和西溪濕地[17]的相關報導。
景寧望東垟濕地位于浙江南部景寧畬族自治縣,27° 40′ 00″~27° 44′ 19″ N,119° 34′ 28″~119° 38′ 54″ E,海拔1 300~1 352 m,面積約40 hm2。按浙江濕地類型劃分屬沼澤化濕地類型中的森林濕地[18],是浙江乃至華東地區(qū)面積最大的高山森林濕地[19]。該濕地地處浙江南緣,與福建接壤,是我國南北候鳥遷徙的重要“中轉站”,對于研究浙江南緣的區(qū)系特征也有重要意義[19]。望東垟高山濕地自1997年被發(fā)現(xiàn)、關注并保護至今,僅在2001年和2006年由當?shù)亓謽I(yè)局組織專家對該地區(qū)進行了短期的動、植物調查,相關研究資料缺乏。本文通過在濕地中心建立1 hm2生物多樣性監(jiān)測樣地,對濕地內現(xiàn)有植物種類組成、區(qū)系、群落結構等基本特征進行調查與分析,為濕地的生態(tài)修復和江南榿木(Alnus trabeculosa)的恢復提供理論依據(jù)。
1.1 自然概況
望東垟高山濕地位于浙江省景寧畬族自治縣的南部,屬洞宮山的羅山支脈,系甌江、飛云江發(fā)源地之一,兩江分水嶺。該區(qū)東與泰順縣的浙江烏巖嶺國家級自然保護區(qū)相鄰,南與福建省壽寧縣李家洋接壤,西與景南鄉(xiāng)漁際村相鄰,北與景南鄉(xiāng)東塘村交界[18]。
該區(qū)屬亞熱帶季風氣候,氣候溫暖濕潤,水資源豐富。年平均氣溫12℃,≥10℃的有效積溫3 136℃,最冷(1月)平均氣溫1.8℃,最熱(7月)平均氣溫21.8℃,極端最低氣溫-12.3℃,無霜期189 d左右,年平均降水量1 870.15 mm[18]。
1.2 研究方法
1.2.1 樣地設置 在對望東垟濕地全面踏查的基礎上,在核心區(qū)內設置總面積為1 hm2的樣地。樣地調查采用格子樣方法,樣地水平面積100 m×100 m,劃分為25個20 m×20 m的大樣方,每個大樣方劃分為16個5 m ×5 m的小樣方,進行調查。調查時間為2012年7-8月。
1.2.2 調查內容 測定群落的基本生境條件,包括海拔、坡向、坡度、群落高度、分層情況等。以5 m×5 m的小樣方為單位進行每木調查,喬木種(僅少量植株)記錄種名、胸徑、高度、冠幅以及根萌和1.3m以下分枝胸徑等;灌木記錄種名、株數(shù)、高度、蓋度等;草本植物和藤本植物記錄種名、株數(shù)、平均高度、蓋度等。
1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析
1.2.3.1 重要值 重要值(IV)是表示物種在群落中優(yōu)勢程度的常用指標[20]。群落各層次優(yōu)勢種和群落類型主要通過計算重要值判定,其中:
喬木物種:
草本和灌木物種:
1.2.3.2 多樣性指數(shù) 以個體數(shù)來測度物種多樣性指數(shù)會導致誤差,而重要值考慮了頻度、蓋度及生物量等參數(shù),所以采用重要值進行物種多樣性指數(shù)的測度[21~22]。
物種豐富度:S = 樣地內所有物種數(shù)目。
Simpson指數(shù):D = 1-∑Pi2。
Shannon-Wiener指數(shù):H =-∑PilnPi。
Pielou均勻度指數(shù):J = H/lnS;
式中,Pi為種i的重要值。
1.2.3.3 地理成分統(tǒng)計 在區(qū)系地理成分分析時,種子植物根據(jù)吳征鎰和王荷生[23]的劃分方法來分析,其中科的分布區(qū)類型劃分參照吳征鎰等的《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》[24]及《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》的修訂[25]所制定的方法。屬的分布區(qū)類型劃分則按吳征鎰等的《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》[26]。種的分布區(qū)類型劃分還無十分科學的劃分,根據(jù)李錫文[27]、丁炳揚等[14]、金孝鋒等[15]、金明龍等[28]對華東地區(qū)所制定的劃分標準來分析。蕨類植物主要根據(jù)吳兆洪和秦仁昌[29]以及臧得奎等[30~31]的劃分方法進行科、屬、種的區(qū)系分析。
2.1 物種組成及優(yōu)勢度
2.1.1 物種組成 望東垟濕地內1 hm2樣地的物種調查統(tǒng)計表明,共有維管束植物34科50屬55種(含種下等級,下同)。其中蕨類植物2科2屬2種,裸子植物1科1屬1種,被子植物31科47屬52種。其中草本植物34種,木本植物21種[32~33]。
雖然濕地缺少高大的喬木物種,但群落種類相對豐富,科、屬組成復雜(見表1),其中包含4種及以上的科有3科,占總科數(shù)的9.1%,依次為禾本科(Gramineae)、薔薇科(Rosaceae)、莎草科(Cyperaceae);含2種的科有7科,占總科數(shù)的21.2%,如藤黃科(Guttiferaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、山茶科(Theaceae)、貍藻科(Lentibulariaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)等;只含1種的科有23科,占科總數(shù)有69.7%,主要有澤瀉科(Alismataceae)、野牡丹科(Melastomataceae)、小二仙草科(Haloragaceae)、薯蕷科(Dioscoreaceae)、木犀科(Oleaceae)、蘭科(Orchidaceae)、菊科(Compositae)、樺木科(Betulaceae)等。
表1 樣地內植物科名及其物種數(shù)Table 1 Component of families in the sample plots
2.1.2 優(yōu)勢種分析 列出出群落中木本植物和草本植物中重要值前10位的物種,見表2。草本植物中,優(yōu)勢種為山類蘆(Neyraudia montana)和平穎柳葉箬(Isachne truncata),優(yōu)勢度明顯。木本植物中,優(yōu)勢種為圓錐繡球(Hydrangea paniculata)和江南榿木(Alnus trabeculosa),優(yōu)勢度不甚明顯。
表2 樣地內木本植物和草本植物重要值前10位的物種Table 2 The top 10 woody and herbaceous species in the sample plots
2.2 群落的垂直結構
本區(qū)地理位置處于山谷地帶,為高山森林濕地,群落內木本植物多為灌木,沒有樹高 > 5 m的個體喬木或小喬木。因此,將本區(qū)植被劃分為灌木層和草本層。草本層中禾本科植物占據(jù)主要優(yōu)勢,其中山類蘆優(yōu)勢度最高,重要值達28.23%,平穎柳葉箬次之,重要值達14.49%。灌木層中優(yōu)勢度高的物種多為灌木樹種,其中圓錐繡球重要值最高達36.41%,喬木樹種江南榿木次之,達22.93%。
2.2.1 物種多樣性 多樣性指數(shù)和群落均勻度是反映群落組成結構特征的定量指標。通過對1 hm2樣地灌木層和草本層分析表明:該區(qū)草本層的豐富度(34種)高于灌木層的豐富度(21種)。草本層多樣性指數(shù)與灌木層相比:Simpson指數(shù)(0.871 4/0.787 7)、Shannon-Wiener指數(shù)(2.542 6/1.991 1)和 Pielou均勻度指數(shù)(0.631 3/0.494 7),也基本符合物種多樣性與物種豐富度、均勻度呈正相關的規(guī)律[12]。
2.3 群落的區(qū)系分析
2.3.1 科的分析
2.3.1.1 科的大小分析 各科的大小按所含種數(shù)的多少進行統(tǒng)計。含4種以上的科僅禾本科(Gramineae)和薔薇科(Rosaceae),共計12屬13種,分別占屬總數(shù)的24.00%和種總數(shù)的23.64%;含2~4種的有8科,常見的有莎草科(Cyperaceae)、藤黃科(Guttiferaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、山茶科(Theaceae)、貍藻科(Lentibulariaceae),計14屬18種,分別占屬總數(shù)的28.00%和種總數(shù)的32.72%;僅含1種的有24科,如樟科(Lauraceae)、澤瀉科(Alismataceae)、野牡丹科(Melastomataceae)、木犀科(Oleaceae)、獼猴桃科(Actinidiaceae)等,所含屬和種分別占屬、種總數(shù)的48.00%和43.64%。反映出該區(qū)植物科級水平的多樣性。
2.3.1.2 科的地理成分 中國分布的15個分布類型中只有5個分布區(qū)有代表,見表3。世界廣布的科有18科,占科總數(shù)的52.94%,主要為草本植物,如禾本科、莎草科、虎耳草科Saxifragaceae等,是濕地草本層的主要成分。熱帶分布(2~7項)的有7科,占科總數(shù)的20.59%;其中泛熱帶分布的有6科,如樟科、野牡丹科、薯蕷科(Dioscoreaceae)、山茶科、菊科(Compositae)等;熱帶亞洲與熱帶南美間斷分布的僅冬青科(Aquifoliaceae)1科。溫帶分布(8~14項)的共9科,占科總數(shù)的26.47%,其中藤黃科(Guttiferaceae)、松科(Pinaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)和百合科(Liliaceae)為北溫帶分布,茅膏菜科(Droseraceae)、樺木科(Betulaceae)和燈心草科(Juncaceae)為北溫帶和南溫帶間斷分布,東亞分布也僅獼猴桃科(Actinidiaceae)1科。無中國特有科。
除去世界分布,溫帶分布的科數(shù)目略高于熱帶分布的,體現(xiàn)出該區(qū)處于亞熱帶北緣的山地特征。
表3 望東垟濕地植物科、屬的分布區(qū)類型Table 3 The areal-types of families and genera in Yangdongyang Wetland
2.3.2 屬的分析
2.3.2.1 屬的大小分析 濕地內50個屬中,含2種的屬有5屬,占屬總數(shù)的10.0%,包括懸鉤子屬(Rubus)、藨草屬(Scirpus)、金絲桃屬(Hypericum)、貍藻屬(Utricularia)和燈心草屬(Juncus);含1種的屬有45屬,分別占屬總數(shù)的90.0%和種總數(shù)的81.8%,包括類蘆屬(Neyraudia)、木荷屬(Schima)、越橘屬(Vaccinium)、木姜子屬(Litsea)等。本區(qū)內的50個屬,均僅含1或2種,是望東洋濕地植物區(qū)系的主體,體現(xiàn)了該區(qū)植物屬級水平的多樣性。
2.3.2.2 屬的地理成分 濕地內50個屬,在15個分布區(qū)類型中10個分布區(qū)都有代表,其中世界廣布的屬有14個屬,如刺子莞屬(Rhynchospora)、蓼屬(Polygonum)、藨草屬、慈姑屬(Sagittaria)、懸鉤子屬等。
熱帶分布的屬共19屬,占屬總數(shù)(不包括世界廣布,下同)的52.78%。其中泛熱帶分布9屬,主要包括菝葜屬(Smilax)、谷精草屬(Eriocaulon)、木藍屬(Indigofera)、薯蕷屬(Dioscorea)、柳葉箬屬(Isachne)等;熱帶亞洲、大洋洲和熱帶美洲間斷分布,有冬青屬(Ilex)和小二仙草屬(Haloragis)2個屬;熱帶亞洲至熱帶南美間斷分布僅木姜子屬(Litsea);舊世界熱帶分布僅類蘆屬(Neyraudia);爪哇、喜馬拉雅間斷和我國華南、西南分布僅木荷屬;緬甸、泰國至華西南分布也僅1屬;為異藥花屬(Fordiophyton);菲律賓、海南和臺灣間斷分布有山茶屬(Camellia)、石薺苧屬(Mosla)和紅果樹屬(Stranvaesia)共3屬。
溫帶分布的屬共17屬,占屬總數(shù)的47.22%。北溫帶分布的有5屬,木本植物有薔薇屬(Rosa)、繡線菊屬(Spiraea)、松屬(Pinus),草本植物有忍冬屬(Lonicera)、澤蘭屬(Eupatorium);北溫帶和南溫帶間斷分布為榿木屬(Alnus)、越橘屬(Vaccinium)、玉鳳花屬(Habenaria)和杜鵑屬(Rhododendron)共4屬;勾兒茶屬(Berchemia)和繡球屬(Hydrangea)在東亞及北美洲間斷分布;舊世界溫帶分布有 4屬,如草本植物的拂子茅屬(Calamagrostis)、萱草屬(Hemerocallis)、隱子草屬(Cleistogenes)等;地中海區(qū)、西亞和東亞間斷分布僅女貞屬(Ligustrum);獼猴桃屬(Actinidia)在中國至喜馬拉雅分布;中國特有屬缺乏。
屬的地理成分分析是植物區(qū)系研究的主體。從屬的的分布區(qū)類型來看,熱帶成分(19屬)略高于溫帶成分(17屬)。主要原因是因為本區(qū)地處亞熱帶的北緣,接近華東和華南的分界線,海拔也較高,在熱帶親緣的同時受溫帶成分影響不小。
2.3.3 種的分析
2.3.3.1 非中國特有種分析 望東垟濕地樣地調查的高等植物有55種,劃分成15個分布區(qū)類型,共6個分布區(qū)類型有代表。其中中國特有成分8種,非中國特有種47種。在非特有成分中,東亞分布有42種,占非特有種的89.36%。
世界分布僅蕨類植物中的蕨(Pteridium aquilinum var. latiusculum)1種。
熱帶分布有2種,其中熱帶亞洲、大洋洲和熱帶美洲間斷分布的有螢藺(Scirpus juncoides),熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有小二仙草(Haloragis micrantha)。
溫帶分布共44種,占總種數(shù)(世界分布除外)的81.48%,占非中國特有種總數(shù)的(世界分布的除外)的95.65%。其中北溫帶分布的有圓葉茅膏菜(Drosera rotundifolia)和拂子茅(Calamagrostis epigeios)2種,均為草本植物。
東亞分布是溫帶地理成分的最主要的部分,共42種,占溫帶分布種總數(shù)的95.45%。分為喜馬拉雅—日本分布(亦稱全東亞分布)、中國—喜馬拉雅分布和中國—日本分布。全東亞分布的有11種,木本的有圓錐繡球(Hydrangea paniculata)、映山紅(Rhododendron simsii)、茶(Camellia sinensis),草本植物有地耳草(Hypericum japonicum)、黃花挖耳草(Utricularia aurea)、五節(jié)芒(Miscanthus floridulus)、珍珠菜(Lysimachia clethroides)等;中國—喜馬拉雅分布共 7種,主要以木本為主,如山雞椒(Litsea cubeba)、波葉紅果樹(Stranvaesia davidiana)、小蠟(Ligustrum sinense)、江南榿木(Alnus trabeculosa)等;中國—日本分布共有24種,為東亞分布中最主要類型,占東亞分布種的57.14%,其中木本植物有長葉凍綠(Rhamnus crenata)、木荷(Schima superba)、鈍齒冬青(Ilex crenata)、豆梨(Pyrus calleryana)等,草本植物如野慈姑(Sagittaria trifolia)、華東藨草(Scirpus karuizawensis)、忍冬(Lonicera japonica)、山梗菜(Lobelia sessilifolia)、江南燈芯草(Juncus leschenaultii)、萱草(Hemerocallis fulva)等。
2.3.3.2 中國特有種分析 望東垟濕地內共8種中國特有種,占種總數(shù)(世界分布除外)的14.81%。對于中國特有種分布區(qū)亞型的劃分,主要根據(jù)金孝鋒[15]的劃分標準,分為9個分布區(qū)亞型,其中3個分布區(qū)亞型有代表。其中華東—華中(至西南)特有分布僅山類蘆(Neyraudia montana)1種;華東—華南(至西南)分布的有肥肉草(Fordiophyton fordii)和中華獼猴桃(Actinidia chinensis);華東—華中—華南(至西南)分布的有黃山松(Pinus taiwanensis)、牯嶺勾兒茶(Berchemia kulingensis)、五嶺龍膽(Gentiana davidii)、軟條七薔薇(Rosa henryi)、江南越桔(Vaccinium mandarinorum)。
從種的地理分布看,非中國特有種占多數(shù),共47種,占種總數(shù)的85.45%,其中以東亞分布為主,共42種,占非特有種的89.36%。此外,溫帶成分遠比熱帶成分高(44種:2種),也反映出本區(qū)處于高海拔的特點。
3.1 植物種類豐富,分層明顯
在望東垟1 hm2樣地內調查記錄到高等植物34科50屬55種,其中木本植物13科20屬21種,草本植物21科30屬34種。雖然該區(qū)面積不大,但中國特有種有8種,占種總數(shù)的14.51%。在一定程度上反映該區(qū)植物科、屬、種的豐富性。在群落組成中,可分為灌木層和草本層2層,各層內的物種重要值顯著,優(yōu)勢度明顯,灌木層以圓錐繡球和江南榿木形成優(yōu)勢群落;草本層則主要以莎草科和禾本科植物組成,如山類蘆、平穎柳葉箬、華東藨草等。
3.2 物種多樣性豐富
從科、屬、種的統(tǒng)計分析表明:該區(qū)植物的組成以含1個種的科和屬為主,分別占科總數(shù)的70.59%和屬總數(shù)的90.00%,體現(xiàn)了科、屬水平的多樣性。從種的水平來看,本區(qū)區(qū)別于一般的草甸沼澤化濕地和近海鹽堿化濕地,濕地內既有山類蘆、平穎柳葉箬、五節(jié)芒等濕地內常見的草本植物,又有圓錐繡球、掌葉覆盆子、粉花繡線菊等灌木樹種,以及能長成高大喬木的江南榿木,是浙江地區(qū)為數(shù)不多的高山森林濕地。在垂直結構中,草本層物種的多樣性指數(shù)、物種豐富度都高于灌木層,也是由于在望東垟濕地主體部分草本植物種類豐富,灌木及小喬木物種分布不均勻,只在樣地內的部分地區(qū)有優(yōu)勢分布??傮w來說該區(qū)物種多樣性豐富,保護良好,在未來要進一步加強保護,促進森林濕地進一步發(fā)展。
3.3 熱帶北緣區(qū)系性質,華東南緣山地類型
從緯度來看,該區(qū)地處中亞熱帶。從地理位置來看,該區(qū)位于浙江西南部、洞庭山脈中段,屬浙南中山區(qū),與泰順烏巖嶺自然保護區(qū)相接壤,屬于華東、華南兩個植物區(qū)系的交匯地帶,根據(jù)吳征鎰和武素功[34]將中國—日本森林植物亞區(qū)的劃分,望東洋濕地位于華東地區(qū)浙閩山地亞地區(qū)的南緣。
從科的分布區(qū)類型來看,溫帶成分略高于熱帶成分,且溫帶成分主要集中在北溫帶分布,在一定程度上體現(xiàn)了該區(qū)熱帶北緣的山地特征;從屬的分布區(qū)類型來看,由于地處亞熱帶北緣,海拔又高,受到緯度和海拔的影響,使得該區(qū)在熱帶親緣的同時受到溫帶成分的影響,使得溫帶成分的屬幾乎與熱帶成分相當;再通過種的分布區(qū)來看,該區(qū)受到溫帶成分的影響更為明顯,溫帶成分與熱帶成分的比達到了 22:1,此外在種的地理分布中,又以東亞分布為主,共42種,占種總數(shù)的76.4%,這些都反映出了本區(qū)處于高海拔時熱帶成分漸漸被溫帶成分所取代。
綜合分析表明,望東洋濕地為熱帶北緣區(qū)系性質華東南緣的高海拔山地類型。
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Community Characteristics of Wangdongyang Alpine Wetland in Jingning of Zhejiang Province
CHEN Wei-jie1,LIU Ri-lin2, MEI Zhong-hai2,LIAO Yu-jun2,YANG Wang-wei1,JIN Xiao-feng1*
(1. College of Life & Environment Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China; 2. Jingning Wangdongyang Alpine Wetland Nature Reserve of Zhejiang, Jingning, 323500, China)
Investigations were conducted on composition of plant species and their floristics at sample plot of 1 hectare in Jingning Wangdongyang Alpine Wetland, Zhejiang province. The results showed that there are 55 species belonging to 50 genera of 34 families, among them, two species belonging to two genera of pteridophyte, one species of gymnosperm, 52 species belonging to 47 genera of 31 families of angiosperm. The flora of the Reserve shows geographical richness. There are 18 families of cosmoplitan, about 52.94%, 9 families of temperate, and 7 families of tropic. The areal types of genera, there are 14 genera of cosmoplitan, and 9 genera of pantropic, taking 28% and 20 % respectively. The areal types of species, there are 42 species of East Asia, occupying 76.36%, 8 species of China endemic and 8 of north temperate. Hydrangea paniculata and Alnus trabeculosa is dominant at tree layer, Neyraudia montana and Isachne truncata at herb layer. The result demonstrated that species richness and diversity index at herb layer is much higher than that at arbor and shrub layer caused by deforestation.
Wangdongyang Alpine Wetland; plant community; flora; plot
1001-3776(2015)02-0001-07
S718.54
A
2014-10-21;
2015-02-10
浙江省環(huán)境保護廳“浙江省生態(tài)環(huán)境十年變化(2000-2010)遙感調查與評估”項目資助
陳偉杰(1989-),男,浙江杭州人,碩士生,從事植物分類與植被生態(tài)研究;*通訊作者。