李 潔 徐奎棟

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

大型水母尤其是沙海蜇的旺發(fā), 已成為黃、東海海域愈加頻繁的一種生態(tài)現(xiàn)象(Xian et al, 2005; Dong et al, 2010; Uye, 2011; Sun et al, 2015)。水母作為頂端浮游生物捕食者引起海洋生態(tài)系統(tǒng)中浮游生物群落結(jié)構(gòu)的變化(Larson, 1987; Stibor et al, 2003; Compte et al, 2010)。微小型浮游動(dòng)物包括粒徑處在2―20μm之間微型浮游動(dòng)物(主要為自養(yǎng)和異養(yǎng)的鞭毛蟲)和粒徑處在20―200μm之間的小型浮游動(dòng)物(主要包括纖毛蟲和小型鞭毛蟲)。纖毛蟲和鞭毛蟲作為海洋微型和小型浮游動(dòng)物的主要類群, 是微食物環(huán)的主要組成部分。纖毛蟲主要攝食微型鞭毛蟲、硅藻和細(xì)菌及微微型浮游植物, 從而控制浮游植物的生長(zhǎng)并調(diào)節(jié)初級(jí)生產(chǎn)力的分布; 同時(shí)作為大中型浮游動(dòng)物的餌料。由此在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)傳遞和能量流動(dòng)中發(fā)揮重要的作用(Fenchel, 2008)。

小型水母攝食鞭毛蟲和纖毛蟲曾經(jīng)被報(bào)道過(guò)。海月水母成體和水螅體可以直接捕食纖毛蟲(Malej et al, 2007; Turk et al, 2008; Kamiyama, 2011), 其蝶狀體可以鞭毛蟲為食(B?mstedt et al, 2001)。其它一些小型水母與纖毛蟲和鞭毛蟲的級(jí)聯(lián)效應(yīng)也有報(bào)道(Compte et al, 2010; Granéli et al, 2002; West et al,2009)。纖毛蟲和鞭毛通過(guò)傳遞初級(jí)生產(chǎn)力至更高的營(yíng)養(yǎng)層級(jí), 在小型水母主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)中起到重要的作用。水母的發(fā)生可使食物網(wǎng)的能流結(jié)構(gòu)向微食物網(wǎng)傾斜, 由此放大了纖毛蟲在微食物網(wǎng)中的生態(tài)作用(Condon et al, 2011)。

作為大型浮游動(dòng)物, 沙海蜇以往被認(rèn)為主要攝食大中型浮游動(dòng)物。然而新近的研究表明, 僅僅大中型浮游動(dòng)物作為食物基礎(chǔ)并不足以支撐沙海蜇旺發(fā)(張芳, 2008)。丁軍軍等(2012)的研究發(fā)現(xiàn), 黃海夏季沙海蜇大量出現(xiàn)的斷面, 纖毛蟲數(shù)量較春季顯著降低, 而未見水母的斷面則數(shù)量較春季升高了約一個(gè)數(shù)量級(jí),并由此推測(cè)夏季纖毛蟲豐度明顯降低系水母捕食所致。然而, 迄今并無(wú)沙海蜇直接攝食纖毛蟲等小型浮游動(dòng)物的報(bào)道。與此相對(duì), Wang等(2013)則發(fā)現(xiàn)在沙海蜇6月和8月大量出現(xiàn)的黃海33°N斷面纖毛蟲持續(xù)增加的現(xiàn)象, 推測(cè)纖毛蟲的高生物量和高生產(chǎn)力為大型水母的發(fā)生提供了食物支撐。盡管近年來(lái)水母旺發(fā)現(xiàn)象在黃、東海頻繁地出現(xiàn), 沙海蜇與微小型浮游動(dòng)物尤其是纖毛蟲在水母暴發(fā)過(guò)程中的作用也不明確。

2013年, 沙海蜇在南黃海出現(xiàn)了旺發(fā)現(xiàn)象。5月3日至6月8日水母浮游幼體幼體(碟狀幼體、水母幼體等)在(122.00°—122.75°E, 30.55°—33.00°N)區(qū)域被檢獲, 在6月底沙海蜇的豐度和生物量在33°N(I斷面)至34°N(G斷面)斷面開始增加, 到8月底沙海蜇豐度和生物量劇增在包括35°N(E斷面)的幾乎整個(gè)黃海都有分布; 9月份沙海蜇分布范圍與8月一致, 豐度和生物量相較于8月份還略有增加(Sun et al, 2015)。本研究基于2013年6、8、9月份對(duì)黃海進(jìn)行的微型和小型浮游動(dòng)物調(diào)查, 擬通過(guò)研究南黃海水母旺發(fā)前后纖毛蟲和鞭毛蟲等微小型浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、數(shù)量分布及變化, 探尋纖毛蟲與水母旺發(fā)的相互作用關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域與樣品采集

于 2013年 6月 15—26日、8月 26—28日和 9月 19—22日三個(gè)時(shí)段, 在南黃海海域沙海蜇大量出現(xiàn)的 E(35°N)、G(34°N)和 I(33°N)三個(gè)斷面(120°30′—124°00′E)進(jìn)行了微型和小型浮游動(dòng)物的水樣采集(圖1)。研究站位的海水溫度、鹽度和水深系由 CTD獲得。在每個(gè)站位, 使用 Rosette采水器采集水樣。取1L水樣使用終濃度為2%的酸性Lugol’s液進(jìn)行固定(Sherr et al, 1986), 避光保存, 至實(shí)驗(yàn)室分析。

1.2 樣品分析方法

水樣帶回實(shí)驗(yàn)室轉(zhuǎn)移至量筒中自然沉降 48h, 虹吸出上層清液, 將剩余的 100mL移至小容積樣品瓶中。取10—20mL濃縮水樣至Uterm?hl浮游生物計(jì)數(shù)框, 沉降3h以上, 置于200×倒置顯微鏡下, 進(jìn)行浮游纖毛蟲的分類計(jì)數(shù)以及橈足類無(wú)節(jié)幼體和夜光蟲的計(jì)數(shù)。纖毛蟲的分類鑒定依據(jù)相關(guān)的參考文獻(xiàn)(Kofoid et al, 1929, 1939; 宋微波等, 2009)。每個(gè)種至少測(cè)量20個(gè)個(gè)體的長(zhǎng)和寬以取平均值, 少于20個(gè)個(gè)體的種測(cè)量全部個(gè)體的長(zhǎng)和寬。生物體積按照最接近的幾何體來(lái)估算(Hillebrand et al, 1999)。使用轉(zhuǎn)換系數(shù)0.19pg·C/μm3完成纖毛蟲生物體積到生物量的轉(zhuǎn)換(Putt et al,1989)。砂殼纖毛蟲的細(xì)胞體積約為生物體積(殼室)的30% (Gilron et al, 1989)。橈足類無(wú)節(jié)幼體使用轉(zhuǎn)換系數(shù) 0.07pg·C/μm3進(jìn)行生物體積到生物量的轉(zhuǎn)換。夜光蟲的生物量按公式: C(pg·C/ind.)= 0.216×CV(μm3)0.939(Menden-Deuer et al, 2000) (CV 代表細(xì)胞體積)。

纖毛蟲、橈足類無(wú)節(jié)幼體和夜光蟲的生產(chǎn)力(P,μgC/(L·d))用生物量乘以生長(zhǎng)率(g, d-1)獲得。纖毛蟲生長(zhǎng)率的計(jì)算使用公式: lng=1.52lnt-0.27lnCV-1.44(CV代表細(xì)胞體積; t表示水溫; Müller et al, 1993)。橈足類無(wú)節(jié)幼體生產(chǎn)力的計(jì)算使用公式:g=0.057e0.069t(t表示水溫) (Uye et al, 1996)。夜光蟲生長(zhǎng)率取0.2/d (Nakamura, 1998)。

鞭毛蟲采用 DAPI熒光染色技術(shù)進(jìn)行計(jì)數(shù)(Pomroy, 1984)。具體為: 取3—5mL濃縮樣品用DAPI(f.c.15μg/mL)和復(fù)染劑 Evans Blue (f.c.10–6g/mL), 低溫避光染色 10min。將樣品過(guò)濾到 0.22μm的黑聚碳酸酯膜上, 封片后置于 Zeiss Axioskop 2 plus HBO 100熒光顯微鏡油鏡下計(jì)數(shù)。每片隨機(jī)計(jì)數(shù) 50個(gè)視野, 然后轉(zhuǎn)換為每毫升樣品中鞭毛蟲的個(gè)數(shù)(ind./mL)即其豐度, 根據(jù)轉(zhuǎn)換系數(shù)220fgC/μm3(B?rsheim et al,1987), 將鞭毛蟲豐度轉(zhuǎn)換為以碳為單位的生物量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

使用Surfer 11繪制站位圖及相關(guān)豐度、生物量的分布圖, 使用Excel繪制柱狀圖, 使用SPSS軟件分析各研究站位對(duì)纖毛蟲、鞭毛蟲豐度、生物量、環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析; 使用PRIMER 5中的CLUSTER對(duì)纖毛蟲物種-豐度聚類分析, 使用DIVERSE計(jì)算纖毛蟲物種數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)(Margalef index,d=(S-1)/lnN)、香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Weaver index,H’= -∑(Ni/N)ln(Ni/N))和辛普森指數(shù)(Simpson index,1-λ=1-SUM(Ni*(Ni-1)/(N*(N-1)))(S表示物種數(shù), N表示總豐度, Ni表示第i種的豐度)。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子

所調(diào)查的三個(gè)斷面的平均水深為(48±20)m, 最深處為南黃海東側(cè)的G6站達(dá)79m, 最淺處為江蘇近岸的G2站僅16m。6月、8月和9月份表層水溫分別為(21.74±0.96)℃、(27.83±0.99)℃和(25.35±0.39)℃,表層鹽度分別為(30.25±1.54)、(30.43±0.67)和(31.12±0.75)。6月、8月和9月份表層水溫均呈現(xiàn)近岸低遠(yuǎn)岸高的趨勢(shì), 鹽度則呈現(xiàn)出南低北高, 近岸低遠(yuǎn)岸高的趨勢(shì)(圖1)。

圖1 黃海采樣站位圖及表層水環(huán)境因子Fig.1 Deployment of the sampling stations and the distribution of environmental factors at surface water

2.2 纖毛蟲群落構(gòu)成、分布及生產(chǎn)力

本次調(diào)查共鑒定纖毛蟲31屬64種, 其中無(wú)殼類纖毛蟲16屬42種; 砂殼類纖毛蟲15屬22種。無(wú)殼種類纖毛蟲以急游蟲屬(Strombidium)種類數(shù)最多, 砂殼類纖毛蟲以擬鈴蟲屬(Tintinnopsis)種類最多(表1)。6月、8月和9月份調(diào)查纖毛蟲的種類組成差別不大。6月份共檢獲纖毛蟲22屬50種, 其中無(wú)殼類37種,砂殼類 13種; 站位的物種數(shù)平均值為 17, 最高物種數(shù)27出現(xiàn)在I4站, 最低物種數(shù)10出現(xiàn)于G2站。8月份共檢獲纖毛蟲25屬48種, 其中無(wú)殼類33種, 砂殼類15種; 物種數(shù)平均值為12, 最高物種數(shù)30出現(xiàn)在G2站, 最低物種數(shù)5出現(xiàn)在E4、G4和G6站。9月份共檢獲纖毛蟲25屬51種, 其中無(wú)殼類35種, 砂殼類16種; 物種數(shù)平均值為15, 最高物種數(shù)31出現(xiàn)在I2站, 最低物種數(shù)7出現(xiàn)在E7站。

纖毛蟲生物多樣性6月份Margalef豐富度指數(shù)平均值為 2.16, 香農(nóng)-威納指數(shù)平均值為 2.0; 辛普森多樣性指數(shù)平均值0.79。8月份Margalef豐富度指數(shù)平均值為 1.68; 香農(nóng)-威納指數(shù)平均值為 1.72; 辛普森多樣性指數(shù)平均值0.70。9月份Margalef豐富度指數(shù)平均值為 1.90; 香農(nóng)-威納指數(shù)平均值為 1.70; 辛普森多樣性指數(shù)平均值0.68。

纖毛蟲在 6月份的豐度為(2282±1477)ind./L (圖2, 表 2), 其中 E、G 和 I斷面的豐度分別為(2291±1710)、(1841±1336)和(2709±1377) ind./L; 最低值出現(xiàn)于G2站, 為185 ind./L, 最高值出現(xiàn)于E3站,達(dá) 5786ind./L。8月份纖毛蟲豐度明顯降低, 僅為(933±727)ind./L, 其中E、G和I斷面豐度分別為(962±730)、(662±724)和(1176±792)ind./L; 最低值出現(xiàn)于G4站, 僅 90ind./L, 最高值出現(xiàn)于 I2站, 為2160ind./L。9月份豐度最高, 為(2319±1724)ind./L,其中 E、G 和 I斷面豐度分別為(1594±1182)、(1770±1378)和(3884±1880)ind./L; 最低值出現(xiàn)于 G3站(360ind./L), 最高值出現(xiàn)于I4站(5850ind./L)。單種豐度超過(guò)1000ind./L的纖毛蟲包括6月E2、E3和G3站的紅色中縊蟲(Mesodinium rubrum)(粒徑 22μm)和I4站的急游蟲(Strombidiumsp.7)(粒徑44μm), 8月I5站的紅色中縊蟲、9月G2、I3、I4和I5站的紅色中縊蟲與E1和E4站的急游蟲(Strombidiumsp.6)(粒徑50μm)以及 G6 站的Laboea strobila(粒徑 92μm), 其中紅色中縊蟲在 9月 I3和 I4站的豐度分別達(dá) 4640 ind./L和4720ind./L。

纖毛蟲 6月份的生物量為(8.93±6.23)μgC/L (圖2, 表 2), 其中 E、G 和 I斷面生物量分別為(7.34±4.12)、(9.96±8.88)和(10.46±6.86)μgC/L; 最低值出現(xiàn)于 G2 站(0.71μgC/L), 最 高 值 出 現(xiàn) 于 G5 站(24.18μgC/L)。8 月份生物量急劇降低, 僅為(3.92±4.72)μgC/L, 其中E、G和I斷面生物量分別為(4.05±1.43)、(3.36±1.49)和(4.34±7.26)μgC/L; 最低值出現(xiàn)于I3 站(0.50μgC/L), 最高值出現(xiàn)于 I2 站(17.22μgC/L)。9月份盡管豐度達(dá)到最高, 但生物量?jī)H升至(6.55±5.24)μgC/L, 其中E、G和I斷面生物量分別為(3.67±2.50)、(10.88±7.29)和(6.26±3.03)μgC/L; 最低值出現(xiàn)于G3站(0.94μgC/L), 最高值出現(xiàn)于G6站(20.76μgC/L)。

表1 黃海2013年6月、8月和9月的纖毛蟲物種、出現(xiàn)站位數(shù)(A)與豐度所占比例(B)Tab.1 The species list of ciliates, number of stations observed (A) and proportion of abundance (B) in June, August, and September in 2013

續(xù)表

纖毛蟲 6月份的生產(chǎn)力為(12.74±7.86)μgC/(L·d)(圖 2, 表 2), 其中 E、G 和 I斷面生產(chǎn)力分別為(11.15±5.30)、(12.74±10.93)和(15.30±8.99)μgC/(L·d);最低值出現(xiàn)于E1站2.92μgC/(L·d), 最高值出現(xiàn)于G5站 30.11μgC/(L·d)。 8 月 份 生 產(chǎn) 力 降 為 (7.39±7.24)μgC/(L·d), 其中 E、G 和 I斷面生產(chǎn)力分別為(8.51±5.60)、(6.37±7.62)和(7.28±9.54)μgC/(L·d); 最低值出現(xiàn)于I4站1.37μgC/(L·d), 最高值出現(xiàn)于I2站, 達(dá)23.74μgC/(L·d)。9 月份的生產(chǎn)力為(7.79±5.92)μgC/(L·d),其中 E、G 和 I斷面生產(chǎn)力分別為(3.63±2.59)、(11.54±7.70)和(9.88±4.18)μgC/(L·d); 最低值出現(xiàn)于 G3 站0.95μgC/(L·d), 最高值出現(xiàn)于 G6 站 21.14μgC/(L·d)。

總體上, 6月、8月和9月份三次調(diào)查中, E、G和I斷面的纖毛蟲豐度與生物量呈先減少后增加的趨勢(shì)(圖2, 圖3, 表2)。無(wú)殼類纖毛蟲豐度在6月份略高于9月, 但明顯較8月高; 生物量在6月明顯高于9月, 但最高生物量出現(xiàn)在9月份的G斷面, 8月同樣最低。砂殼類纖毛蟲豐度自6月到9月呈增加趨勢(shì),從北部的E斷面到南部的I斷面呈增加趨勢(shì), I斷面在三個(gè)月份均為最高; 在生物量上, G斷面 8月份和 9月份豐度一致, 在I斷面8月份和9月份均升高。砂殼類 8月份在E、G斷面明顯高于其它月份, 而在 I斷面則明顯降低, 9月份I斷面的生物量仍然最高。

2.3 微型自養(yǎng)和異養(yǎng)鞭毛蟲豐度和生物量

圖2 表層纖毛蟲在6月、8月和9月E, G和I斷面的豐度、生物量與生產(chǎn)力Fig.2 Abundance, biomass, and productivity of ciliates in surface water at the transects E, G, and I in June, August, and September

圖3 6月、8月和9月不同類群的纖毛蟲在E、G和I斷面的豐度和生物量Fig.3 Abundance and biomass of different ciliate assemblages at transects E, G, and I in June, August, and September

6月微型鞭毛蟲總豐度(357±171)ind./mL, 總生物量(3.92±2.44)μgC/L。微型自養(yǎng)鞭毛蟲(PNF, phototrophic nanoflagellates)豐度(99±53)ind./mL, 生物量(1.19±1.20)μgC/L。微型異養(yǎng)鞭毛蟲(HNF, heterotrophic nanoflagellates)豐度(257±125)ind./mL, 生物量(2.70±1.62)μgC/L (圖 4, 圖 5, 表 2)。

8月微型鞭毛蟲總豐度(145±70)ind./mL, 總生物量(2.55±1.35)μgC/L。PNF 豐度(73±32)ind./mL, 生物量(1.42±1.03)μgC/L。HNF 豐度(72±42)ind./mL, 生物量(2.04±1.07)μgC/L (圖 4, 圖 5, 表 2)。

9月微型鞭毛蟲總豐度(160±91)ind./mL, 總生物量(2.84±1.57)μgC/L。PNF 豐度(64±52)ind./mL, 生物量(1.34±0.76)μgC/L。HNF 豐度(96±58)ind./mL, 生物量(1.18±1.50)μgC/L (圖 4, 圖 5, 表 2)。

表2 黃海2013年E, G和I斷面的自養(yǎng)和異養(yǎng)微型鞭毛蟲、纖毛蟲和橈足類無(wú)節(jié)幼體的豐度、生物量及生產(chǎn)力Tab.2 The average values of abundance, biomass, and productivity for PNF and HNF, ciliates, and copepod nauplii at transects E, G,and I in the Yellow Sea in 2013

2.4 橈足類無(wú)節(jié)幼體豐度、生物量和生產(chǎn)力

橈足類無(wú)節(jié)幼體僅見于6月和8月, 9月份未檢出。6月份的平均豐度為(10.59±9.10)ind./L, 平均生物 量 (0.11±0.09)μgC/L; 豐 度 (26ind./L)和 生 物 量(0.27μgC/L)的最高值均出現(xiàn)在E2站(圖6, 表2)。

8月份的平均豐度為(8±10.14)ind./L, 平均生物量(0.08±0.10)μgC/L, I斷面未檢出橈足類無(wú)節(jié)幼體; 豐度(30ind./L)和生物量(0.31μgC/L)最高值均出現(xiàn)在G5站。

橈足類無(wú)節(jié)幼體 6月份的平均生產(chǎn)力為(0.028±0.024)μgC/(L·d), 8 月份略增至(0.032±0.041)μgC/(L·d),其中8月份在I斷面未檢出橈足類無(wú)節(jié)幼體(表2)。

2.5 夜光蟲豐度和生物量

夜光蟲在 6月份在五個(gè)站位檢出, 最高值2079ind./L出現(xiàn)在G5站; 8月份在I1, I2和I5站檢出的夜光蟲豐度低于100ind./L, 9月份在E6, I3站檢出夜光蟲豐度低于100ind./L (圖6)。

圖6 6月和8月份E, G和I斷面橈足類無(wú)節(jié)幼體和夜光蟲的豐度和生物量分布Fig.6 Abundance and biomass of copepod nauplii and Noctiluca scintillans at transects E, G, and I in June and August

2.6 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)纖毛蟲豐度和生物量、微型鞭毛蟲豐度和生物量與表層水溫、鹽度和水深進(jìn)行的Spearman相關(guān)性分析結(jié)果表明, 6月微型鞭毛蟲的豐度、生物量與鹽度分別呈極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.004,P=0.002), 鞭毛蟲生物量與水深顯著負(fù)相關(guān)(P=0.030); 8月份纖毛蟲的生物量與溫度及微型鞭毛蟲的豐度呈顯著負(fù)相關(guān) (P=0.024,P=0.017); 9月份各因素之間無(wú)顯著相關(guān)性。

對(duì)6月、8月和9月份調(diào)查站位表層纖毛蟲的物種-豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析, 纖毛蟲的群落分為三組:6月份為一組, 8月份G斷面自成一組, 8月其它站位和9月各站位一組(圖7)。

表3 黃海2011—2013年E, G和I斷面表層纖毛蟲豐度、生物量和生產(chǎn)力的比較Tab.3 Comparison in ciliate abundance, biomass, and productivity in surface water at transects E, G, and I in the Yellow Sea during 2011—2013

圖7 6月、8月和9月E, G和I斷面的纖毛蟲物種-豐度聚類分析結(jié)果Fig.7 Cluster analysis based on ciliate species-abundance at transects E, G, and I in June, August, and September

3 討論

本研究在南黃海E、G和I三個(gè)斷面所獲微型鞭毛蟲的豐度和生物量在三次調(diào)查中均呈現(xiàn)近岸高遠(yuǎn)岸低的分布特點(diǎn), 這一結(jié)果與丁軍軍等(2012)在同一海域的研究結(jié)果一致。相比丁軍軍等(2012) 8月份在同一海域的調(diào)查結(jié)果, 本調(diào)查的自養(yǎng)和異養(yǎng)微型鞭毛蟲的豐度和生物量明顯較低。本調(diào)查8月份所獲的微型異養(yǎng)鞭毛蟲豐度明顯較6月份少, 但生物量變化不大, 這說(shuō)明8月份個(gè)體較大的異養(yǎng)微型鞭毛蟲較多;9月份較 8月份的豐度變化不大, 但生物量?jī)H約為 8月份的一半, 表明9月份小個(gè)體的微型鞭毛蟲更占優(yōu)勢(shì)。統(tǒng)計(jì)分析表明, 6月份微型鞭毛蟲的豐度和生物量均與鹽度呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 近岸和南部的站位可能受到降水及長(zhǎng)江沖淡水的影響, 鹽度較離岸海域低, 低鹽水可能帶來(lái)了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 因此促進(jìn)了微型鞭毛蟲尤其是異養(yǎng)微型鞭毛蟲的生長(zhǎng)和繁殖。

纖毛蟲的豐度和生物量也呈現(xiàn)與鞭毛蟲類似的結(jié)果: 與王璐(2013)對(duì) 2012年和丁軍軍等(2012)對(duì)2011年同一海域的纖毛蟲分析結(jié)果相比, 2013年6月表層纖毛蟲的豐度僅是2012年6月份的1/3, 生物量約為2012年6月的1/2; 2013年8月份纖毛蟲生物量?jī)H是 2012年 8月的不足 1/3, 不足 2011年的 1/2(表3)。橈足類無(wú)節(jié)幼體的豐度與生物量則未見大的變化,與Zhang等(2002)在同一海域及Yang等(2008)在北黃海的研究結(jié)果一致, 生產(chǎn)力與 Wang等(2013)在同一海域研究結(jié)果一致。夜光蟲在6月部分站位豐度較8月和9月豐度高, 可能系溫度升高至25℃以上時(shí), 不適于夜光蟲生長(zhǎng)(齊雨藻等, 1991; Huang et al, 1997)。

8月份纖毛蟲的生物量和微型鞭毛蟲的豐度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系, 顯示纖毛蟲可能對(duì)微型鞭毛蟲具有一定的攝食控制。丁軍軍等(2012)于2011年8月份在同一海域的研究發(fā)現(xiàn), 纖毛蟲的豐度和溫度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系, 而本研究8月份的纖毛蟲生物量與溫度呈現(xiàn)了負(fù)相關(guān)關(guān)系。從表層水溫上看, 本研究8月份同一海域的水溫較 2011年 8月的水溫高了4℃[(27.83±0.99)℃ vs. (23.7±1.6)℃]。我們目前尚無(wú)法解釋是何種因素造成這種差異, 以及水溫是否是因素之一。

2013年6月份首先在黃海的G和I斷面發(fā)現(xiàn)有數(shù)量較多的沙海蜇出現(xiàn), E斷面僅E3站位有極少量的沙海蜇。8月份沙海蜇在所研究的三個(gè)斷面均大量出現(xiàn), 9月份沙海蜇的生物量在E斷面的個(gè)別站位較8月翻倍, 其它站位僅略有增加(Sun et al, 2015)。在這三個(gè)月份中, E、G、I斷面的纖毛蟲豐度與生物量呈現(xiàn)先驟減后增加的特點(diǎn)(表 1)。但 9月份 I斷面纖毛蟲豐度的劇升主要是由于自養(yǎng)的紅色中縊蟲豐度急劇增加所致, 如果排除紅色中縊蟲, 則其它無(wú)殼類纖毛蟲的豐度9月份僅有平緩的上升。此外, 9月份G斷面纖毛蟲生物量的劇升主要是由于個(gè)體較大的旋轉(zhuǎn)螺體蟲(Laboea strobila, 粒徑約 92μm)劇增所致,其在G6站的單種豐度超過(guò)1000ind./L, 9月該斷面該種纖毛蟲的生物量占了全部纖毛蟲生物量的近 2/3。隸屬寡毛類的Laboea strobila屬混合營(yíng)養(yǎng)(mixotrophy)的纖毛蟲, 其大量出現(xiàn)一方面可能系因環(huán)境適宜其增長(zhǎng), 另一方面可能在于, 盡管9月份沙海蜇仍然維持了較高的生物量, 但已進(jìn)入生長(zhǎng)衰退期, 而且沙海蜇的生物量也較E和I斷面的小(Sun et al, 2015), 對(duì)纖毛蟲的攝食壓力減小。Laboea strobila在6月各斷面也曾大量出現(xiàn), 分別貢獻(xiàn)了E、G和I斷面全部纖毛蟲生物量的 64%、56%和 18%。Lee等(2008)通過(guò)解剖沙海蜇的攝食器官及通道提出, 沙海蜇只能以粒徑＜1mm 的浮游動(dòng)物為食, 我們的前期研究發(fā)現(xiàn)(作者未發(fā)表), 沙海蜇對(duì)粒徑較小(＜20μm)的微型浮游動(dòng)物并未見明顯的攝食控制。因此, Laboea strobila這一相對(duì)大型的浮游纖毛蟲的高生物量及高生產(chǎn)力可能為沙海蜇的早期發(fā)生提供了一定的食物支撐。

相對(duì)于8月份E、G和I斷面無(wú)殼類纖毛蟲豐度的劇減, 該海域三個(gè)斷面的砂殼類纖毛蟲豐度均逆勢(shì)增加, 生物量在E和G斷面也急劇增加; 8月份I斷面的砂殼類豐度增加但生物量減少的原因是個(gè)體較小(65×20μm)的原始筒殼蟲數(shù)量較多所致。至 9月E和G斷面的砂殼類豐度未見明顯變化, 在I斷面甚至還有較大的增加。已有研究表明, 水母對(duì)砂殼類纖毛蟲的攝食強(qiáng)度相對(duì)較小(Pitt et al, 2007), 這可能是由于其具有的外殼的保護(hù)作用有關(guān), 外殼的保護(hù)也使其免遭水母攝食之外的毒殺作用。因此, 8月和 9月水母旺發(fā)期砂殼類纖毛蟲數(shù)量增加的主要原因應(yīng)歸于沙海蜇對(duì)砂殼類的捕食壓力或毒殺效應(yīng)較小所致。另一方面, 8月和9月無(wú)殼類纖毛蟲數(shù)量的劇降,使砂殼類纖毛蟲面臨的種間競(jìng)爭(zhēng)變小, 而沙海蜇的旺發(fā)又在一定程度上清除了其捕食者, 從而獲得數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)。砂殼類纖毛蟲的豐度和生物量在9月份水母數(shù)量依然較多的I斷面達(dá)到頂峰, 這進(jìn)一步說(shuō)明沙海蜇對(duì)其攝食強(qiáng)度較低, 另外砂殼類纖毛蟲多喜食藻類, 該斷面數(shù)量豐富(數(shù)量達(dá)到峰值)光合自養(yǎng)的紅色中縊蟲(Mesodinium rubrum, 粒徑約 22μm)為其提供了良好的食物基礎(chǔ)。

與纖毛蟲豐度和生物量的急劇變化不同, 纖毛蟲在6月、8月和9月的物種數(shù)相差不顯著。盡管如此, 在水母發(fā)生最為旺盛的 8月份纖毛蟲物種數(shù)和Margalef多樣性指數(shù)仍是最低的, 而香農(nóng)威納指數(shù)和辛普森多樣性指數(shù)則隨時(shí)間呈下降趨勢(shì), 且6月份的指數(shù)值明顯高于8月和9月。纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)的聚類分析結(jié)果也顯示, 6月的纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)與8月和9月的群落結(jié)構(gòu)明顯分為兩組。這些結(jié)果表明, 夏季大型水母的旺發(fā)對(duì)纖毛蟲的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了影響, 纖毛蟲生物多樣性降低。沙海蜇旺發(fā)產(chǎn)生的另一效應(yīng)是個(gè)體較小的光合自養(yǎng)的紅色中縊蟲的大量出現(xiàn), 其在9月的I3和I4站位豐度超過(guò)4000ind./L。其大量發(fā)生一方面可能是沙海蜇旺發(fā)產(chǎn)生的級(jí)聯(lián)效應(yīng)所致,另一方面可能系因水母釋放的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)了生長(zhǎng)。

從生產(chǎn)力上看, 纖毛蟲由于其個(gè)體微小, 繁殖和周轉(zhuǎn)快, 因此具有明顯的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)。在沙海蜇生物量快速增加的6月份, 纖毛蟲無(wú)論在生物量還是生產(chǎn)力上均遠(yuǎn)高于橈足類無(wú)節(jié)幼體。在沙海蜇旺發(fā)的8月份,橈足類無(wú)節(jié)幼體的豐度和生物量下降的幅度明顯小于纖毛蟲, 其生產(chǎn)力還略增至 0.032μgC/(L·d); 而纖毛蟲的生產(chǎn)力由 6月的 12.74μgC/(L·d)降至 8月的7.39μgC/(L·d) (表 1)。從這一結(jié)果可以看出, 纖毛蟲的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)可使其較個(gè)體數(shù)量明顯較少的橈足類無(wú)節(jié)幼體更易為沙海蜇等大型水母所攝食利用, 其高生產(chǎn)力可為水母的旺發(fā)提供了一定的食物基礎(chǔ)。此外,相對(duì)于 2012年6月(28.05μgC/(L·d))和8月(54.01μgC/(L·d))同一海域纖毛蟲的高生產(chǎn)力, 2013年 6月和 8月纖毛蟲的生產(chǎn)力無(wú)疑是很低的(表 3)。這一點(diǎn)與2013年相同月份沙海蜇的豐度和生物量低于2012年(Sun et al, 2015)的結(jié)果一致。由此, 纖毛蟲的生物量到底在多大程度上支撐(甚至決定)了沙海蜇的生物量,將是一個(gè)有待解決的問(wèn)題。

致謝 天津科技大學(xué)魏皓教授課題組提供溫鹽資料, 本課題組史本澤、趙峰、詹子峰、周百靈協(xié)助采樣, 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室, 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室支持, 謹(jǐn)致謝忱。

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