王虎琴 孫國俊 王哲明 李粉華

（1.江蘇常州市金壇區(qū)茶業(yè)技術(shù)指導(dǎo)站；2.常州市金壇區(qū)植保植檢站；3.揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院；4.金壇市茅麓茶廠）

生態(tài)位是指在自然生態(tài)系統(tǒng)中生物種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系，反映了物種對環(huán)境資源的需求。近年來生態(tài)位理論已廣泛應(yīng)用于多種生物的研究。

雜草是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的生物組分，維持適當(dāng)數(shù)量的雜草對保護(hù)農(nóng)田生物多樣性發(fā)揮著重要作用，但雜草往往與作物競爭水、肥、光等自然資源，影響作物生長與產(chǎn)量。生態(tài)位寬度可以作為雜草對農(nóng)田環(huán)境資源利用多樣性的一種測度，反映了不同雜草在農(nóng)田中的生態(tài)適應(yīng)幅度。生態(tài)位重疊可以作為植物種間生態(tài)學(xué)相似性的測度，通過計(jì)測不同雜草間的實(shí)際生態(tài)位重疊值，能明確不同雜草對生態(tài)條件要求的相似性程度，可以預(yù)測雜草種群競爭結(jié)局和人為干擾下群落演替的方向。故研究雜草生態(tài)位對預(yù)測雜草群落演替，特別是預(yù)測除草劑長期單一使用后農(nóng)田雜草群落的演替有重要的指導(dǎo)意義。雖然目前國內(nèi)外對各類植物群落生態(tài)位的研究相當(dāng)普遍，但對茶園雜草的生態(tài)位進(jìn)行研究預(yù)測種群動(dòng)態(tài)變化以揭示茶園雜草的生態(tài)特性的報(bào)道較少。因此本文研究和分析茅山丘陵地區(qū)茶園秋季雜草生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，以期明確茶園秋季雜草對資源環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性和雜草之間的生態(tài)相似性，為該區(qū)域茶園秋季雜草的綜合治理提供理論依據(jù)。

一、研究地區(qū)與方法

1.研究區(qū)概況

研究區(qū)位于金壇茅山丘陵地帶，海拔10～50m，土質(zhì)以黃棕壤土、基性巖土、石灰?guī)r土為主。常年年均氣溫15.3℃，年均降雨量1063.6mm，雨水多集中于春夏秋季。常年年均日照時(shí)數(shù)為2035.5h。

2.雜草生物多樣性調(diào)查

于2013年的10月,在夏秋季多數(shù)雜草已開花結(jié)實(shí)時(shí),根據(jù)茶葉生產(chǎn)布局,分別選擇不同地點(diǎn)、茶葉品種、種植時(shí)間、土質(zhì)、土壤類型、坡度、農(nóng)事管理措施等有代表性的茶園類型,每種類型各調(diào)查3～4塊茶園,共調(diào)查30塊田.每塊茶園采用“M”形9點(diǎn)取樣法進(jìn)行調(diào)查,考慮到茶樹覆蓋度大,空行較小的特點(diǎn),每個(gè)樣方0.25m2（0.5m×0.5m）,分別記載雜草種類、數(shù)量、高度，并詳細(xì)記載調(diào)查地點(diǎn)、耕作方式、土壤類型、土壤水分狀況、酸堿度、除草劑使用等情況。

3.數(shù)據(jù)分析

按下列公式計(jì)算雜草生態(tài)重要值：

重要值（IV）＝（RD%+RF%+RH%）/3；相對多度：RA%＝RU%＋RD%＋RF%，其中RU、RD、RF、RH分別為某雜草相對均度、相對密度、相對頻度、相對高度。田間均度：某雜草在田塊中出現(xiàn)樣方數(shù)占調(diào)查田塊總樣方數(shù)百分比；田間頻度：某雜草出現(xiàn)的田塊數(shù)占總調(diào)查田塊數(shù)的百分比；田間密度：某雜草在各調(diào)查田塊平均密度和與田塊數(shù)之比；平均高度：樣方中某雜草的高度平均值；相對均度：某雜草均度與各種雜草均度和之比；相對密度：某雜草平均密度與各種雜草密度之和相比；相對頻度：某雜草頻度與各種雜草頻度之和相比；相對高度：某雜草的平均高度與所有種的平均高度之和相比。相對多度較大的雜草將被視為當(dāng)?shù)氐闹饕獌?yōu)勢雜草，體現(xiàn)雜草豐富程度。

運(yùn)用Excel 2003數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行田間均度、頻度、密度、高度、重要值、相對多度等參數(shù)的處理分析，并以重要值為指標(biāo)，建立原始數(shù)據(jù)矩陣，生態(tài)位寬度采用Levins計(jì)算方法，生態(tài)位重疊值采用Schoener計(jì)算方法。

Levins生態(tài)位寬度：

式中Bi為物種i的Levins生態(tài)位寬度，Pij為物種i對第j資源水平的利用占對全部資源利用的百分率，Pij=nij/Ni，而Ni=∑nij，nij為物種i在資源水平j(luò)的數(shù)量特征值（如蓋度、重要值、密度等），本文中為物種i在第j個(gè)樣方內(nèi)的重要值。r為資源水平總數(shù)，即樣方數(shù)。

Schoener生態(tài)位重疊值：

式中NO涵為種i與種h生態(tài)位重疊值，r為資源等級數(shù)，Pij和Phj分別為種i與種h在第j個(gè)資源單位中所占的比例。

表1 金壇秋季茶園22種主要雜草名錄

二、結(jié)果與分析

1.茶園秋季雜草物種組成

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，金壇茶園秋季雜草區(qū)系豐富，常見雜草有80種，分別隸屬36個(gè)科、74個(gè)屬。菊科、禾本科雜草為金壇茶園秋季雜草優(yōu)勢種群，分別有14個(gè)屬、14種和8個(gè)屬、8種雜草，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的18.92%、17.50%和10.96%、10.00%；其他，大戟科雜草有3屬5種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的4.11%、6.25%；唇形科雜草有4屬4種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的5.48%、5.00%；莧科雜草分別有3屬4種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的4.11%、5.00%；豆科、百合科雜草有3屬3種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的4.11%、3.75%；茄科雜草有2屬3種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的2.74%、3.75%；莎草科雜草有1屬3種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的1.37%、3.75%；蓼科、茜草科、薔薇科、傘形科、玄參科、石竹科雜草分別有2屬2種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的2.74%、2.50%；堇菜科、車前科、酢漿草科、番杏科、防己科、風(fēng)尾蕨科、海金沙科、葫蘆科、夾竹桃科、爵床科、鱗毛蕨科、蘿藦科、馬齒莧科、牻牛兒苗科、毛茛科、葡萄科、商陸科、梧桐科、十字花科、旋花科、鴨跖草科、紫草科雜草等21科雜草各有1屬1種。其中，發(fā)生頻率大于20%的雜草有22種（表1），22種主要雜草中禾本科和菊科最多，分別是4種、5種，大戟科3種，石竹科2種，其他各科均為1種。

2.茶園秋季雜草生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是一個(gè)生物所利用的各種資源的總和，是度量植物種群對環(huán)境資源利用狀況的尺度，其大小體現(xiàn)了物種在群落中的競爭地位，物種生態(tài)位寬度越大，其特化程度越小，則它對環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)。茅山丘陵地區(qū)茶園秋季22種雜草中（表2）生態(tài)位寬度最寬的幾種雜草分別是馬唐（Digitaria sanguinalis）、小飛蓬（Conyza canadensis）、小旱稗（Echinochloa crusgalli var.austro-japonensis）、牛筋草（Eleusine indica）等說明它們對環(huán)境資源利用的多樣性程度較高，是茅山丘陵地區(qū)秋季茶園最為重要的雜草；其次，野老鸛草（Geranium carolinianum）、酢漿草（Oxalis corniculata）、狗尾草（Pennisetum alopecuroides）等雜草生態(tài)位寬度次之，是茅山丘陵地區(qū)秋季茶園的常見雜草。

表2 金壇茶園秋季22種主要雜草生態(tài)位寬度

3.茶園秋季雜草生態(tài)位重疊值及其種間競爭關(guān)系

22種茶園秋季主要雜草對田間資源的利用是有差異的，主要表現(xiàn)為不同的生態(tài)位重疊值（表3）。在231對生態(tài)位重疊值中生態(tài)位重疊值在0.6～0.7的有1對，分別為馬唐-小旱稗；生態(tài)位重疊值在0.5～0.6的有7對，分別為馬唐-小飛蓬、馬唐-牛筋草、酢漿草-泥胡菜（Hemistepta lyrata）、繁縷（Stellaria media）-鐵莧菜（Acalypha australis）、小旱稗-小飛蓬、小旱稗-牛筋草、族生卷耳（Cerastium caespitosum）-苦苣（Sonchus oleraceus）；生態(tài)位重疊值在0.4～0.5的有20對，占總數(shù)的8.66%；生態(tài)位重疊值在0.3～0.4的有45對，占總數(shù)的19.48%；其余的158對的生態(tài)位重疊值較小，在0～0.3之間，其中有4對生態(tài)位重疊值為0。由此可知，多數(shù)雜草種對間存在較小的生態(tài)位重疊，只有少數(shù)種對間生態(tài)位重疊值較大，這些種對間利用資源的生態(tài)學(xué)特性比較相近。而生態(tài)位重疊值為0或近似為0的種對，多為生態(tài)學(xué)習(xí)性差異較大的種對。

表3 金壇茶園秋季22種主要雜草生態(tài)位重疊值

三、討 論

生態(tài)位是物種的屬性特征表現(xiàn)，它定量地反映物種與生境的相互作用關(guān)系。在自然狀況下，生態(tài)位接近的兩個(gè)種，很少能長期穩(wěn)定地共存，這涉及到生態(tài)位重疊和資源分享的數(shù)量問題。從資源利用的角度來看，生態(tài)位重疊較大的種間，要么對資源的利用有較大的相似性，要么在資源的利用上有著互補(bǔ)的需求。從競爭的角度看，在資源相對不足的情況下，生態(tài)位重疊較大的種間可能會(huì)產(chǎn)生較為激烈的利用性競爭。

研究結(jié)果表明，茅山丘陵地區(qū)秋季茶園中的馬唐、小飛蓬、小旱稗等雜草的生態(tài)位寬度值較大，說明它們對環(huán)境資源利用的多樣性比較高，是該地區(qū)秋季茶園中生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、發(fā)生危害相對較重的雜草種類，應(yīng)該成為秋季茶園雜草防除的主要對象。馬唐、小飛蓬、小旱稗等雜草有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性和耐貧瘠特性。研究發(fā)現(xiàn)，馬唐-小旱稗，馬唐與小飛蓬、牛筋草、酢漿草、泥胡菜，繁縷-鐵莧菜，小旱稗-小飛蓬、牛筋草，族生卷耳-苦苣等雜草間的生態(tài)位重疊值較大，對資源的競爭較為激烈，在防除實(shí)踐中如果僅防除其中的一類雜草，這些生態(tài)位相近的雜草會(huì)替代成為優(yōu)勢雜草。因此，制訂防除措施時(shí)需要考慮由它們構(gòu)成的雜草群落。應(yīng)用DCA排序結(jié)合生態(tài)位特征分析的方法，可以更全面地研究各種群之間資源利用和空間分布的相互關(guān)系。由DCA排序圖可以看出，馬唐、小飛蓬、小旱稗等幾種雜草組成的群落，對該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)，常作為茶園秋季生境中的優(yōu)勢種，因此雜草防除應(yīng)選擇禾闊雙除除草劑或復(fù)配劑。然而，單一除草劑的施用，導(dǎo)致雜草群落演替為多年生難防除的雜草。不同的雜草控制措施（如化感生物控制、耕作方式、人工及化學(xué)除草措施等）通過形成特殊的環(huán)境生態(tài)條件，常常限制了某些雜草的生長，同時(shí)又適合另外一些雜草的生長，對田間雜草群落的物種組成進(jìn)行著篩選，起著過濾雜草的作用。茶樹種群生態(tài)元的生態(tài)位擴(kuò)充可認(rèn)為是對各類雜草種群生態(tài)位的入侵，可能導(dǎo)致某些雜草種群在資源競爭中處于劣勢，從而使之釋放出其所占有的資源空間。在茶園生態(tài)系統(tǒng)中，雜草與茶樹競爭光照、水分和養(yǎng)分時(shí)，雜草處于劣勢，有機(jī)物積累相對較少。實(shí)踐表明茶園封行，可抑制茶園中雜草數(shù)量的發(fā)生，促進(jìn)作物良好生長。另外，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)被人為控制，存在大量潛在生態(tài)位，可采取一些措施，使生態(tài)元的潛在生態(tài)位變?yōu)閷?shí)際生態(tài)位，以降低理想生態(tài)位離差。例如隨著施氮的增加，茶樹生長旺盛，可有效地截?cái)嚯s草的光資源，減少雜草的光合作用，從而導(dǎo)致雜草競爭力下降，茶樹在競爭中逐漸占據(jù)主要地位，雜草長勢減弱。

由于雜草生活史短，種群之間的競爭結(jié)局容易在短時(shí)間內(nèi)反映出來，故應(yīng)用生態(tài)位理論來研究特定區(qū)域茶園秋季雜草之間的競爭關(guān)系，除可以闡明生態(tài)位研究中的一些理論問題，也能明確不同雜草對生態(tài)條件要求的相似程度，同時(shí)，還可以了解各種雜草對所用除草劑的敏感性，為茶園秋季雜草的綜合防治提供更為明確的理論依據(jù)。