王 艷　(山西財經(jīng)大學(xué)國際貿(mào)易學(xué)院，山西太原 030006)

?

三個玉米品種根系生長及碳水化合物分配對氮素響應(yīng)的差異

王 艷(山西財經(jīng)大學(xué)國際貿(mào)易學(xué)院，山西太原 030006)

氮是限制植物生長的主要礦質(zhì)元素之一，其對冠、根形態(tài)、碳氮代謝及產(chǎn)量的形成起著重要調(diào)節(jié)作用[1-3]。根系是氮素吸收的主要器官，對氮的獲取和同化作用有重要影響[4]，作為一種需肥量較大的C4作物，玉米根系對氮素吸收和利用能力以及對氮素的反應(yīng)存在顯著的基因型差異[5-7]。在氮素脅迫條件下，氮高效玉米品種在生育期間維持了最大范圍的根系，具有較大的根系干重，其根系長度、根系體積等均比低效品種高，根系性狀的基因型差異與氮效率呈正相關(guān)[8-10]。供氮水平的提高抑制了根系的生長，而氮高效玉米品種也具有較大的根系優(yōu)勢，尤其是側(cè)根能耐受高濃度硝酸鹽的抑制作用[11-12]，從而減少硝酸鹽在深層土壤的淋失，有利于最大限度保存土壤氮素，提高氮肥的利用率。

目前，對玉米氮素高效吸收、利用的機理研究不夠系統(tǒng)， 在一定程度上制約了玉米氮高效利用品種選育的進程。有關(guān)氮效率的研究集中在根系形態(tài)方面，但研究結(jié)果并沒有達成共識，而有關(guān)碳水化合物在冠根間分配品種間的差異及與氮效率相關(guān)性方面的報道并不多見。該研究通過對不同氮效率玉米品種氮素吸收及碳水化合物分配的差異比較，探討碳水化合物分配在玉米氮高效吸收中所起的作用，為氮高效育種提供一定的參考價值。

1材料與方法

1.1試驗材料供試材料為氮高效玉米自交系(478)和氮低效玉米自交系(Wu312、Zong31)[8]。

1.2試驗方法該試驗采用溶液培養(yǎng)的方法，將玉米種子用10%H2O2消毒，放置于用硫酸鈣溶液潤濕的濾紙上催芽，待露白后整齊播于石英砂介質(zhì)中，室溫下暗處生長，待出苗后，將幼苗移入2 L的1/2濃度營養(yǎng)液的培養(yǎng)容器中，每盆播3株。生長數(shù)日后換成完全營養(yǎng)液。在幼苗生長期間，及時更換營養(yǎng)液并調(diào)節(jié)溶液pH。營養(yǎng)液組成參照文獻[8]。試驗設(shè)置4個氮素水平，分別為0.04(N1)、0.40(N2)、 2.00(N3)及4.00 mmol/L(N4)，3次重復(fù)， 培養(yǎng)28 d后收獲，進行各項指標的測定。

1.3測定方法及數(shù)據(jù)分析玉米樣品收獲以后，將其莖葉與根系剪斷分開，采用根系掃描儀分別測定根系長度、根系表面積等形態(tài)指標。將玉米樣品于100 ℃左右殺青30 min，調(diào)節(jié)溫度至75 ℃烘干至恒重，稱重即為各部位干物質(zhì)重。采用常規(guī)方法分別測定玉米幼苗地上部和根系氮含量及可溶性糖的含量。地上部吸氮量與根系吸氮量的計算：分別用各部位干重乘以其含氮量?？偽繛榈厣喜课颗c根系吸氮量之和。 試驗數(shù)據(jù)采用SAS(version 6.12)軟件進行分析。

2結(jié)果與分析

2.1氮對玉米品種生物量的影響增加氮水平對玉米莖葉生長的促進作用大于根系(表1)。在4個供氮水平下，478地上部干重均顯著高于其他2個品種。根干重隨氮水平增加呈先增加后降低的趨勢。在N1~N3的范圍內(nèi)，隨供氮水平的增加，根干重基本上表現(xiàn)為增加的趨勢，而當(dāng)濃度增加至N4時，根系干重有所降低(Wu312除外)，478和Zong31在N3時根系干重達到最大，而Wu312根系干重的變化不明顯。無論在何種氮水平下，478根干重均表現(xiàn)為最大，因此，在不同的供氮條件下，較大的根系為478具有較高的吸收效率奠定了基礎(chǔ)。從其他2個品種來看，較高的供氮水平下(N4)，Zong31根系干重急劇下降， Wu312根系對氮的反應(yīng)不敏感。

表1　氮水平對玉米生長的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

2.2氮對玉米品種根系特性的影響

2.2.1根軸長和側(cè)根長。根系的形態(tài)和分布是影響氮素吸收的重要因素。由圖1a可以看出，當(dāng)?shù)接蒒1增加為N4時，Wu312平均根軸長變化不明顯，而478顯著降低。478、Zong31在N3、N4濃度下，平均根軸降幅較大，與N2相比，478平均根軸長分別降低38.61%、50.50%，Zong31分別降低17.25%、32.93% ，而Wu312在濃度為N3時，根軸長降低2.71%，當(dāng)?shù)教岣咧?.00 mmol/L時，則增加3.78%。從不同品種在同一氮水平下的變化來看：2 個低氮水平下(0.04 mmol/L 和0.40 mmol/L),478顯著高于其他2個品種。在N1下，478根軸長分別比Wu312、Zong31高1.4、1.14倍，該濃度下，Wu312、Zong31根軸長沒有顯著差異。當(dāng)濃度增加為N2時， 478、Zong31根軸長顯著大于Wu312。當(dāng)?shù)綖镹4時，品種間的根軸長差異變小，3個玉米品種沒有顯著差異。

側(cè)根長度隨供氮水平的增加而增加(圖1b)。478呈現(xiàn)指數(shù)型增長趨勢，Zong31呈現(xiàn)近似線性增長趨勢，Wu312表現(xiàn)為單峰增長趨勢，即先增加，然后降低，在N2水平達到最大。極低供氮條件下(N1) ,478側(cè)根總長度低于其他2個品種，與其較低的側(cè)根密度有關(guān)(表1)。隨介質(zhì)供氮水平的提高，478始終高于其他2個品種，尤其在N4下(4.00 mmol/L)更為明顯,這也是該品種在較高供氮條件下具有較大的根系生物量的原因，因為該濃度下478平均根軸長與其他2個品種沒有顯著差異。

側(cè)根密度隨氮水平的提高而有所增加(表1)。在N1、N2水平下，478小于其他2個品種，在N4條件下，478略高于其他2個品種，但三者間無顯著差異。

2.2.2根半徑和根表面積。由表2可知，根半徑隨氮水平的提高而增加，并在N4濃度時達到最大。從玉米品種的變化可知，在較低的供氮水平時(N1)，478最小，Wu312和Zong31沒有差異。表明在氮素缺乏的條件下，478根系變細，靠增加根軸長度來獲取介質(zhì)中的氮素。而在其他供氮條件下，玉米品種根半徑的差異不大。

根系表面積是判斷玉米根系發(fā)育的綜合指標。由表2可以看出，3個品種根表面積均隨著介質(zhì)氮濃度提高而增加。無論是哪個供氮水平，478均為最大，Zong31居中，Wu312最小，與根系生物量的表現(xiàn)相同。在N1下，478根系表面積分別比Wu312和Zong31高出40.93%、37.48%。而在N4下，分別高出43.51%、27.94%。

表2　氮水平對玉米根半徑、根表面積及總吸氮量的影響

2.3對玉米品種氮素吸收的影響氮效率由吸收效率及利用效率所決定，在同一供氮水平下，吸氮量是影響吸收效率的重要因素。而與利用效率相比，苗期氮效率主要是由吸收效率決定。該試驗結(jié)果表明，隨氮水平的提高，玉米總吸氮量表現(xiàn)為增加的趨勢，不同玉米品種4個供氮水平從大到小均表現(xiàn)為：478、Zong31、Wu312(表2)。在氮素脅迫的條件下，478具有較高的氮吸收效率，主要由于其根軸長顯著高于其他2個品種。在較高的供氮條件下(N4)，478的吸氮量也高于其他2個品種，主要是依靠增加側(cè)根長度提高對氮素的吸收。

由圖2可以看出：3個玉米品種根系吸氮量占總吸氮量的比例隨供氮水平的增加表現(xiàn)為下降的趨勢。在4個氮水平下，478根系吸氮量分別占總吸氮量39.80%、30.21%、19.35%、12.82% ，Wu312分別為32.5%、24.3%、16.9%、11.3% ；Zong31分別為33.0%、24.1%、12.3%、 8.1% 。在氮素脅迫的條件下(N1、N2)，478顯著高于其他2個品種，而在N4條件下，478與Wu312沒有顯著差異，但是二者的總吸氮量有較大的差異，表明這種供氮差異主要是由于地上部吸氮量的差異所致。在較高氮下(N4)Zong31根系吸氮量的比例急劇下降，主要是由于其根系生物量的降低。

2.4對玉米可溶性糖含量的影響可溶性糖含量受碳氮代謝的共同影響。苗期玉米幼苗合成的光合產(chǎn)物主要用于根系和葉等營養(yǎng)器官的生長，從而影響氮素的吸收效率。該研究表明(圖3)，隨氮素供應(yīng)量的增加，不同程度降低了3個品種根系和葉片可溶性糖的含量。從地上部的變化來看： 低氮(N1、N2)下，478可溶性糖含量顯著高于其他2個品種。極低供氮水平下(N1)，478可溶性糖含量是Wu312、Zong31的2.34、2.47倍；當(dāng)?shù)厮教岣咧罭2時，分別是其他2個品種的2.41、1.54倍，在該濃度下，Zong31地上部生長對氮的反應(yīng)增加，其可溶性糖含量與478的差異減??；當(dāng)?shù)教岣咧罭3時，3個品種間可溶性糖含量差異降低，在N4下，3個品種幾乎沒有差異，與平均根軸長的表現(xiàn)相似(圖3a)。因此，低氮下478葉片可溶性糖含量顯著高于其他品種，使得相對較多的碳水化合物由地上部運往根系，形成了較大的根系，表現(xiàn)為根軸長顯著高于其他2個品種，根系表面積及生物量的增加，增強了根系對氮的吸收。而N4下3個品種地上部可溶性糖的含量沒有顯著差異，表明較高的供氮條件下葉片可溶性糖的含量對氮效率的影響不大。

與地上部的變化相似，根系可溶性糖含量隨氮水平的增加表現(xiàn)為下降的趨勢，但降幅沒有地上部明顯。與地上部不同的是，在4個氮水平下478根系可溶性糖含量均顯著高于其他2個品種，而Zong31與Wu312的差異不大。因此，在氮素脅迫條件下，較高的碳和氮是保證478根系具有較大優(yōu)勢及氮吸收效率高的原因。高氮下，478根系較高的碳(而非地上部)也保證其對氮素的高效吸收。478在低氮和高氮下均具有較高的氮吸收效率，與其根系較高的可溶性糖含量相關(guān)。

3結(jié)論與討論

(1)已有的研究表明，根系形態(tài)和根系吸收性能是影響作物吸收氮素的主要因素[7-12]。在氮素缺乏時,NO3--N的吸收主要是依靠擴散[13]，根系形態(tài)指標如根系密度、根毛數(shù)量和長度等對氮的吸收起重要作用，苗期根系形態(tài)指標直接與氮效率相關(guān),對氮素的高效吸收具有重要的作用[7-8，14]。少量供氮對根系發(fā)育有明顯的促進作用,但供氮水平進一步提高,則對根系生長有抑制作用。在低氮水平下氮高效玉米品種根系與低效品種相比顯著發(fā)達，而在高氮下，氮高效自交系側(cè)根發(fā)達，能耐受高濃度硝酸鹽的抑制作用[15-17]。除了玉米外，高效水稻品種也表現(xiàn)為類似的現(xiàn)象,尤其是在氮素脅迫的條件下。即氮高效的原因是其具有強大的根系形態(tài)指標[18-19]。

(2)該研究表明：增加氮素供應(yīng)顯著促進了玉米莖葉的生長，對根系生長的影響則是先促進后抑制，低氮有助于根系的縱向伸長，平均根軸長在N2水平下達到最大(0.40 mmol/L)，而提高氮水平使得根軸長縮短、側(cè)根長度及根半徑增加。從品種的變化來看，在氮素脅迫下478具有較大的根系，表現(xiàn)為根軸長度顯著高于其他2個品種，而側(cè)根長度和密度并沒有優(yōu)勢。隨著介質(zhì)中氮素水平的提高，478對氮有較強的反應(yīng)，在N4條件下其根系干重、側(cè)根長度及密度高于其他2個品種，但根軸長度與其他2個品種的差異不顯著，因此，低氮下，根軸長度對氮素的高效吸收具有重要作用，高氮下，側(cè)根長度對氮的高效吸收的作用不可忽視。

(3)碳氮代謝的協(xié)調(diào)與否不僅影響著營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、合成及代謝等[20]，而且也影響根、冠間的生長和發(fā)育過程[21-23]，進而影響到作物產(chǎn)量的高低。氮的去向決定碳水化合物的去向[13]，即氮素有調(diào)度碳水化合物流向的能力。在供氮水平較低的情況下，植物將向根系分配較大比例的光合產(chǎn)物[9，14]。該研究表明，玉米根系和地上部可溶性糖的含量隨著氮水平的提高而表現(xiàn)為下降的趨勢。其原因可能是在低氮條件下,光合作用的中間產(chǎn)物用于合成可溶性糖， 使得N1、N2處理可溶性糖的含量高于其他處理。隨著氮素供應(yīng)量的增加，植株氮素代謝的生理過程增強，可溶性糖用于有機氮化物的合成，表現(xiàn)為降低的趨勢。從品種的變化來看，隨著氮水平的增加，地上部可溶性糖含量在品種間差異減小。在低氮下，478葉片可溶性糖含量顯著高于其他品種，使得較多的碳水化合物由地上部運往根系，形成了較大的根系，表現(xiàn)為根軸長和總根長顯著高于其他2個品種，最終表現(xiàn)為根系生物量的增加，進而增強了根系對氮的吸收。而較高的供氮條件下，3個品種地上部可溶性糖的含量沒有顯著差異，而478根系可溶性糖的含量顯著高于其他品種，表明高氮下葉片可溶性糖的含量不是影響玉米氮效率的限制因素。 鑒于上述結(jié)果，在氮素脅迫下，根系較高的碳和氮為478具有較大根系優(yōu)勢及較高的氮吸收效率奠定了基礎(chǔ)；高氮下，478根系較高的碳(而非地上部)促進了其側(cè)根的發(fā)育，也增強該品種對氮素的吸收能力?？傊?，478在低氮和高氮下均具有較高的氮吸收效率，與其較大的根系優(yōu)勢及較高的可溶性糖含量相關(guān)。

參考文獻

[1] NOVOA R,LOOMIS R S.Nitrogen and plant production[J].Plant and soil,1981,58:177-204.

[2] SATTELMACHER B,GERENDAS J,BAGDADY N H.Interaction between root growth and mineral nutrition[J].Environmental and experimental botany,1993,33(1):63-73.

[3] FAGERIA N K,BALIGAR V C,CLARK R B.Physiology of crop production[M].Binghamton: Haworth Press Inc,2006: 23-59.

[4] 劉弋菊,孔箐鋅,蘇勝寶.玉米氮素代謝機制的研究進展[J].玉米科學(xué),2009,17(1): 135-138.

[5] 劉宗華,衛(wèi)曉軼,胡彥民,等.低氮脅迫對不同基因型玉米生物產(chǎn)量和氮吸收率動態(tài)變化的影響[J].玉米科學(xué),2010,18(5):53-59.

[6] GALLAIS A,COQUE M.Genetic variation and selection for N use efficiency in maize:A synthesis[J].Maydica,2005,50: 531-574.

[7] MACKAY A D,BARBER S A.Effects of nitrogen on root growth of two corn genotypes in the field[J].Agronomy Journal,1986,78: 699-703.

[8] WANG Y,MI G H,CHEN F J.et al.Response of root morphology to nitrate supply and its contribution to nitrogen uptake in maize[J].Journal of plant nutrition,2004,27: 2189-2202.

[9] 王敬鋒,劉鵬,趙秉強,等.不同基因型玉米根系特性與氮素吸收利用的差異[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,44(4):699-707.

[10] 王艷,米國華,陳范駿,等.玉米氮素吸收的基因型差異及其與根系形態(tài)的相關(guān)性[J].生態(tài)學(xué)報,2003,23(2): 297-302.

[11] 郭亞芬,米國華,陳范駿,等.局部供應(yīng)硝酸鹽誘導(dǎo)玉米側(cè)根生長的基因型差異[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,2005,11(2): 155-159.

[12] EGHBALL B,MARANVILLE J W.Root development nitrogen influx of corn genotypes grown under combined drought and N stress[J].Agron J,1993,85: 142-147.

[13] 陳范駿,米國華,曹敏建,等.碳水化合物的分配在玉米雜交種耐低氮中的作用[J].玉米科學(xué),2002,10(4): 81-84.

[14] 姜琳琳,韓立思,韓曉日,等.氮素對玉米幼苗生長、根系形態(tài)及氮素吸收利用效率的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,2011,17(1): 247-253.

[15] BAHMAN E,JERRY W.Maranville root development and nitrogen influx of corn genotypes grown under combined drought and N stress[J].Agron J,1993,85: 147-152.

[16] WIESLER F,HORST W J.Root growth and nitrate utilization of maize cultivars under field conditions[J].Plant and soil,1994,163: 267-277.

[17] FEIL B,THIRAPORN R,GEISLERG,et al.Root traits of maize seedlings indicators of nitrogen efficiency[J].Plant soil,1990,123:155-159.

[18] LADHA J K,KIRK G J D,BENNETT J,et al.Opportunies for increased N use efficiency from improve low land rice germplasm[J].Field crops reasearch,1998,56(1): 41-71.

[19] 戢林,李廷軒,張錫洲,等.氮高效利用基因型水稻根系形態(tài)和活力特征[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,45(23):4770-4781.

[20] 李潮海,劉奎,連艷鮮.玉米碳氮代謝研究進展[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2000,34(4):318-322.

[21] GRECHI I,VIVIN P,HILBERT G,et al. Effect of light and N supply on internal C:N balance and control of root to shoot biomass allocation in grapevine[J].Environmental and experimental botany,2007,59:139-149.

[22] WERF A V,NAGEL O W.Carbon allocation to shoot and roots in relation to nitrogen supply in Norway spruce[J].Plant soil,1996,184: 291-298.

[23] MARCELIS L F M.Sink strength as a determinant of dry matter partition in the whole plant[J].Journal of experimental bontany,1996,47:1281-1291.

摘要[目的]探討氮對玉米品種根系形態(tài)及碳水化合物分配差異的影響。[方法]以3個玉米品種(478、Zong31和Wu312)為供試材料，在4個氮水平(0.04、0.40、2.00、4.00 mmol/L)下培養(yǎng)，28 d后進行各項指標測定。[結(jié)果]隨著氮濃度提高，平均根軸長呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，N1水平下，478根軸長顯著高于其他2個品種，N4水平下，3個品種沒有顯著差異；Zong31和478側(cè)根長隨著氮水平的增加而增加，Wu312則是先增加后下降， N1水平下，478低于其他2個品種，高氮下478顯著高于其他2個品種；根半徑、根表面積隨氮水平的提高而增加；3個品種根系吸氮量比例隨供氮量的提高而顯著下降；根系和地上部的可溶性糖隨著氮水平的增加而降低，無論何種氮素水平，478根系可溶性糖含量均高于其他2個品種。[結(jié)論]在氮素脅迫下，478根系較高的可溶性糖累積使其具有較大的根系優(yōu)勢，增加了對氮素的吸收，根系可溶性糖含量與氮素吸收效率密切相關(guān)。

關(guān)鍵詞玉米；根系特征；氮素吸收；碳水化合物

Effect of N Levels on the Difference of Root Growth and Carbohydrates Allocation in Maize Varieties

WANG Yan(Faculty of International Trade, Shanxi University of Finance and Economics, Taiyuan, Shanxi 030006)

Abstract[Objective]The different responds on root indexes and carbohyrrate allocation to N supply were evaluated. [Method] Three maize varieties were used as materials, the indicators were determined after culturing 28 d in four nitrogen levels (0.04, 0.40, 2.00, 4.00 mmol/L).[Result] The average length of root axis increased then decreased as N level raised for different varieties, which the line of 478 was significantly higher than the other two varieties at low N supply, whereas no distinct difference existed among these lines at high N supply. The laterals length of Zong31 and 478 increased as the N level raised, whereas it was initially enhanced then decreased for Wu312, the laterals length of 478 was lower than Wu312 and Zong31 at low N level, and it was opposite at high N supply. Root radius and root surface area were enhanced as the N level increased. The ratios of root N absorption were decreased for the three varieties as N level increased. Soluble sugar of root and shoot showed decreased tendency as N levels raised, whereas 478 was higher than the other two varieties.[Conclusion]Higher accumulation of root carbohydrates was the reason of large root system for 478, increased N absorption, thus there was a closed relation between N absorption and carbohydrates content of root.

Key wordsMaize；Root traits；N absorption；Carbohydrates

收稿日期2015-10-20

作者簡介王艷(1964-)，女，江蘇連云港人，教授，博士，從事農(nóng)業(yè)環(huán)境及農(nóng)業(yè)經(jīng)濟研究。

基金項目山西科技攻關(guān)計劃培育項目(06YFGPNC03100)。

中圖分類號S 513

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2015)32-046-04