陳 潔，金曉玲，寧 陽，伍江波，曾 雯，李瑞雪，曹基武

(中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004)

3種含笑屬植物抗寒生理指標(biāo)的篩選及評(píng)價(jià)

陳 潔，金曉玲*，寧 陽，伍江波，曾 雯，李瑞雪，曹基武

(中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004)

以多脈含笑(Micheliapolyneura)、黃心夜合(Micheliamartinii)、平伐含笑(Micheliacavaleriei)3種含笑屬植物的3年生平茬苗為試材，通過不同溫度(10、5、0、-5、-10、-15 ℃)處理，測定3種含笑屬植物離體葉片的相對(duì)電導(dǎo)率，葉綠素、類胡蘿卜素、丙二醛、可溶性蛋白、游離脯氨酸的含量，超氧化物歧化酶及過氧化物酶活性8個(gè)生理指標(biāo)，擬合Logistic方程計(jì)算其半致死溫度，對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析；并對(duì)3種含笑屬植物的抗寒性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)及指標(biāo)篩選。結(jié)果表明：3種植物的抗寒能力差異顯著，隨著溫度的降低，葉片的相對(duì)電導(dǎo)率呈“S”形曲線上升，通過Logistic方程計(jì)算得出其半致死溫度分別為多脈含笑(-6.69 ℃)<黃心夜合(-4.55 ℃)<平伐含笑(-1.51 ℃)，與綜合分析得出結(jié)果相一致。通過對(duì)8個(gè)抗寒指標(biāo)篩選得出，相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量和可溶性蛋白含量與3種含笑屬植物的抗寒性密切相關(guān)。

多脈含笑； 平伐含笑； 黃心夜合； 抗寒性；生理指標(biāo)

含笑屬(Michelia)是木蘭科(Magnoliaceae)中的第二大屬，我國有70余種，分布于西南至東部，以西南為最[1-2]。該屬植物為常綠灌木或喬木，具有樹形優(yōu)美、枝繁葉茂、花朵大而美麗、花香濃郁等諸多特點(diǎn)，為城市景觀綠化應(yīng)用的重要樹種[3]。但由于南北方氣候條件的差異，在含笑屬植物向北推廣和應(yīng)用的過程中常常受到冷害的影響。因此，為了篩選出抗寒性強(qiáng)的含笑屬種質(zhì)資源，擴(kuò)大其園林應(yīng)用的范圍，本研究通過對(duì)以往含笑屬植物抗寒性研究結(jié)果的整理和總結(jié)，篩選出觀賞價(jià)值高且現(xiàn)有研究未涉及的多脈含笑(Micheliapolyneura)、平伐含笑(Micheliacavaleriei)及少量涉及的黃心夜合(Micheliamartinii)為研究對(duì)象，測定了低溫脅迫下3種含笑屬植物離體葉片的相對(duì)電導(dǎo)率(REC)等8個(gè)相關(guān)的抗寒生理指標(biāo)，并利用隸屬函數(shù)法求出各指標(biāo)隸屬函數(shù)值，然后對(duì)3種含笑屬植物的抗寒性強(qiáng)弱進(jìn)行綜合排序，以期揭示3種含笑屬植物抗寒性特點(diǎn)，為含笑屬植物抗寒資源的篩選和應(yīng)用提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年11—12月在湖南長沙中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。研究材料為3種含笑屬植物，分別為多脈含笑、黃心夜合、平伐含笑，2012年由種子繁育而成，當(dāng)年12月移植于中南林業(yè)科技大學(xué)苗圃，采取盆栽方式，盆規(guī)格為26 cm×21 cm，種植基質(zhì)配比為泥炭土∶有機(jī)肥∶珍珠巖=4∶1∶1。苗均生長健康，無病蟲害。于2013年11月進(jìn)行平茬，2014年11月試材株高為45～50 cm，地徑為1.0～1.5 cm。

選擇生長健康、長勢(shì)一致的當(dāng)年生枝條，采集從枝梢部往基部數(shù)第4～5片成熟葉，同樹種單株采3片，采3株共9片，迅速裝入密封袋中放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室。葉片用蒸餾水洗凈擦干，將試材分成7組，取6組置于低溫恒溫槽(天恒SDC-6)中進(jìn)行梯度冷凍處理。處理溫度分別為10、5、0、-5、-10、-15 ℃，梯度降溫，每0.5 h降低1 ℃，在每一溫度梯度下處理2 h，處理完后取出1組葉片置于4 ℃冰箱中解凍2 h(10、5 ℃除外)，解凍后測定REC等抗寒生理生化指標(biāo)；以常溫處理為CK。

1.2 測定指標(biāo)與方法

REC測定采用雷磁DJS-1D電導(dǎo)儀法[4]；過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定方法見文獻(xiàn)[4]；丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸法[4]；游離脯氨酸(Pro)含量測定采用茚三酮顯色法[5]；葉綠素(Chl)、類胡蘿卜素(Car)含量測定采用提取液浸提法，測定浸提液(丙酮∶無水乙醇=1∶1)在波長663、646、470 nm下的吸光度，計(jì)算出Chl、Car含量[5]；可溶性蛋白(SP)含量測定采用考馬斯亮藍(lán)法[6]。Logistic方程的擬合和半致死溫度(LT50)的計(jì)算參考朱海根等[7]的方法。

1.3 計(jì)算公式

1.3.1 隸屬函數(shù)值的計(jì)算 (1) 與抗寒性呈正相關(guān)參數(shù)的計(jì)算公式：

Uijk=(xijk-xmin)/(xmax-xmin)

(2) 與抗寒性呈負(fù)相關(guān)參數(shù)的計(jì)算公式：

Uijk=1-(xijk-xmin)/(xmax-xmin)

式中，Uijk表示i種類第j個(gè)溫度階段第k項(xiàng)指標(biāo)的抗寒隸屬函數(shù)值，xijk表示i種類第j個(gè)溫度階段第k項(xiàng)指標(biāo)測定值，xmax、xmin表示所有參試種中第k項(xiàng)指標(biāo)的最大值和最小值[8]。根據(jù)公式計(jì)算出各株系抗寒指標(biāo)的隸屬度，然后取平均值作為各種間抗寒能力評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行比較分析。

1.3.2 權(quán)重的計(jì)算 權(quán)重計(jì)算公式為：

式中，Wj表示第j個(gè)公因子在所有公因子中的重要程度，Pj為各植物第j個(gè)指標(biāo)與抗寒系數(shù)間的相關(guān)系數(shù)，表示各植物第j個(gè)公因子的貢獻(xiàn)率。

1.3.3 綜合評(píng)價(jià)值的計(jì)算 公式如下：

式中，D值為植物在低溫脅迫下用綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)公式計(jì)算所得的抗寒性綜合值。

1.4 數(shù)據(jù)的處理

通過SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Excel軟件進(jìn)行圖表的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度處理下3種含笑屬植物葉片REC及MDA含量的變化

在低溫脅迫下，植物細(xì)胞膜遭到破壞，細(xì)胞內(nèi)含物質(zhì)外滲，REC隨之增大；而作為膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物的MDA，其含量同樣是反映植物抗寒性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)之一[9-10]。如圖1A、B所示，在低溫脅迫下3種含笑屬植物的MDA含量變化趨勢(shì)與REC相似，且REC和MDA含量與CK均差異顯著，從變化趨勢(shì)可以看出，持續(xù)低溫使葉片的細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外滲程度均隨著處理溫度的下降而不斷增大，而在不同溫度段增加程度有所差異，在常溫至0 ℃時(shí)REC和MDA含量較低且隨著溫度的降低緩慢增長，在溫度低于0 ℃時(shí)迅速增加。從圖1B可以看出，3種植物的MDA含量均在-15 ℃時(shí)達(dá)到最大值，平伐含笑最高，為19.08 μmol/g，多脈含笑其次，為15.60 μmol/g，黃心夜合最低，僅為15.25 μmol/g。

圖1 不同低溫處理對(duì)3種含笑屬植物葉片REC和MDA含量的影響

利用朱海根等[7]的方法，對(duì)3種植物葉片的REC進(jìn)行Logistic方程擬合，擬合度在0.998～0.976，多脈含笑、黃心夜合、平伐含笑的LT50分別為-6.69、-4.55、-1.51 ℃(表1)。

表1 3種含笑屬植物REC的Logistic方程和LT50

2.2 低溫脅迫下3種含笑屬植物SP含量的變化

由表2可知，隨著溫度的下降，3種植物的SP含量變化均呈現(xiàn)出“升-降” 趨勢(shì)，溫度在0 ℃以下時(shí)差異顯著，多脈含笑、黃心夜合的SP含量最大值出現(xiàn)在-5 ℃時(shí)，其中以多脈含笑的最高(43.37 mg/g)；而平伐含笑SP含量最大值出現(xiàn)在5 ℃時(shí)，為39.08 mg/g。由于SP具有強(qiáng)親水性，能夠增強(qiáng)植物細(xì)胞的保水能力，以起到保護(hù)作用[11]。因此，低溫下SP含量是判斷抗寒性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)之一，3種含笑屬植物中以平伐含笑葉片SP含量下降最為明顯，相對(duì)于平伐含笑，黃心夜合和多脈含笑具有更強(qiáng)的抗寒能力。

2.3 低溫脅迫下3種含笑屬植物Chl含量的變化

Chl的生物合成是一系列酶促反應(yīng)的結(jié)果，低溫下植物葉片的Chl合成受阻，導(dǎo)致Chl含量降低，且處理的溫度越低Chl含量下降越明顯[12]。由表3可知，隨著溫度的不斷下降，多脈含笑、黃心夜合和平伐含笑Chl含量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，Chl含量在-15 ℃時(shí)最小，分別為1.01 mg/g、1.62 mg/g和0.77 mg/g，其中又以平伐含笑的最小，下降幅度達(dá)1.34 mg/g。

表2 不同低溫處理對(duì)3種含笑屬植物葉片SP含量的影響 mg/g

注：同列數(shù)據(jù)后不同小、大寫字母分別表示差異顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)，表3—6同。

表3 不同低溫處理對(duì)3種含笑屬植物葉片Chl含量的影響 mg/g

2.4 低溫脅迫下3種含笑屬植物Car含量的變化

植物在低溫處理后葉片內(nèi)Car含量越低其抗寒性越強(qiáng)[11，13]。由表4可知，低溫脅迫下3種含笑屬植物葉片的Car含量呈下降趨勢(shì)，但不同種間下降的幅度存在差異。多脈含笑葉片Car含量分別在5、-15 ℃時(shí)呈現(xiàn)最小值(0.87、0.74 mg/g)；黃心夜合Car含量在-5 ℃時(shí)最小，為1.38 mg/g；平伐含笑Car含量在-15 ℃時(shí)最小，為0.90 mg/g。

2.5 低溫脅迫下3種含笑屬植物Pro含量的變化

普遍認(rèn)為在正常條件下，植物體內(nèi)游離Pro含量不高，但在遇到低溫逆境脅迫時(shí)，游離Pro含量會(huì)迅速累積，因此，它能夠在一定程度上反映植物受逆境傷害的程度及抗逆境的能力[14]。表5表明，3種含笑屬植物的Pro含量變化均是隨著溫度下降而呈先上升后下降趨勢(shì)，但累積的程度與速度并不一致，

表4 不同低溫處理對(duì)3種含笑屬植物葉片Car含量的影響 mg/g

表5 不同低溫處理對(duì)3種含笑屬植物葉片Pro含量的影響 μg/g

-5 ℃時(shí)多脈含笑、黃心夜合Pro含量均達(dá)到最大值，分別為119.90、163.56 μg/g，10 ℃時(shí)平伐含笑Pro含量達(dá)到最大值，為132.49 μg/g，這說明3種含笑屬植物Pro含量變化及其含量多少與含笑屬植物的抗寒性有一定關(guān)系，但并非呈正相關(guān)，用于判斷含笑屬植物抗寒性的生理生化指標(biāo)有待進(jìn)一步研究。

2.6 低溫脅迫下3種含笑屬植物SOD、POD活性的變化

低溫逆境下，自由基和活性氧不斷累積造成植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的破壞，而SOD、POD作為植物細(xì)胞內(nèi)的重要保護(hù)酶，在清除冷脅迫引起積累的H2O2中發(fā)揮著重要作用，避免植物遭受傷害，因而其活性的大小可作為衡量植物抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)[15]。從表6可以看出，3種含笑屬植物都持有較高的酶活性，但隨著溫度降低其活性差異變大，多脈含笑的SOD活性在10 ℃和-15 ℃時(shí)出現(xiàn)2個(gè)最大值，而黃心夜合和平伐含笑在10 ℃時(shí)SOD活性最大。3種含笑屬植物葉片POD活性對(duì)低溫的響應(yīng)不一致，多脈含笑和黃心夜合的變化趨勢(shì)為隨著溫度下降先上升后下降，而平伐含笑為不斷上升。

表6 不同低溫處理對(duì)3種含笑屬植物葉片SOD、POD活性的影響 U/(g·min)

2.7 3種含笑屬植物抗寒性的綜合評(píng)價(jià)

植物的抗寒性受多個(gè)因素的影響，單一的以1個(gè)抗寒性指標(biāo)判斷植物的抗寒性具有一定的片面性，且不同植物對(duì)同一抗寒指標(biāo)的響應(yīng)程度也有所差異，因此對(duì)多個(gè)抗寒指標(biāo)進(jìn)行綜合分析更能全面地反映其抗寒性。根據(jù)所測得的各項(xiàng)理化指標(biāo)數(shù)據(jù)，分別計(jì)算低溫脅迫處理組和對(duì)照組各性狀的平均值，再計(jì)算3種含笑屬植物生理生化指標(biāo)的抗寒系數(shù)(表7)，并進(jìn)行相關(guān)分析，得出各理化指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)矩陣(表8)。由表8可知，8種指標(biāo)間有一定的相關(guān)性。REC與Chl、SP之間呈負(fù)相關(guān)，說明在低溫脅迫的過程中,3種含笑屬植物細(xì)胞膜受傷害程度隨著溫度下降增加，外滲物質(zhì)增多，REC增大，而Chl含量和SP含量降低。Chl含量與MDA含量、酶活性之間呈負(fù)相關(guān)，這表明低溫脅迫的過程中3種含笑屬植物Chl含量降低，MDA含量、酶活性升高。MDA含量與SOD活性、Pro含量呈正相關(guān)，說明3種含笑屬植物在低溫脅迫過程中，其體內(nèi)的MDA含量升高時(shí)，SOD活性及Pro含量也會(huì)隨之升高。

表7 3種含笑屬植物生理生化指標(biāo)的抗寒系數(shù)

表8 3種含笑屬植物抗寒性生理生化指標(biāo)相關(guān)系數(shù)矩陣

對(duì)3種含笑屬植物的REC、Chl含量及MDA含量等8個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的抗寒系數(shù)進(jìn)行主成分分析，根據(jù)貢獻(xiàn)率的大小得知各指標(biāo)的重要性。由表9可以看出，前2項(xiàng)的綜合指標(biāo)累積貢獻(xiàn)率達(dá)到100%，其中第一主成分的特征值為5.934，貢獻(xiàn)率為74.18%，包括REC、Chl含量、SP含量、SOD活性、Car含量和Pro含量6個(gè)理化指標(biāo)；第二主成分的特征值為2.06，貢獻(xiàn)率為25.82%，包括MDA含量和POD活性理化指標(biāo)，表明前2項(xiàng)主成分能夠反映植物的抗寒性情況，也就是說，這8個(gè)生化指標(biāo)綜合作用的結(jié)果對(duì)本試驗(yàn)樹種的抗寒性影響顯著，可作為3種含笑屬植物抗寒性鑒定的指標(biāo)。

表9 3種含笑屬植物生理生化指標(biāo)主成分分析結(jié)果

根據(jù)各綜合指標(biāo)的指標(biāo)系數(shù)及3種含笑屬植物各單項(xiàng)指標(biāo)的抗寒系數(shù)求出每種植物的2個(gè)綜合指標(biāo)值，即表10的C值。根據(jù)因子得分值，利用隸屬函數(shù)值的計(jì)算公式求得3種含笑屬植物的隸屬函數(shù)值，即表10中U值。再根據(jù)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率的大小(分別為74.18%、25.82%)，由權(quán)重計(jì)算公式分別求出各綜合指標(biāo)的權(quán)重。最后根據(jù)綜合評(píng)價(jià)值公式求得3種試驗(yàn)材料綜合抗寒能力的大小，見表10的D值。

植物抗寒性綜合評(píng)價(jià)值(D)的大小能夠反映出植物抗寒性能力的強(qiáng)弱，值越大表明抗寒能力越強(qiáng)。由表10可知，3種含笑屬植物的D值大小分別為多脈含笑(0.773)、黃心夜合(0.539)、平伐含笑(0.192)。此結(jié)果表明，多脈含笑的抗寒能力較強(qiáng)，平伐含笑抗寒能力弱，依次為多脈含笑>黃心夜合>平伐含笑，與通過擬合Logistic方程計(jì)算的3種含笑屬植物的半致死溫度的排序相吻合。

表10 3種含笑屬植物抗寒性的綜合分析

3 結(jié)論與討論

在低溫脅迫下，植物體內(nèi)的生理過程會(huì)發(fā)生一系列變化，眾多研究表明[16-30]，植物葉片的REC、MDA含量及Chl含量等一些與抗寒性關(guān)系密切的指標(biāo)均可作為植物抗寒性鑒定的指標(biāo)，通過對(duì)低溫條件下3種含笑屬植物抗寒性指標(biāo)的測定，以其葉片相對(duì)電導(dǎo)率擬合Logistic方程，求出3種含笑屬植物的半致死溫度，并對(duì)8個(gè)抗寒指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)合隸屬函數(shù)法計(jì)算平均隸屬度值，綜合分析3種含笑屬植物的抗寒性，從而有效避免了單一指標(biāo)難以準(zhǔn)確判斷植物的抗寒能力強(qiáng)弱這一問題。

本研究結(jié)果表明：3種含笑屬植物的抗寒能力存在顯著差異。低溫脅迫下3種植物的相對(duì)電導(dǎo)率隨著處理溫度的降低呈“S”形曲線上升趨勢(shì)，通過擬合Logistic方程從而計(jì)算得出3種植物的半致死溫度分別為多脈含笑(-6.69 ℃)<黃心夜合(-4.55 ℃)<平伐含笑(-1.51 ℃)，與綜合分析得出的結(jié)果相一致。結(jié)合對(duì)測定的8種生理指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，得出REC、SP、MDA含量變化能更好地反映3種含笑屬植物對(duì)低溫脅迫的適應(yīng)機(jī)制，提高3種含笑屬植物抗寒能力鑒定的準(zhǔn)確性，使試驗(yàn)結(jié)果更為可靠。

因此，在對(duì)這3種含笑屬植物進(jìn)行抗寒研究時(shí)，可以通過以對(duì)其低溫脅迫下葉片的REC含量測定、擬合Logistic方程計(jì)算LT50為主，輔以對(duì)MDA含量、Chl含量、SP含量和SOD活性等指標(biāo)的測定，綜合判斷其抗寒性的強(qiáng)弱。

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Identification and Comprehensive Evaluation of Cold Resistance Indexes of ThreeMicheliaPlants

CHEN Jie,JIN Xiaoling*,NING Yang,WU Jiangbo,ZENG Wen,LI Ruixue,CAO Jiwu

(College of Landscape Architecture,Central South University of Forestry & Technology,Changsha 410004,China)

This article took three-year oldMicheliapolyneura,MicheliamartiniandMicheliacavalerieias materials,measured the relative conductivity,the content of chlorophyll,carotenoid,malondialdehyde,soluble protein and free proline,the activity of superoxide disproportionation enzyme and peroxidase of leaves under different low-temperature conditions(10,5,0,-5,-10,-15 ℃),calculated the half lethal temperature by Logistic equation,and did the correlation analysis to carry on the comprehensive evaluation of the three kinds ofMicheliaplants and indexes identification.The results showed that three kinds ofMicheliaplants had significant difference in cold resistance.The leaf relative electrical conductivity increased as S shape curve with the temperature decreased.The order of half lethal temperature wasMicheliapolyneura(-6.69 ℃)

Micheliapolyneura;Micheliamartini;Micheliacavaleriei; cold resistance; physiological indexes

2015-08-27

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201404710)；湖南省“十二五”重點(diǎn)學(xué)科(風(fēng)景園林學(xué))項(xiàng)目(湘教發(fā)[2011]76號(hào))

陳 潔(1988-)，女，江西吉安人，碩士，主要從事木蘭科植物育苗及抗寒性研究工作。E-mail：cxj0796@yeah.net

*通訊作者：金曉玲(1963-)，女，浙江東陽人，教授，主要從事園林植物繁育技術(shù)方面的研究和教學(xué)工作。 E-mail：jxl0716@hotmail.com

S718.43

A

1004-3268(2016)02-0113-06