張鋒　譚超

劍龍的起源與演化

張鋒譚超

說(shuō)起劍龍，你一定不會(huì)陌生。它們的形象早已經(jīng)成為影視節(jié)目和書刊畫冊(cè)的?？?。在人們的印象里，劍龍就是一種體型巨大，背上長(zhǎng)滿劍一般棘刺的吃植物恐龍。了解更多的人們可能還知道劍龍主要生存于侏羅紀(jì)。它們背上的那些‘寶劍’是一排巨大的骨質(zhì)板，尾巴上帶有的四根尖刺，主要用來(lái)防御掠食者的攻擊。劍龍雖然全身上下全副武裝，但劍龍的性情十分溫和，可以說(shuō)是最溫順的恐龍，它們的好脾氣是全世界出了名的。所有這些讓人們感覺(jué)就是劍龍的全部，了解了這些似乎就了解了劍龍，而對(duì)劍龍的身世卻關(guān)心的不多。當(dāng)然也不乏好奇者想對(duì)劍龍這種神奇恐龍的前世今生一探究竟。而要尋找劍龍家族的演化故事就睜大你的眼睛，集中好你的注意力接下往下讀吧。

劍龍的祖先

說(shuō)起劍龍的祖先，我們需要研究透三個(gè)問(wèn)題，一個(gè)問(wèn)題是劍龍顯然不是最早的恐龍，不是最早的爬行動(dòng)物，那么究竟是什么龍或者爬行動(dòng)物演變出了劍龍？第二個(gè)問(wèn)題是最古老的劍龍化石究竟是在哪個(gè)時(shí)代的地層里？第三個(gè)問(wèn)題是劍龍起源地究竟位于哪里？我們回答了這三個(gè)問(wèn)題，劍龍的祖先就搞清楚了。

首先來(lái)探討一下究竟是什么動(dòng)物演化出了劍龍？早先時(shí)候，由于缺少早-中侏羅世的劍龍材料，劍龍的起源和演化一直未有更深入地了解和研究。為什么會(huì)缺少早—中侏羅世的材料，這與地質(zhì)背景有關(guān)系，在早侏羅世晚期和中侏羅世，地球上發(fā)生了全球規(guī)模的海侵，海水淹沒(méi)了很多大陸，導(dǎo)致早-中侏羅世陸相地層的匱乏。因此世界上這一時(shí)期的恐龍化石發(fā)現(xiàn)不多，主要是在歐洲。后來(lái)在四川盆地發(fā)現(xiàn)了大量保存完好的劍龍化石，古生物學(xué)家綜合這些劍龍化石的研究對(duì)劍龍的演化得出結(jié)論：劍龍類是鳥(niǎo)臀類在地球上出現(xiàn)的較早的一類動(dòng)物。劍龍和甲龍應(yīng)該是起源于三疊紀(jì)晚期里阿斯期（大約2億年前）一種有甲板的小型鳥(niǎo)腳類恐龍。這種小型鳥(niǎo)腳類恐龍應(yīng)該具有原始鳥(niǎo)腳類型短的頭骨，口中長(zhǎng)有葉狀牙齒，軀干上披有骨板，骨板低而厚，數(shù)目較多，常常用雙腳行走。

說(shuō)完了劍龍的祖先，就要說(shuō)到第二個(gè)問(wèn)題最早的劍龍化石是什么？最早在歐洲里阿斯期發(fā)現(xiàn)了一些劍龍化石，色拉都龍（scelidosa ur）和路斯坦龍（Lusita nosa urus）。這些被認(rèn)為是最早劍龍。然后近40年來(lái)，在中國(guó)四川盆地發(fā)現(xiàn)大量侏羅紀(jì)中期的劍龍化石，其中包括華陽(yáng)龍（Hua ya ngosa urus）、沱江龍（Tuojia ngosa urus）、重慶龍（Chongqingosa urus）等一批迄今保存最完整的劍龍。尤其是產(chǎn)于中侏羅世下沙溪廟組中下部的太白華陽(yáng)龍（Hua ya ngosa urusta iba ii）（圖1），這個(gè)劍龍成為了世界上層位最低或者說(shuō)最古老的劍龍。

就在撰寫本文之前，我們又在重慶合川境內(nèi)找到了一種類似太白華陽(yáng)龍的劍龍，初步判定其層位比前者還要低，位于下沙溪廟組接近底部的位置，初步觀察認(rèn)為應(yīng)該歸為華陽(yáng)龍屬，種名待定。當(dāng)然最近英國(guó)學(xué)者在與下沙溪廟組同時(shí)代的巴通階下部也發(fā)現(xiàn)了劍龍化石。究竟何方的恐龍才是最古老的劍龍還需要深入研究。此外還存在一種可能，印度學(xué)者宣稱在印度中部早侏羅世珂他組發(fā)現(xiàn)了劍龍化石，但成果至今沒(méi)有見(jiàn)于正式發(fā)表?？傊?，華陽(yáng)龍是中國(guó)最早的劍龍，世界上并列最早的劍龍。

太白華陽(yáng)龍是世界上迄今保存最為完整的恐龍之一。這里我們特做一簡(jiǎn)單介紹。頭部完整保留。這是一種大約長(zhǎng)4.3米的中等大小劍龍，頭部大而厚重，牙齒葉狀，身體背面劍板。通常生活在河湖邊上的叢林地帶中，主要吃柔嫩的灌木樹(shù)葉。

圖1　太白華陽(yáng)龍骨架

說(shuō)起化石地，順其自然就聯(lián)系到了劍龍的起源中心問(wèn)題。關(guān)于這個(gè)問(wèn)題曾經(jīng)有兩個(gè)觀點(diǎn)，一個(gè)是哈弗斯泰特（Ha ffestetter）認(rèn)為歐洲是劍龍的發(fā)祥地，里阿斯期的色拉都龍和葡萄牙龍（Lusita nosa urus）是最早最原始的的劍龍類，并由卡洛夫期（Ca llovia n）的勒蘇維斯龍（Lexovisa urus）作為劍龍演化軸心衍生出晚侏羅世的三個(gè)屬：劍龍（Stegosa urus）、銳龍（Omosa urus）和肯特龍（Kentrosa urus）。但最近的研究表明色拉都龍具有一個(gè)甲龍式的腰帶，與甲龍類關(guān)系更為密切；葡萄牙龍僅根據(jù)一段上頜骨鑒定的，材料的貧乏使得其可靠性受到懷疑；勒蘇維斯龍的材料很少，層位也存在問(wèn)題，所以哈弗斯泰特的結(jié)論難以讓人信服。另外一個(gè)是斯蒂爾（Steel）曾在討論嘉陵龍（Chia lingosa urus）時(shí)提出它可能是劍龍類的祖先，也就是說(shuō)亞洲似乎劍龍起源的中心。而我國(guó)古生物學(xué)家周世武等對(duì)于華陽(yáng)龍的研究發(fā)現(xiàn)這種劍龍與晚期劍龍比較有很多原始性特征，而與早期原始鳥(niǎo)腳類比較則有很多共同性，總體具有典型劍龍的特征。所以設(shè)想華陽(yáng)龍是劍龍大類中承前啟后的動(dòng)物，與已知?jiǎng)堫愂且环N直系祖先親緣關(guān)系，可能在中侏羅世發(fā)生了一次大輻射，在晚侏羅世衍生出了眾多屬種。所以我們目前可以得出結(jié)論，劍龍的起源中心是在亞洲或者說(shuō)東亞。

說(shuō)完了這些你肯定已經(jīng)基本掌握了劍龍的祖先之謎。接下來(lái)我們就談?wù)剟埖难莼?/p>

早期階段

劍龍先祖演化到了早侏羅世，因四足行走的需要薦部得以加強(qiáng)，薦橫突和薦肋開(kāi)始愈合形成了色拉都龍類的腰帶。因占領(lǐng)生態(tài)環(huán)境的不同，劍龍和甲龍開(kāi)始分離，甲龍因適應(yīng)草原低叢生態(tài)環(huán)境，身體變得低寬，骨板增多，加厚。劍龍則適應(yīng)叢林高地環(huán)境，身體變高而窄，骨板減少成板狀或棘狀。

時(shí)間來(lái)到大約1.66億年前的中侏羅世早期，在四川盆地開(kāi)始出現(xiàn)了華陽(yáng)龍。其實(shí)上文我們?cè)谡f(shuō)劍龍起源中心的時(shí)候已經(jīng)涉及到了一些華陽(yáng)龍的特征與劍龍?jiān)缙谘莼膯?wèn)題。這里要說(shuō)華陽(yáng)龍的具體特征。華陽(yáng)龍所顯示出的特征有：有眼前孔，前上頜有“犬齒狀”牙齒，具下頜孔，冠狀突發(fā)育等原始特征；頭骨、脊椎、腰帶和頸部骨板是典型的劍龍式的進(jìn)步特征，最顯著的特征就是它們的骨板為棘刺狀，前后腿比例接近1：1。這些都說(shuō)明它在劍龍進(jìn)化史中處于過(guò)渡階段。

中期階段

中期階段可謂劍龍家族演化的黃金時(shí)期。在四川盆地中侏羅世晚期的地層上沙溪廟組中發(fā)現(xiàn)了沱江龍、重慶龍和嘉陵龍等一批世界上保存很好的劍龍化石。這些劍龍比起華陽(yáng)龍來(lái)特征有所變化，骨板開(kāi)始棘刺狀變?yōu)榧虪詈蛨A板狀都有，而前后腿比例變小，說(shuō)明劍龍的前腿越來(lái)越短。另外一個(gè)重要變化是薦孔開(kāi)始變小。在世界上其他地方也發(fā)現(xiàn)了同時(shí)期的劍龍，代表有英國(guó)和法國(guó)發(fā)現(xiàn)的勒蘇維斯龍和鎧甲龍（Lorica tosa urus）。結(jié)構(gòu)類似于四川盆地的劍龍。這些情況說(shuō)明劍龍演化到了一個(gè)新的階段，這就是中期階段。

晚期階段

侏羅世晚期，在四川盆地上沙溪廟組的頂部中發(fā)現(xiàn)了營(yíng)山龍（Yingsha nosa urus）。在歐洲則發(fā)現(xiàn)了銳龍（Da centrurus）和關(guān)系密切的米拉加亞龍（Mira ga ia）。非洲發(fā)現(xiàn)了肯特龍。這個(gè)時(shí)期發(fā)現(xiàn)的最著名的化石當(dāng)屬我們平時(shí)所說(shuō)的劍龍，最值得一提的是這類劍龍是劍龍大家族中個(gè)頭最大的一類，個(gè)體最長(zhǎng)可達(dá)9米(圖2)。

圖2　劍龍與人身高比例

到了白堊紀(jì)時(shí)期，在新疆和鄂爾多斯早白堊世地層中發(fā)現(xiàn)了烏爾禾龍（Wuerhosa urus）。英國(guó)描述了碗狀龍（Cra terosa urus）的一些碎片，南非則發(fā)現(xiàn)了似花君龍（Pa ra nthodon）。在俄羅斯發(fā)現(xiàn)了一些劍龍的牙齒與尾棘。營(yíng)山龍的骨板形狀更加趨向于圓板狀，前腿更短，薦孔接近閉合。而烏爾禾龍的身體較其他劍龍科低，科學(xué)家認(rèn)為這是因?yàn)闉鯛柡听堃缘蛯又脖粸槭车倪m應(yīng)結(jié)果。而其骨板完全變成圓形板狀，薦孔不穿透總的來(lái)說(shuō)，劍龍此時(shí)又進(jìn)入到了一個(gè)新的階段。這就是晚期階段。

看到這里，很多人一定會(huì)對(duì)劍龍前腿越來(lái)越短印象深刻，也許會(huì)問(wèn)按照這個(gè)趨勢(shì)演化下去，劍龍是否要演化成為兩足行走的動(dòng)物？這個(gè)問(wèn)題恐怕很難有答案了。因?yàn)樵谠绨讏资绖埦蛷牡厍蛏舷Я恕Ｗ阅且院罂铸埖蹏?guó)再無(wú)劍龍。曾經(jīng)在印度有發(fā)現(xiàn)劍龍化石的報(bào)道，但后來(lái)證實(shí)為鑒定錯(cuò)誤。雖然在山東諸城似乎發(fā)現(xiàn)了劍龍的骨骼，但一切還有待于證實(shí)。這也就是為什么我們前面提出晚期階段的原因。

劍龍為什么滅絕？具體原因還有待于研究。目前一般認(rèn)為這個(gè)家族的衰落與侏羅紀(jì)到白堊紀(jì)古環(huán)境的轉(zhuǎn)變關(guān)系密切。植物群發(fā)生了根本性的變化，被子植物開(kāi)始占據(jù)主導(dǎo)，這樣隨之就會(huì)產(chǎn)生新的植食性動(dòng)物類群。當(dāng)然這些還需要科學(xué)數(shù)據(jù)和信息來(lái)支持。但一個(gè)有意思的現(xiàn)象是劍龍家族的衰亡與蘇鐵類植物的沒(méi)落恰好吻合，這個(gè)不能說(shuō)不說(shuō)明點(diǎn)問(wèn)題。我們經(jīng)過(guò)對(duì)植物木化石的研究發(fā)現(xiàn)，四川盆地從侏羅紀(jì)到白堊紀(jì)，氣候逐漸趨于干旱炎熱，植被逐步衰減，可能最終導(dǎo)致了包括劍龍?jiān)趦?nèi)的全部恐龍的絕密。這也從一個(gè)側(cè)面表明劍龍的絕滅與植被的變化有著千絲萬(wàn)縷的聯(lián)系。所有這一切有待于未來(lái)詳細(xì)的科學(xué)研究來(lái)回答。

骨板的用途

說(shuō)完了劍龍的身世，我們最后談一談劍龍最明顯的特征—骨板的用途。典型的劍龍具有低的頭顱。后肢比前肢長(zhǎng)得多（兩足祖先的證據(jù)），塊狀弓形脊椎支撐著或兩列或單列的三角骨板。由于這些骨板是在皮膚內(nèi)是獨(dú)立發(fā)育的，和骨骼的骨頭根本沒(méi)接觸，所以正確的排列方式尚不清楚。骨板是簡(jiǎn)單的根植于后部肌肉內(nèi)，被結(jié)實(shí)的韌帶所固定。那些劍龍背上為什么會(huì)長(zhǎng)出這些奇怪的東西呢？

劍龍的骨板是用來(lái)做什么的？科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)骨板表面覆蓋著枝狀凹槽，可能是用來(lái)承載血管的，必須為皮膚所覆蓋。目前骨板推斷的功能有：（1）當(dāng)盔甲使用，這樣可以讓肉食性恐龍?jiān)噲D攻擊它們時(shí)無(wú)從下嘴和爪；（2）性別展示結(jié)構(gòu)，科學(xué)家通過(guò)研究劍龍發(fā)現(xiàn)，骨板的形狀可以用來(lái)鑒定形狀，寬而圓的骨板可能指示該劍龍為雄性，而窄而高的骨板則指示為雌性（圖3）。當(dāng)然這個(gè)結(jié)論還未完全確定。性別展示結(jié)構(gòu)可能還有增加吸引力的含義。劍龍為了吸引雌性劍龍，需要有健壯挺拔的寬大的骨板，這樣顯得威武霸氣，引起雌性的好感；（3）威懾展示結(jié)構(gòu)，劍龍的骨板就像背上裝備有眾多鋒利的武器，這就讓肉食龍望而卻步或者知難而退，達(dá)到不戰(zhàn)而屈人之兵的目的；（4）體溫調(diào)節(jié)裝置?？茖W(xué)家Fa rlow在1976年提出劍龍骨板的排列方式類似于工程設(shè)計(jì)上的散熱模式。就像盤龍類的帆狀物一樣，劍龍可以通過(guò)調(diào)整血流進(jìn)入鰭部和風(fēng)向來(lái)調(diào)節(jié)體溫。于是過(guò)熱的劍龍可以通過(guò)把大量的血抽到骨板并站到開(kāi)闊地上迎著風(fēng)向來(lái)迅速降溫冷卻?？茖W(xué)家曾經(jīng)做過(guò)類似的模擬實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn)。

圖3　骨板指示性別（上雄下雌）

圖4　多背棘沱江龍