于深洋梁　宇

早期的造礁海綿

于深洋梁宇

海綿動(dòng)物是多細(xì)胞動(dòng)物中最原始的類型，最早對(duì)海綿動(dòng)物的了解來自于現(xiàn)代海洋中的活標(biāo)本，它們?cè)鸵恍┖Ｑ蠖嗌湫蜔o脊椎動(dòng)物一起被列入輻射動(dòng)物門，也曾歸于腔腸動(dòng)物，被列入獨(dú)立的一個(gè)動(dòng)物門已有百余年。因?yàn)槭堑偷榷嗉?xì)胞動(dòng)物，幾乎各種生物學(xué)教科書中都把海綿動(dòng)物門排在多細(xì)胞動(dòng)物最前面的章節(jié)來敘述。海綿動(dòng)物不是衰退的類群，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的活海綿約5000種，多數(shù)還繁盛地生長在海洋中。

海綿動(dòng)物沒有明顯的組織和器官，在體腔內(nèi)具有能驅(qū)動(dòng)水流的領(lǐng)鞭毛細(xì)胞，攝取營養(yǎng)是在細(xì)胞內(nèi)完成的，因而海綿本身的細(xì)胞締結(jié)方式就是一種為過濾攝食的特化動(dòng)物體。海綿的骨骼是骨針細(xì)胞形成的?，F(xiàn)代的海綿骨針有二氧化硅或含有鎂、鍶的碳酸鈣。海綿動(dòng)物的原胚層（即外胚層及內(nèi)胚層）是軟體，不能保存為化石。按骨骼成份可劃分為硅質(zhì)海綿、角硅質(zhì)海綿、角質(zhì)海綿和鈣質(zhì)海綿。然而，所有專家都確信，在不同類型的海綿中，骨針的形成方式卻只有一種。強(qiáng)調(diào)這點(diǎn)非常必要，因?yàn)楫?dāng)我們以古杯類同海綿進(jìn)行比較時(shí)，將特別注意鈣質(zhì)海綿。海綿化石骨骼主要有二氧化硅或者碳酸鈣2種成分。由于海綿動(dòng)物結(jié)構(gòu)低級(jí)，并營固著生活方式，其形態(tài)有非常顯著的多變性，在現(xiàn)代珊瑚礁中也是一個(gè)不可忽略的角色（圖1）。正是如此，各種海綿必將有顯著的多形態(tài)性。

圖1　現(xiàn)代海洋珊瑚礁中的海綿

海綿的起源約在6億年前左右。從5億多年前的寒武紀(jì)開始，生命演化進(jìn)入了顯生宇，各種大型動(dòng)物開始出現(xiàn)并日益豐富，海洋生物礁由原來幾乎清一色的藻礁進(jìn)化到了動(dòng)物與藻類共同形成新型的群落，最原始的參與造礁的無脊椎動(dòng)物之一當(dāng)屬海綿。海綿動(dòng)物是現(xiàn)在還生存著的動(dòng)物，因?yàn)樗鼈兙哂刑妓徕}質(zhì)的骨骼，在生物礁中很容易保存為化石。從寒武紀(jì)-奧陶紀(jì)延續(xù)近1億年的的歷史中，早期造礁海綿化石本身也經(jīng)歷了幾個(gè)明顯的類群更替階段，認(rèn)識(shí)它們?cè)趧?dòng)物界的性質(zhì)和地位，會(huì)有助于解釋早期造礁群落演化關(guān)系的若干問題。

寒武紀(jì)-奧陶紀(jì)的造礁海綿演化可以分為古杯類-普通海綿類-瓶筐石-串管海綿幾個(gè)階段?，F(xiàn)代海洋中還有活的普通海綿和串管海綿；古杯類則滅絕于早寒武世末期，而瓶筐石則滅絕于中奧陶世末期。所有這4類海綿都有一些共同的特征，都是在淺海中營底棲固著生活，具有帶中央腔的礦物骨骼，以及在形態(tài)上呈多樣化。

圖2　湖北神農(nóng)架早寒武世天河板組的古杯礁

圖3　山東中寒武世張夏組海綿

早寒武世的古杯礁，古杯外壁往往包裹了很多類似疊層石的藻類結(jié)構(gòu)（圖2）。古杯有內(nèi)壁和外壁，之間有海綿動(dòng)物特有的水管系統(tǒng)。古杯和藻類造礁歷史僅持續(xù)了約1200萬年，作為動(dòng)物造礁的最早、最原始類型，隨著古杯的滅絕而退出了淺海區(qū)，大量的海洋藻類具有更強(qiáng)的生存能力，在古杯滅絕后它們?nèi)匀槐３滞⒌纳L和廣泛分布。

古杯的退出，為普通海綿對(duì)造礁群落的滲入提供了難得的機(jī)會(huì)，可惜全世界古杯后的海綿礁非常少，在中國僅見于山東中寒武世的張夏組（圖3），這或許是普通海綿首次和藻類形成造礁群落，這是一次新生態(tài)群落構(gòu)成的嘗試，也是一次很成功的嘗試，在顯生宇很長的歷史中，普通海綿的屬種變了，但群落基本結(jié)構(gòu)沒有強(qiáng)烈改變，可惜這種群落結(jié)構(gòu)歷史長，但從來也沒成為主流的礁群落。

如果說寒武紀(jì)是動(dòng)物起源的黃金時(shí)代，奧陶紀(jì)就是動(dòng)物添磚加瓦的分化時(shí)代。從約4.8億年前的早奧陶世起，新一類的海綿在生物礁中最常見，它們就是被稱為瓶筐石的海綿，其外形縱向呈錐狀，橫切面觀呈雙環(huán)套合，內(nèi)壁與外壁之間有海綿特有的水管系統(tǒng)，在華南從云南到安徽數(shù)千公里的紅花園組中經(jīng)?？梢砸姷竭@類生物礁（圖4）。

比古杯礁的壽命稍微長那么一點(diǎn)，瓶筐石礁的地史延續(xù)時(shí)間有1500萬年，它的最末出現(xiàn)在塔里木巴楚中奧陶世晚期的一間房組，一間房組中瓶筐石的個(gè)體數(shù)十厘米長，比一般僅有幾個(gè)厘米長度的紅花園組瓶筐石個(gè)頭要大得多（圖5）。

中奧陶世之后瓶筐石基本滅絕了，在晚奧陶世與新造礁分子同時(shí)崛起的串管海綿礁出現(xiàn)了，但這類生物礁分布也特別局限，僅限于在當(dāng)時(shí)的島弧地區(qū)分布（圖6）。碳酸鈣骨骼成分的串管海綿有一層由房室基部的外緣延伸而成的外壁，房室及外壁都具有水管系統(tǒng)，在房室及中央腔內(nèi)有時(shí)出現(xiàn)泡沫組織和枝狀構(gòu)造，晚二疊世第一幕滅絕事件之后，高等的珊瑚礁受到了重創(chuàng)，而低等的多細(xì)胞動(dòng)物海綿，特別是串管海綿礁生長在晚二疊世長興期200萬年內(nèi)達(dá)到了最高峰。約2億5千萬年前的二疊紀(jì)末顯生宇最強(qiáng)的滅絕事件迅速結(jié)束了串管海綿造礁的現(xiàn)象?，F(xiàn)代海洋中還有串管海綿生存，但數(shù)量非常少，更遑論能形成造礁群落了。

圖4　湖北宜昌早奧陶世紅花園組的瓶筐石礁

圖5　新疆巴楚中奧陶世一間房組的瓶筐石

圖6　江西常山晚奧陶世下鎮(zhèn)組的串管海綿

同樣歸屬于海綿動(dòng)物門，普通海綿和串管海綿具有骨針，而古杯和瓶筐石沒有骨針，也就是說后2類海綿是早寒武世以及早-中奧陶世特定地質(zhì)歷史時(shí)期海綿動(dòng)物演化樹上分異出來的盲枝，它們內(nèi)壁與外壁之間的水管系統(tǒng)生態(tài)適應(yīng)范圍很小，僅限于在生物礁這種特定的淺海群落中出現(xiàn)，而生物礁是海洋中最脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)環(huán)境變化特別敏感，生長快，但環(huán)境稍有變化時(shí)就首先消失，古杯在早寒武世末期劇烈的缺氧事件中也更易消亡。雖然不像古杯一樣遭遇缺氧事件，但新獲得的海水古溫度數(shù)據(jù)表明，中奧陶世之后海水平均溫度趨于降低，而專門依附于礁群落狹適型的瓶筐石是早-中奧陶世極度溫暖期的產(chǎn)物，在海水溫度略有降低時(shí)，也就退出了生物礁群落。

現(xiàn)在海綿同一個(gè)個(gè)體上骨針形態(tài)就有很多分化，骨針之間互相是松散而非固結(jié)的，有一定的柔性。而古杯和瓶筐石兩類短命的海綿演化盲枝，水管系統(tǒng)鏈接的內(nèi)壁外壁是很僵硬剛性的，沒有靈活機(jī)動(dòng)的可塑性?？磥碛泄轻樀暮＞d雖然抗浪能力弱，但在環(huán)境變化時(shí)，自身塑造性更靈活機(jī)動(dòng)，適應(yīng)性更強(qiáng)一些，所以能延續(xù)到現(xiàn)代。古杯和瓶筐石的固結(jié)性很強(qiáng)的特化骨骼導(dǎo)致了它們?cè)跍\海強(qiáng)水動(dòng)能帶的抗浪性很強(qiáng)，但僅附生于生物礁中，具有生態(tài)學(xué)上的狹適性，而狹適性是雙刃劍，它們能成為特定地質(zhì)時(shí)代最具代表性的生物礁主體，但也決定了它們是曇花一現(xiàn)的特化海綿類型。