楊麗梅 方智遠(yuǎn) 莊 木 張揚(yáng)勇 呂紅豪 劉玉梅 李占省

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京100081）

“十二五”我國(guó)甘藍(lán)遺傳育種研究進(jìn)展

楊麗梅 方智遠(yuǎn) 莊 木 張揚(yáng)勇 呂紅豪 劉玉梅 李占省

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京100081）

“十二五”期間，我國(guó)甘藍(lán)遺傳育種研究取得了突破性進(jìn)展，選育出一批優(yōu)異的甘藍(lán)育種材料，建立了 高效的甘藍(lán)育種技術(shù)體系，實(shí)現(xiàn)了利用雄性不育系進(jìn)行甘藍(lán)規(guī)?；品N，培育出 一批適應(yīng)市場(chǎng)消費(fèi)需求的甘藍(lán)新品種， 應(yīng)用基礎(chǔ)研究也取得了長(zhǎng)足進(jìn)步。本文從甘藍(lán) 種質(zhì)創(chuàng)新、育種技術(shù)研究、新品種選育等方面綜述了過(guò)去5年間取得的最新進(jìn)展和研究成果，并分析了存在的問(wèn)題及發(fā)展趨勢(shì)。

甘藍(lán)；遺傳育種；育種技術(shù)；新品種；綜述

甘藍(lán)（Brassica oleracea L. var. capitata L.）是我國(guó)重要的蔬菜作物，其營(yíng)養(yǎng)豐富，適應(yīng)性及抗逆性均較強(qiáng)，在全國(guó)各地普遍種植，年種植面積約90萬(wàn)hm2?！笆濉保?011～2015年）期間，在國(guó)家科技支撐計(jì)劃、“863”計(jì)劃、“973”項(xiàng)目、大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系、國(guó)家自然科學(xué)基金及一些省部級(jí)科研項(xiàng)目的支持下，我國(guó)甘藍(lán)遺傳育種取得了令人矚目的進(jìn)展：獲得國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)1項(xiàng)，省部級(jí)科學(xué)技術(shù)二等獎(jiǎng)1項(xiàng)，發(fā)明專利10余項(xiàng)，育成通過(guò)國(guó)家鑒定的新品種20余個(gè)。通過(guò)田間和人工鑒定、自交分離純化篩選技術(shù)，結(jié)合單倍體育種和分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)，建立并完善了甘藍(lán)的優(yōu)質(zhì)、多抗、專用新品種選育技術(shù)體系及雄性不育等雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)體系，顯著提升了我國(guó)甘藍(lán)雜種優(yōu)勢(shì)利用育種水平，在雄性不育利用及抗病、抗逆育種技術(shù)方面取得了突破性進(jìn)展。

1 搜集、鑒定、創(chuàng)新出一批抗病抗逆新種質(zhì)

據(jù)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所、北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心等國(guó)內(nèi)7家科研單位統(tǒng)計(jì)，“十二五”期間國(guó)內(nèi)主要甘藍(lán)育種單位共搜集、引進(jìn)國(guó)內(nèi)外甘藍(lán)種質(zhì)資源2 000余份，并對(duì)其進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)，初步篩選出一批性狀優(yōu)良的種質(zhì)材料。國(guó)內(nèi)主要甘藍(lán)育種單位5年來(lái)共純化、鑒定育種材料11 400余份，從中篩選出優(yōu)異育種材料450余份，其中抗病（枯萎病、黑腐病或根腫?。┎牧?40余份，為復(fù)合抗病品種的選育奠定了基礎(chǔ)；此外，耐裂球、耐寒等優(yōu)異材料及優(yōu)良DH系材料也已應(yīng)用于甘藍(lán)新品種的選育。

各甘藍(lán)育種單位陸續(xù)從引進(jìn)的種質(zhì)資源中選育出一批優(yōu)異的甘藍(lán)種質(zhì)材料，呂紅豪等（2011）對(duì)117份甘藍(lán)自交系材料進(jìn)行了抗枯萎病鑒定，共獲得47份抗病材料，其中高抗材料37份。楊宇紅等（2011）對(duì)108份不同來(lái)源的甘藍(lán)資源進(jìn)行了抗枯萎病鑒定與評(píng)價(jià)，從中篩選出40余份抗枯萎病材料。劉彩虹等 （2011）以國(guó)外甘藍(lán)品種珍奇、百惠等為材料，開(kāi)展了耐貯運(yùn)甘藍(lán)種質(zhì)資源的創(chuàng)新研究，篩選出5份經(jīng)濟(jì)性狀穩(wěn)定、自交不親和性良好的株系。方智遠(yuǎn)等（2012）通過(guò)系統(tǒng)選擇育成一批經(jīng)濟(jì)性狀及配合力優(yōu)良的自交親和系，其中中甘87-534于2011年獲得植物新品種保護(hù)權(quán)。蘇彥賓等（2015）對(duì)59份不同來(lái)源的春、秋甘藍(lán)種質(zhì)材料進(jìn)行了耐裂球性鑒定，從中篩選出12份極耐裂球甘藍(lán)種質(zhì)。李建斌等（2015）對(duì)79份結(jié)球甘藍(lán)種質(zhì)材料進(jìn)行了生物學(xué)性狀和光合能力評(píng)價(jià)及篩選，挖掘出一批耐低溫弱光、適宜設(shè)施栽培的種質(zhì)資源。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所甘藍(lán)課題組搜集到5份蠟粉缺失突變體，葉色均表現(xiàn)為亮綠，其中以顯性突變材料配制的雜交組合表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，具有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值（唐俊 等，2015）。

2 細(xì)胞工程、分子育種技術(shù)愈來(lái)愈得到實(shí)際應(yīng)用

2.1 甘藍(lán)游離小孢子培養(yǎng)技術(shù)體系進(jìn)一步優(yōu)化

研究表明，甘藍(lán)半成株在溫室內(nèi)28 ℃條件下生長(zhǎng)時(shí)，其花蕾小孢子能夠獲得較高的胚產(chǎn)量（張恩慧 等，2014）。此外，不同栽培季節(jié)及熟性的甘藍(lán)品種間的胚胎發(fā)生率存在顯著差異，其中春秋類(lèi)型的早熟及中熟甘藍(lán)品種明顯優(yōu)于晚熟的耐寒冬甘藍(lán)品種（祁魏崢，2015）。曾愛(ài)松等（2015）對(duì)耐寒冬甘藍(lán)材料的胚胎發(fā)生過(guò)程及培養(yǎng)條件進(jìn)行研究，結(jié)果表明在NLN-13培養(yǎng)基中加入一定濃度的阿拉伯半乳聚糖及阿拉伯半乳聚糖蛋白對(duì)小孢子胚狀體誘導(dǎo)有明顯的促進(jìn)作用。甘藍(lán)胚植株再生頻率在不同基因型間存在差異，但不同基因型甘藍(lán)的胚胎發(fā)生率與子葉胚再生植株頻率之間無(wú)明顯相關(guān)性，在B5固體培養(yǎng)基中添加適量的NAA、6-BA和AgNO3可促進(jìn)植株再生（曾愛(ài)松 等，2013）。高海娜等（2014）對(duì)甘藍(lán)胚狀體誘導(dǎo)成苗因素進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)子葉型胚容易發(fā)育單芽，魚(yú)雷型胚和球型胚容易形成叢生芽；小孢子不定芽在添加一定比例的烯效唑和萘乙酸的生根培養(yǎng)基中生根率最高且根系生長(zhǎng)健壯。祁魏崢（2015）研究表明，根據(jù)再生植株氣孔保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體數(shù)目和保衛(wèi)細(xì)胞長(zhǎng)度可以判斷再生植株的倍性。以上研究?jī)?yōu)化了甘藍(lán)游離小孢子培養(yǎng)技術(shù)體系，提高了小孢子出胚率和成株率，加快了種質(zhì)材料創(chuàng)新速度和效率。Lv等（2014a）利用游離小孢子培養(yǎng)技術(shù)獲得3個(gè)農(nóng)藝性狀優(yōu)良、高抗枯萎病的優(yōu)良DH系，并利用其配制出3個(gè)農(nóng)藝性狀優(yōu)良的雜交組合。

2.2 利用遠(yuǎn)緣雜交結(jié)合胚挽救初步創(chuàng)制出甘藍(lán)Ogura CMS的恢復(fù)材料

為創(chuàng)制甘藍(lán)細(xì)胞質(zhì)雄性不育（Ogura CMS）恢復(fù)材料，Yu等（2016）采用Ogura胞質(zhì)不育芥藍(lán)作為橋梁材料，與含有育性恢復(fù)基因的甘藍(lán)型油菜進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，同時(shí)結(jié)合胚挽救技術(shù)獲得了育性恢復(fù)的回交一代（BC1）種間雜種。

2.3 分子標(biāo)記在輔助育種中得到實(shí)際應(yīng)用

“十二五”期間，隨著甘藍(lán)基因組信息的公布（Liu et al.，2014），我國(guó)科研工作者針對(duì)甘藍(lán)重要農(nóng)藝性狀開(kāi)發(fā)了大量的分子標(biāo)記，構(gòu)建了多份遺傳圖譜，取得了較大進(jìn)展。

陳琛（2011）根據(jù)甘藍(lán)EST序列開(kāi)發(fā)了978對(duì)EST-SSR引物，并將其應(yīng)用于甘藍(lán)指紋圖譜構(gòu)建、雜交種純度鑒定、甘藍(lán)顯性雄性不育基因定位等研究。Zhang等（2011）采用集群分析法，篩選獲得了與顯性核不育基因（MS-cd1）緊密連鎖的SSR標(biāo)記和SCAR標(biāo)記，可用于甘藍(lán)顯性雄性不育材料的輔助轉(zhuǎn)育，同時(shí)為MS-cd1的克隆奠定了基礎(chǔ)。朱琴等（2012）根據(jù)Ogura CMS相關(guān)基因orf138的序列信息設(shè)計(jì)了特異標(biāo)記，能夠有效鑒定由orf138導(dǎo)致的甘藍(lán)雄性不育。Lv等（2014b）采用集群分析法將甘藍(lán)抗枯萎病基因定位于甘藍(lán)6號(hào)染色體84 kb區(qū)間內(nèi)，確定該區(qū)間內(nèi)的1個(gè)TIR-NBS-LRR類(lèi)型的基因?yàn)楹蜻x基因，利用候選基因設(shè)計(jì)的分子標(biāo)記已在抗病材料篩選中得到規(guī)?；瘧?yīng)用。王慶彪等（2014）利用來(lái)自不同生態(tài)條件、植物學(xué)性狀差異較大的甘藍(lán)品種進(jìn)行引物篩選，獲得20對(duì)核心引物，并構(gòu)建了包含中國(guó)50個(gè)甘藍(lán)代表品種的DNA指紋數(shù)據(jù)庫(kù)。孫朋朋等（2014）利用EST-SSR標(biāo)記對(duì)100份甘藍(lán)自交系組成的自然群體進(jìn)行了遺傳結(jié)構(gòu)分析，獲得了1個(gè)與中心柱長(zhǎng)/球高相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記以及3個(gè)與中心柱長(zhǎng)相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記。劉澤洲等（2015）對(duì)甘藍(lán)無(wú)蠟粉亮綠突變體10Q-961進(jìn)行了蠟質(zhì)缺失基因的分子標(biāo)記研究，獲得1個(gè)與蠟質(zhì)突變基因遺傳距離為0.085 cM的SSR標(biāo)記。薛玉前（2015）和Hu等（2015）分別對(duì)甘藍(lán)雜種致死基因BoHL1和BoHL2進(jìn)行了分子標(biāo)記研究，獲得了與其緊密連鎖的分子標(biāo)記，并將其分別定位在101 kb和240 kb區(qū)間內(nèi)。Han等（2015）以甘藍(lán)和芥藍(lán)為親本構(gòu)建群體，進(jìn)行分子標(biāo)記研究，獲得了與花色基因緊密連鎖的InDel標(biāo)記，將目標(biāo)基因定位于3號(hào)染色體397 kb區(qū)間內(nèi)。

目前，分子標(biāo)記輔助選育已開(kāi)始應(yīng)用于甘藍(lán)多個(gè)優(yōu)良性狀的聚合育種。如本所甘藍(lán)育種課題組通過(guò)雜交和多代回交轉(zhuǎn)育創(chuàng)制了集高抗枯萎病、高結(jié)實(shí)率及其他優(yōu)良農(nóng)藝性狀于一體的甘藍(lán)親本自交系，在轉(zhuǎn)育過(guò)程中，抗枯萎病、高結(jié)實(shí)率等分子標(biāo)記的輔助選擇加快了轉(zhuǎn)育效率，大大縮短了育種進(jìn)程。

2.4 利用基因工程創(chuàng)制出轉(zhuǎn)Bt抗蟲(chóng)甘藍(lán)等材料

近年來(lái)，甘藍(lán)上的蟲(chóng)害如小菜蛾、菜青蟲(chóng)等為害日趨嚴(yán)重，而甘藍(lán)抗蟲(chóng)資源缺乏，通過(guò)基因工程技術(shù)將抗蟲(chóng)基因?qū)敫仕{(lán)并使之表達(dá)，從而獲得抗蟲(chóng)材料是一種十分有效的方法。儀登霞（2014）采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將cry1Ia8和cry1Ba3基因同時(shí)導(dǎo)入甘藍(lán)高代自交系，獲得了對(duì)小菜蛾和菜青蟲(chóng)具有極強(qiáng)抗性的雙價(jià)轉(zhuǎn)基因植株，拓寬了Bt甘藍(lán)的抗蟲(chóng)譜、增強(qiáng)了其抗蟲(chóng)性。何紹敏等（2015）采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將反義MLPK基因?qū)敫叨茸越徊挥H和甘藍(lán)材料中，獲得了MLPK mRNA積累量明顯低于野生型的轉(zhuǎn)基因植株，導(dǎo)致花期自交結(jié)籽數(shù)上升，花期自交親和指數(shù)和蕾期自交親和指數(shù)均明顯高于野生型對(duì)照植株。任雪松（2015）通過(guò)甘藍(lán)基因組信息獲得了BoHB12和BoHB7的基因全長(zhǎng)，并分別構(gòu)建了這兩個(gè)基因的正義表達(dá)載體和反義表達(dá)載體，采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法轉(zhuǎn)化獲得了相應(yīng)的甘藍(lán)轉(zhuǎn)基因植株，證明這兩個(gè)基因與甘藍(lán)葉片卷曲相關(guān)，為進(jìn)一步研究甘藍(lán)結(jié)球機(jī)理奠定了基礎(chǔ)。

3 雄性不育系在甘藍(lán)制種中普遍應(yīng)用

“十二五”期間，甘藍(lán)雄性不育系育種技術(shù)體系得到進(jìn)一步完善，實(shí)現(xiàn)了雄性不育系規(guī)?；品N，雜交種種子一般667 m2（1畝）產(chǎn)量50～60 kg，高產(chǎn)地區(qū)可達(dá)75 kg。

由本所選育出的顯性雄性不育系屬國(guó)內(nèi)外首創(chuàng)，目前利用顯性雄性不育系已配制出一系列甘藍(lán)新品種，其中中甘21是2012年和2013年農(nóng)業(yè)部唯一的甘藍(lán)主推品種，也是目前全國(guó)種植面積最大的早熟春甘藍(lán)品種。除顯性雄性不育外，國(guó)內(nèi)育種工作者大多應(yīng)用蘿卜胞質(zhì)雄性不育（Ogura CMS）。王慶彪等（2011）對(duì)顯性核基因雄性不育系（DGMS）和細(xì)胞質(zhì)雄性不育系（CMS）的制種產(chǎn)量及種子產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)兩類(lèi)不育系材料在單株產(chǎn)量和小區(qū)產(chǎn)量方面存在顯著差異，并認(rèn)為全株有效莢數(shù)和每莢種子粒數(shù)是導(dǎo)致產(chǎn)量發(fā)生變化的主要因素。范國(guó)紅等（2015）研究表明，整枝處理可顯著提高甘藍(lán)單莢種子數(shù)和種子均勻度，選留主花序和1級(jí)分枝是甘藍(lán)胞質(zhì)雄性不育系Y03CMS-815683原種繁殖的最佳整枝方式。BoMF2是一個(gè)花藥優(yōu)勢(shì)表達(dá)基因，在正常發(fā)育甘藍(lán)花蕾的四分體末期有一個(gè)短暫的表達(dá)高峰，后期表達(dá)量迅速下降，但是在Ogura CMS雄性不育系花藥中，BoMF2從四分體末期一直到雙核花粉期均有較高的表達(dá)量，其持續(xù)的異常表達(dá)與Ogura CMS絨氈層持續(xù)異常膨大相吻合（Kang et al.，2014）。BoMF2過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)基因擬南芥植株表現(xiàn)顯著的種莢短小和花粉活力下降，具有明顯的雄性育性下降特征，研究證明該基因是一個(gè)調(diào)控花藥絨氈層增殖的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子（Kang et al.，2014）。另外，張磊等（2012）和張強(qiáng)等（2015）對(duì)OguCMS相關(guān)基因進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)基因orf138和BoMYB1與甘藍(lán)花藥發(fā)育具有緊密關(guān)系。

應(yīng)用甘藍(lán)雄性不育系進(jìn)行F1制種，雜交種的雜交率可達(dá)100%；利用甘藍(lán)雄性不育系與優(yōu)良自交系配制的優(yōu)質(zhì)、抗病、抗逆甘藍(lán)新品種已經(jīng)大面積推廣，標(biāo)志著我國(guó)甘藍(lán)育種水平上升到新的高度。

4 抗病、抗逆鑒定技術(shù)進(jìn)一步完善

甘藍(lán)枯萎病是一種由尖孢鐮刀菌十字花科專化型真菌侵染引起的土傳病害，自出現(xiàn)以來(lái)對(duì)甘藍(lán)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重影響，曾導(dǎo)致部分地區(qū)甘藍(lán)嚴(yán)重減產(chǎn)或絕收。甘藍(lán)抗枯萎病鑒定通常于苗期采用蘸根法進(jìn)行接種，8～10 d后調(diào)查發(fā)病情況。根據(jù)病情指數(shù)將甘藍(lán)對(duì)枯萎病的抗性水平劃分為HR（高度抗?。（抗?。?、MR（中度抗?。?、S（感?。┖虷S（高度感?。┑?個(gè)等級(jí)（呂紅豪 等，2011）。

甘藍(lán)黑腐病是由野油菜黃單胞桿菌野油菜致病變種引起的一種病害，嚴(yán)重危害甘藍(lán)品質(zhì)及產(chǎn)量。在黑腐病菌侵染過(guò)程中，通過(guò)苯丙氨酸解氨酶活性升高而引起的酚類(lèi)物質(zhì)積累與木質(zhì)素含量增加在植物抗性機(jī)制中發(fā)揮重要作用（張?jiān)葡?等，2015）。通常采用活體噴霧法進(jìn)行接種鑒定。

根腫病是由蕓薹屬根腫菌侵染引起的一種危害性極大的土傳病害，發(fā)病后植株根部器官異常增生、腫大，并引起植株地上部發(fā)育遲緩、葉片變黃萎蔫，影響葉球形成，造成減產(chǎn)甚至絕收。根腫菌存在嚴(yán)重的生理小種分化現(xiàn)象，這是其難以防治的一個(gè)重要原因。甘藍(lán)抗根腫病鑒定通常在苗期用菌土法或灌根法進(jìn)行接種鑒定。吳道軍等（2013）根據(jù)植株根系發(fā)病程度將甘藍(lán)根腫病抗性水平分為0、1、3、5、7、9等6個(gè)等級(jí)，以描述主根較莖基部腫大倍數(shù)為主。

耐裂球是甘藍(lán)一項(xiàng)十分重要的育種目標(biāo)。甘藍(lán)耐裂球性狀的最適遺傳模型為E-0模型，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制（蘇彥斌 等，2012）。李思蓓等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)耐裂球性與葉球幫葉比、葉球松緊度、中心柱長(zhǎng)度及干物質(zhì)與粗纖維含量等有緊密的聯(lián)系。蘇彥斌等（2015）根據(jù)春甘藍(lán)葉球成熟后5 d、秋甘藍(lán)葉球成熟后15 d的裂球指數(shù)將甘藍(lán)種質(zhì)群體的耐裂球性分為極耐裂球、耐裂球、中耐裂球、易裂球、極易裂球等5級(jí)，首次提出室內(nèi)浸泡能夠準(zhǔn)確地鑒定甘藍(lán)的耐裂球性，可用于選育耐裂球品種及生產(chǎn)實(shí)踐。

甘藍(lán)抗寒性符合基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)，且以加性效應(yīng)為主，抗寒性的配合力以加性效應(yīng)為主（張揚(yáng)勇 等，2011）。甘藍(lán)耐寒性鑒定一般在田間完成，北方秋露地栽培甘藍(lán)晚收獲10 d左右，經(jīng)-8～-6 ℃的低溫，通過(guò)調(diào)查植株葉片萎蔫度確定其寒害等級(jí)。

先期抽薹是春甘藍(lán)生產(chǎn)中經(jīng)常需要面對(duì)的問(wèn)題。李娜（2011）研究發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)葉球緊實(shí)度對(duì)抽薹期影響最大，呈顯著正相關(guān)；中心柱長(zhǎng)和抽薹期呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)；且抽薹期性狀主要由加性遺傳效應(yīng)基因控制。甘藍(lán)耐先期抽薹鑒定一般在田間完成，提前5～7 d播種，收獲期調(diào)查植株抽薹率。

5 育成一批抗病、抗逆新品種

“十二五”期間，通過(guò)國(guó)家審定或鑒定的甘藍(lán)品種20余個(gè)。例如中甘96（楊麗梅 等，2011）、春早（余小林 等，2012）、秦甘1265（許忠民 等，2015）、博春（李建斌 等，2011）、蘇甘20（王神云 等，2012）、皖甘8號(hào)（汪承剛 等，2012）、惠豐7號(hào)（王翠仙 等，2011）、惠甘68（劉彩虹 等，2013）、惠豐6號(hào)（武永慧 等，2012）、惠豐8號(hào)（侯崗 等，2014）等。這些新品種在葉球品質(zhì)、抗病性、抗逆性等方面較原有品種有了顯著提高。

在選育新品種的同時(shí)，各單位建立了完善的制種、繁種技術(shù)體系和穩(wěn)定的制種基地，實(shí)現(xiàn)了種子生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)化。針對(duì)各甘藍(lán)品種親本的特征特性，在全國(guó)多地建立了良種繁育基地，采取避雨栽培、分期播種、分批定植、安全越冬、不同覆蓋、水分控制、花期激素處理、設(shè)施保溫、引蜂授粉、單親收種等一系列的生產(chǎn)措施，使雙親花期一致，提高了結(jié)實(shí)率和種子質(zhì)量，增加了制種產(chǎn)量。同時(shí)，對(duì)主要良種繁育基地加強(qiáng)了基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)和標(biāo)準(zhǔn)化良種繁育技術(shù)規(guī)程的示范推廣，提高了良種繁育體系的裝備和技術(shù)水平；在雄性不育繁殖基地實(shí)行穴盤(pán)育苗和機(jī)械化播種，采取采后加強(qiáng)通風(fēng)、干燥等措施，提高了雜交種種子質(zhì)量。目前應(yīng)用甘藍(lán)雄性不育系規(guī)?；品N體系的制種面積已達(dá)到每年100～133 hm2（1 500～2 000畝）。

6 問(wèn)題與展望

6.1 進(jìn)一步重視國(guó)內(nèi)外資源的搜集、保存和評(píng)價(jià)工作

我國(guó)甘藍(lán)優(yōu)異種質(zhì)資源比較缺乏，不能滿足甘藍(lán)育種的需求，因此應(yīng)進(jìn)一步重視種質(zhì)資源的引進(jìn)，特別要重視國(guó)外資源的引進(jìn)。國(guó)外資源與國(guó)內(nèi)資源相結(jié)合是培育突破性甘藍(lán)品種的重要途徑。同時(shí)，應(yīng)重視骨干親本的發(fā)現(xiàn)與培育，一個(gè)新品種一般只能在一段較短時(shí)期影響某地區(qū)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，而一個(gè)優(yōu)良骨干親本往往能在更大范圍內(nèi)影響著幾十年甚至更長(zhǎng)時(shí)間的育種工作與產(chǎn)業(yè)。

6.2 不 斷開(kāi)拓育種新技術(shù)、新途徑，提高育種效率

近年來(lái)基因組學(xué)的快速發(fā)展產(chǎn)生了大量的組學(xué)數(shù)據(jù)，但國(guó)內(nèi)甘藍(lán)的基礎(chǔ)研究還較為薄弱，如何利用組學(xué)大數(shù)據(jù)解析重要的生物學(xué)問(wèn)題，并為甘藍(lán)育種提供支撐，是亟待解決的問(wèn)題。把基因組、變異組與分子生物學(xué)等學(xué)科的技術(shù)手段結(jié)合起來(lái)，開(kāi)創(chuàng)組學(xué)大數(shù)據(jù)與甘藍(lán)生物學(xué)相結(jié)合的科學(xué)前沿是甘藍(lán)下一步育種技術(shù)發(fā)展的重要內(nèi)容。

6.3 加強(qiáng)甘藍(lán)抗病育種研究力度

近年來(lái)，甘藍(lán)根腫病、黑腐病等病害在我國(guó)的發(fā)生面積劇增，嚴(yán)重威脅和制約著甘藍(lán)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。其中，根腫菌生理小種 的嚴(yán)重分化及甘藍(lán)抗根腫病材料的缺乏極大地增加了根腫病的防治難度。因此，加強(qiáng)甘藍(lán)抗病遺傳育種研究刻 不容緩。一方面，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)抗病種質(zhì)資源的搜集及抗病基因的挖掘；另一方面，應(yīng)充分利用細(xì)胞工程、基因工程等技術(shù)創(chuàng)制 甘藍(lán)抗病材料。

6.4 根據(jù)市場(chǎng)需求確定育種目標(biāo)

時(shí)刻關(guān)注市場(chǎng)變化，根據(jù)市場(chǎng)需求調(diào)整育種目標(biāo)，培育可在不同產(chǎn) 區(qū)復(fù)雜條件下規(guī)?；耘嗟倪m應(yīng)性強(qiáng)、商品性好、耐貯運(yùn)、抗病抗逆品種。根據(jù)多種 病害復(fù)合感染的特點(diǎn)，把抗病性和抗蟲(chóng)性、抗逆性、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)等性狀較好地結(jié)合起來(lái)。

陳?。?011．甘藍(lán)EST-SSR標(biāo)記開(kāi)發(fā)及應(yīng)用〔碩士論文〕．青島：青島農(nóng)業(yè)大學(xué)．

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方智遠(yuǎn)，劉玉梅，楊麗梅，王曉武，莊木，張揚(yáng)勇，孫培田．2012．甘藍(lán)自交親和系‘中甘87-534’．園藝學(xué)報(bào)，39（12）：2535-2536．

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何紹敏，李春雨，蘭彩耘，鄒敏，任雪松，司軍，李成瓊，宋洪元．2015．轉(zhuǎn)MLPK反義基因?qū)Ω仕{(lán)自交不親和性的影響．園藝學(xué)報(bào)，42（2）：252-262．

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呂紅豪，方智遠(yuǎn)，楊麗梅，謝丙炎，劉玉梅，莊木，張揚(yáng)勇，楊宇紅．2011．甘藍(lán)枯萎病抗源材料篩選及抗性遺傳研究．園藝學(xué)報(bào)，38（5）：875-885．

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蘇彥賓，曾愛(ài)松，劉玉梅，沈火林，肖興國(guó)，李占省，方智遠(yuǎn)，楊麗梅，莊木，張揚(yáng)勇．2015．甘藍(lán)耐裂球性評(píng)價(jià)方法研究及種質(zhì)鑒定篩選．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，16（6）：1229-1236．

孫朋朋，劉基生，張揚(yáng)勇，方智遠(yuǎn)，劉玉梅，楊麗梅，龔義勤，柳李旺，李占省，莊木．2014．與甘藍(lán)中心柱長(zhǎng)相關(guān)聯(lián)的ESTSSR標(biāo)記分析．園藝學(xué)報(bào)，41（7）：1344-1354.

唐俊，劉東明，劉澤洲，楊麗梅，方智遠(yuǎn)，劉玉梅，莊木，張揚(yáng)勇，孫培田．2015．幾份甘藍(lán)蠟粉缺失突變體特征特性的研究．園藝學(xué)報(bào)，42（6）：1093-1102．

汪承剛，宋江華，朱世東，王素，平慶江，盧英杰，戚士全，汪榮鋒．2012．露地越冬春甘藍(lán)新品種‘皖甘8號(hào)’．園藝學(xué)報(bào)，39（5）：1005-1006．

王翠仙，武永慧，谷曉濱．2011．秋早熟甘藍(lán)新品種‘惠豐7號(hào)’．園藝學(xué)報(bào)，38（12）：2417-2418．

王慶彪，方智遠(yuǎn)，張揚(yáng)勇，劉玉梅，楊麗梅，莊木，陳?。?011．兩類(lèi)甘藍(lán)雄性不育系種子產(chǎn)量構(gòu)成因素分析．中國(guó)蔬菜，（18）：11-15．

王慶彪，張揚(yáng)勇，莊木，楊麗梅，劉玉梅，呂紅豪，方智遠(yuǎn)．2014．中國(guó)50個(gè)甘藍(lán)代表品種EST-SSR指紋圖譜的構(gòu)建．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，47（1）：111-121．

王神云，王紅，萬(wàn)雁玲，丁萬(wàn)霞，李建斌．2012．結(jié)球甘藍(lán)新品種蘇甘20的選育．中國(guó)瓜菜，25（4）：22-25．

吳道軍，陳國(guó)康，楊曉琴，姚永紅，馬強(qiáng)，肖崇剛．2013．4種甘藍(lán)根腫病分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的應(yīng)用評(píng)價(jià)．西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，26（2）：591-594．

武永慧，王翠仙，谷曉濱．2012．早熟春甘藍(lán)新品種‘惠豐6號(hào)’．園藝學(xué)報(bào)，39（2）：1089．

許忠民，張恩慧，程永安，馬青山．2015．甘藍(lán)新品種‘秦甘1265’．園藝學(xué)報(bào)，42（7）：1413-1414．

薛玉前．2015．甘藍(lán)雜種致死遺傳分析與基因定位〔碩士論文〕．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院．

楊麗梅，方智遠(yuǎn)，劉玉梅，莊木，張揚(yáng)勇，孫培田，謝丙炎，楊宇紅，呂紅豪．2011．抗枯萎病耐裂球秋甘藍(lán)新品種‘中甘96’．園藝學(xué)報(bào)，38（2）：397-398．

楊宇紅，呂紅豪，楊翠榮，龔慧芝，楊麗梅，謝丙炎．2011．甘藍(lán)枯萎病苗期抗性鑒定技術(shù)及抗源篩選．植物保護(hù)學(xué)報(bào)，38（5）：425-431．

儀登霞．2014．轉(zhuǎn)Bt雙價(jià)基因甘藍(lán)的抗蟲(chóng)性及遺傳穩(wěn)定性研究〔博士論文〕．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)．

余小林，王芳展，黃鸝，盧鋼，曹家樹(shù)．2012．春甘藍(lán)新品種‘春早’．園藝學(xué)報(bào)，39（1）：195-196．

曾愛(ài)松，宋立曉，高兵，嚴(yán)繼勇．2013．結(jié)球甘藍(lán)小孢子胚植株再生體系的優(yōu)化．江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，29（1）：228-230．

曾愛(ài)松，高兵，宋立曉，張?jiān)葡?，?yán)繼勇．2015．耐寒結(jié)球甘藍(lán)小孢子培養(yǎng)及其發(fā)育過(guò)程．中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，20（2）：86-92．

張恩慧，程芳芳，楊安平，程永安，許忠民，馬青山．2014．株齡、栽培環(huán)境及溫度對(duì)甘藍(lán)小孢子誘導(dǎo)出胚的影響．西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，42（1）：120-124．

張磊，康宗利，劉海霞，康俊根．2012．甘藍(lán)胞質(zhì)雄性不育（OguCMS）相關(guān)的MYB轉(zhuǎn)錄因子BoMYB1的克隆和表達(dá)分析．農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，20（6）：627-635．

張強(qiáng)，張曉偉，原玉香，姚秋菊，趙艷艷，蔣武生，魏小春，王志勇．2015．甘藍(lán)Ogura胞質(zhì)雄性不育系發(fā)生同源異型轉(zhuǎn)化的分子機(jī)制研究．河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，44（5）：111-116．

張揚(yáng)勇，靳哲，方智遠(yuǎn)，劉玉梅，楊麗梅，莊木，孫培田．2011．結(jié)球甘藍(lán)抗寒性配合力分析及優(yōu)良抗寒組合選育．中國(guó)蔬菜，（14）：23-27．

張?jiān)葡?，曾?ài)松，宋立曉，高兵，嚴(yán)繼勇．2015．與甘藍(lán)黑腐病抗病相關(guān)的酚類(lèi)物質(zhì)測(cè)定．揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版，36（1）：92-96．

朱琴，康宗利，簡(jiǎn)元才，丁云花，康俊根．2012．甘藍(lán)細(xì)胞質(zhì)雄性不育相關(guān)基因orf138的分子特性分析．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，28（4）：104-109．

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Liu S Y，Liu Y M，Yang X H，Tong C B，Edwards D，Parkin I A P，Zhao M X，Ma J X，Yu J Y，Huang S M，Wang X Y，Wang J Y，Lu K，F(xiàn)ang Z Y，Bancroft L，Yang T J，Hu Q，Wang X F，Yue Z，Li H J，Yang L F，Wu J，Zhou Q，Wang W X，King G J，Pires J C，Lu C X，Wu Z Y，Sampath P，Wang Z，Guo H，Pan S K，Yang L M，Min J M，Zhang D，Jin D C，Li W S，Belcram H，Tu J X，Guan M，Qi C K，Du D Z，Li J，Jiang L C，Batley J，Sharpe A G，Park B S，Ruperao P，Cheng F，Waminal N E，Huang Y，Do ng C H，Wang L，Li J P，Hu Z Y，Zhuang M，Huang Y，Huang J Y，Shi J Q，Mei D S，Liu J，Lee T H，Wang J P，Jin H Z，Li Z Y，Li X，Zhang J F，Xiao L，Zhou Y M，Liu Z S，Liu X Q，Qin R，Tang X，Liu W B，Wang Y P，Zhang Y Y，Lee J，Kim H H，Denoeud F，Xu X，Liang X M，Hua W，Wang X W，Wang J，Chalhoub B，Paterson A H．2014．The Brassica oleracea genome reveals the asymmetrical evolution of polyploid genomes．Nature Communications，5（5）：3930-3941．

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Lv H H，F(xiàn)ang Z Y，Yang L M，Zhang Y Y，Wang Q B，Liu Y M，Zhuang M，Yang Y H，Xie B Y，Liu B，Liu J S，Kang J G，Wang X W．2014b．Mapping and analysis of a novel candidate Fusarium wilt resistance gene FOC1 in Brassica oleracea．BMC Genomics，15（1）：1094-1103．

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Advances of Research on Cabbage Gene tics and Breeding during‘The Twelfth Five-year Plan’in China

YANG Li-mie，F(xiàn)ANG Zhi-yuan，ZHUANG Mu，ZHANG Yang-yong，LYU Hong-hao，LIU Yu-mie，LI Zhan-sheng
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）

During Chinese‘The Twelfth Five-year Plan’，the significant progress on genetics and breeding of cabbage（Brassica oler acea L. var. capitata L.）has been made．A number of excellent cabbage breeding materials have been obtained．The effective cabbage breeding techniques have been set up．Male sterility system has been widely used in cabbage hybrid seed production．Many new varieties of cabbage have been bred．Biotechnology research has also made considerable achievement．In this review，it is summarized the research progress on the aspects of germplasm innovation，biotechnology application，and new variety breeding of cabbage during past five years in China．The problems faced and the prospects are also mentioned．

Cabbage；Genetics and breeding；Breeding technique；New varieties；Review

楊麗梅，女，研究員，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種，E-mail：yanglimei@ caas.cn

2016-10-21

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CAAS-ASTIP-2013-IVFCAAS），國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-25-B-01），“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAD02B01），國(guó)家“863”計(jì)劃項(xiàng)目（2012AA100101），北京市科學(xué)技術(shù)委員會(huì)項(xiàng)目（Z141105002314020-1）