劉海映, 張 嵩, 邢 坤, 陳 雷, 張秀芹

(大連海洋大學 海洋科技與環(huán)境學院, 遼寧 大連 116023)

鹽度對口蝦蛄仔蝦攝食、存活和掘穴的影響

劉海映, 張 嵩, 邢 坤, 陳 雷, 張秀芹

(大連海洋大學 海洋科技與環(huán)境學院, 遼寧 大連 116023)

為研究口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)仔蝦在人工養(yǎng)殖條件下的鹽度適應性, 作者分別實驗分析了鹽度突變和漸變對其累積存活率、攝食率和掘穴行為的影響。實驗結果表明, 仔蝦鹽度耐受能力較強, 突變組的仔蝦存活鹽度為15～45, 漸變組的仔蝦存活鹽度為5～54; 仔蝦的適宜鹽度為21～33, 24 h存活率在80%以上; 鹽度對口蝦蛄的攝食影響較大, 突變鹽度為21～33時, 仔蝦攝食較為活躍, 低于18或高于42基本不攝食; 鹽度漸變組攝食活躍范圍為19～38, 低于9或高于50基本不攝食; 鹽度突變對口蝦蛄仔蝦掘穴的影響顯著, 鹽度突變至21和33時, 掘穴時間極顯著延長。本實驗結果可以為口蝦蛄的人工養(yǎng)殖和增殖放流提供參考和依據。

鹽度; 口蝦蛄(Oratosquilla oratoria); 仔蝦; 攝食率; 存活率; 掘穴

口蝦蛄(Oratosquilla oratoria), 俗稱蝦爬子、螳螂蝦、琵琶蝦等, 隸屬節(jié)肢動物門(Arthropoda)、甲殼綱(Crustacea)、口足目(Stomatopoda)、蝦蛄科(Squillidae)、口蝦蛄屬(Oratosquilla), 生活在水深5～60 m的水層中, 喜棲息于淺海泥底U型洞穴中或石礫、巖礁縫隙中, 在中國南北沿海都有分布, 是一種多年生的海產經濟甲殼類動物。對于口蝦蛄的研究,主要集中在日本和中國, Keita等[1-3]對日本沿岸的口蝦蛄性腺發(fā)育、交配周期、交配模式、產卵量與幼蟲的密度等方面進行了深入研究, Ohtomi等[4-5]對黑斑口蝦蛄(Oratosquilla kempi)和口蝦蛄幼體發(fā)育過程中形態(tài)變化和幼體在日本灣的空間分布變化進行了跟蹤調查和深入研究。國內對口蝦蛄的研究主要集中在形態(tài)學和繁育生物學的研究, 徐善良等[6]對口蝦蛄的繁殖和攝食習性進行了初步研究, 劉海映等[7-10]對口蝦蛄形態(tài)參數關系、繁殖周期、生殖細胞發(fā)育、胚胎發(fā)育、早期形態(tài)特征發(fā)育等方面進行了研究。

鹽度作為一項重要環(huán)境因子, 對蝦蟹類的生長發(fā)育有明顯的影響作用。申玉春[11]對凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)的研究表明, 鹽度對對蝦的蛻殼具有顯著的影響, 鹽度過高和過低都會使蛻殼率下降。路允良等[12]研究發(fā)現鹽度顯著地影響三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)的生長和幼蟹的蛻殼。韓曉琳等[13]的研究顯示, 不同群體三疣梭子蟹幼體對鹽度的適應能力不同。尹飛等[14]對黑斑口蝦蛄幼體的溫度和鹽度耐受性進行了初步研究?？谖r蛄成體終生生活在洞穴中, 掘穴是仔蝦階段才出現的重要生態(tài)特征, 目前, 多采用人工洞穴應用于口蝦蛄成蝦的繁育與行為學觀察, 還未見對仔蝦掘穴行為及脅迫條件下掘穴率的報道。本實驗模擬研究了口蝦蛄仔蝦在不同鹽度條件下的存活、攝食和掘穴情況, 以期為口蝦蛄的人工養(yǎng)殖和增殖放流提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 實驗對象

口蝦蛄親本來自盤錦海捕野生個體, 選取健壯個體于盤錦光合蟹業(yè)公司池塘中生態(tài)育苗, 親蝦抱卵孵化出假溞狀幼體, 后經室內人工飼育至掘穴性仔蝦階段。取無損傷、活力好的初次蛻皮口蝦蛄仔蝦作為實驗對象。

1.1.2 餌料

投喂餌料為鮮活黑褐新糠蝦(Neomysis awatschensis),體長范圍為5.19～8.91 mm, 平均濕質量為5.8 mg± 0.8 mg。

1.1.3 海水

實驗用海水為砂濾海水, 經充分曝氣, 鹽度28, pH 6～7, 溫度保持在23～24℃, 保持溶氧6 mg/L左右。

1.1.4 容器

實驗用容器為長方形白色塑料盒(長280 mm×寬220 mm×高110 mm), 經高錳酸鉀溶液消毒處理后使用。

1.1.5 底泥

選取盤錦光合蟹業(yè)公司養(yǎng)殖池塘底泥, 經海水浸泡充分后使用, 厚度為10 cm。

1.2 方法

1.2.1 鹽度突變對口蝦蛄仔蝦攝食和存活的影響

實驗設置鹽度分別為9、12、15、18、21、24、27、30、33、36、39和42、45、48、51, 其中鹽度27組為空白對照組, 每組設置3個平行, 分別用砂濾海水、曝氣自來水或海鹽配成相應鹽度, 每個平行組中均加入10只仔蝦和20只鮮活糠蝦, 持續(xù)充氣。每12 h觀察、記錄仔蝦的攝食和存活情況, 并換水和重新加入鮮活餌料, 累計觀察24 h。根據實驗結果,計算各組24h內的平均攝食率。平均攝食率(%)= 100×(投喂總量-未攝食數量)/投喂總量, 其中糠蝦剩余殘體不足身體一半的視為完全攝食, 超過身體一半的視為未攝食。

1.2.2 鹽度漸變對口蝦蛄仔蝦攝食和存活的影響

實驗分為鹽度升高組和降低組, 起始鹽度分別為30和24, 每組設置3個平行, 用砂濾海水、海鹽或蒸餾水配成相應鹽度, 每個平行組中各加入10只仔蝦和20只鮮活糠蝦, 使之適應24 h之后開始實驗, 其中鹽度27組設為空白對照。實驗開始后每12 h進行觀察、記錄其攝食和存活情況, 并且相應調整1個鹽度和重新加入鮮活餌料, 直至口蝦蛄個體全部死亡。

1.2.3 鹽度突變對口蝦蛄仔蝦掘穴的影響

實驗設置鹽度分別為21、24、27、30、33, 其中鹽度27組為空白對照組。將底泥均勻平鋪于塑料盒底部, 用砂濾海水浸泡24 h以上, 使之充分浸泡,之后用砂濾海水、海鹽或蒸餾水配成相應鹽度的海水。每組設置3個平行, 每個平行組均加入10只仔蝦和20只糠蝦, 實驗以仔蝦個體整體進入洞穴為標準, 觀測4 h內不同鹽度突變口蝦蛄仔蝦的掘穴情況,并記錄24 h內死亡率。

1.3 數據處理

使用Excel軟件對實驗數據進行初步處理后, 運用SPSS17.0進行顯著差異性分析, 以 P＜0.05 作為差異顯著水平。

2 結果

2.1 鹽度突變對口蝦蛄仔蝦存活和攝食的影響

2.1.1 鹽度突變對口蝦蛄仔蝦存活的影響

實驗結果如圖1顯示, 口蝦蛄仔蝦從鹽度27放入鹽度范圍為21～33時, 12 h基本沒有死亡現象, 24h只有少量死亡, 與對照組差異不顯著(P＞0.05);鹽度18、36和39實驗組, 24 h死亡率保持在50%左右, 與組差異顯著(P＜0.05); 鹽度15、42和45實驗組, 個體活力降低, 其運動受到影響, 蟄伏于水底, 12h內大量死亡, 24 h只有極少數存活, 與空白對照組差異極顯著(P＜0.01); 鹽度＜12或者＞48時,口蝦蛄個體在短時間內完全死亡。根據實驗結果的顯著性差異分析, 鹽度21～30范圍內口蝦蛄仔蝦的存活率較高, 為其最適鹽度; 15～45為口蝦蛄仔蝦鹽度突變的耐受范圍, 口蝦蛄仔蝦的運動行為受到一定影響; 當鹽度小于15或大于45時, 口蝦蛄仔蝦死亡。

圖1 鹽度突變對口蝦蛄仔蝦的存活率的影響(24 h)Fig. 1 The survival of post-settlement mantis shrimp at sharply changed salinity group for 24 h

2.1.2 鹽度突變對口蝦蛄仔蝦攝食的影響

實驗結果如圖2顯示, 當鹽度突變在21～33范圍時, 口蝦蛄仔蝦的平均攝食率差異不顯著(P＞0.05), 此時的口蝦蛄仔蝦攝食欲望強烈, 攝食活躍; 鹽度18和36實驗組, 口蝦蛄仔蝦的平均攝食率顯著降低(P＜0.05), 此時鹽度的突變對口蝦蛄的攝食產生影響, 個體活躍度下降、攝食量減少;鹽度15、39、42和45實驗組, 口蝦蛄仔蝦的平均攝食率極明顯降低; 此時口蝦蛄仔蝦匍匐于水底, 較少游泳和捕食; 鹽度小于15或者高于45時, 口蝦蛄仔蝦基本不攝食, 個體瀕臨死亡, 對鹽度突變極不適應。

圖2 鹽度突變24h口蝦蛄仔蝦的平均攝食率的影響(24 h)Fig. 2 The food intake of post-settlement mantis shrimp at sharply changed salinity group for 24 h

2.2 鹽度漸變對口蝦蛄仔蝦攝食和存活的影響

2.2.1 鹽度漸變對口蝦蛄仔蝦存活的影響

實驗結果如圖3、圖4顯示, 在鹽度升高組, 當鹽度從30升高至36時, 口蝦蛄仔蝦的存活在保持較平穩(wěn)狀態(tài), 活動基本不受影響; 當鹽度從36變到42時, 出現較多個體死亡, 但存活率仍然超過80%; 當鹽度超過44時, 個體活動減少, 死亡數量急劇增加;當鹽度超過54時, 個體全部死亡。在鹽度降低組, 鹽度從24降至19, 雖然存活率一直降低, 但一直保持著較高的活率; 鹽度19～11存活率降低的非常緩慢,說明在此鹽度范圍依舊在口蝦蛄的耐受范圍; 當鹽度低于11時, 口蝦蛄仔蝦存活率急劇降低, 死亡數量激增; 在鹽度低于5時, 口蝦蛄仔蝦個體全部死亡。結果表明在鹽度漸變范圍為11～44時, 口蝦蛄仔蝦能夠進行一定的運動和攝食, 鹽度5和54是口蝦蛄仔蝦所能適應的極限。

圖3 鹽度逐漸升高組口蝦蛄仔蝦的累積存活率的影響(24 h)Fig. 3 The cumulative survival of post-settlement mantis shrimp at gradually increased salinity group for 24 h

2.2.2 鹽度漸變對口蝦蛄仔蝦攝食的影響

實驗結果如圖5、圖6顯示, 在鹽度降低組, 在24～19范圍內, 口蝦蛄仔蝦的攝食基本沒有變化(P＞0.05), 個體攝食欲望強烈, 攝食量大; 在鹽度降至18以下時, 仔蝦的攝食明顯受到鹽度變化的影響,攝食數量急劇減少(P＜0.05); 在鹽度降至8以下時,仔蝦基本不攝食, 瀕臨死亡。在鹽度升高組, 在30～ 33范圍內, 口蝦蛄仔蝦的攝食不受影響, 攝食率沒有明顯變化(P＞0.05); 隨著鹽度的升高, 仔蝦的攝食率持續(xù)下降; 當鹽度超過50時, 仔蝦基本不攝食。

2.3 鹽度突變對口蝦蛄掘穴率和存活率的影響

實驗觀察結果顯示, 空白對照組的口蝦蛄仔蝦立刻開始掘穴行為, 且在4 h內全部完成掘穴行為。實驗結果如圖7, 鹽度的升高和降低均會影響仔蝦的掘穴行為, 鹽度突變至30時, 并沒有對其掘穴產生顯著影響, 但鹽度降至24時, 則對其掘穴率和存活率均有顯著影響(P＜0.05), 鹽度21和33時, 對口蝦蛄仔蝦的掘穴率和存活率均具極顯著影響(P＜0.01), 4 h后,約40%仔蝦還未掘穴, 且24 h內 20%仔蝦死亡, 與之前鹽度突變對仔蝦存活率的影響結果一致。

圖4 鹽度逐漸降低組口蝦蛄仔蝦的累積存活率的影響(24 h)Fig. 4 The cumulative survival of post-settlement mantis shrimp at gradually reduced salinity group for 24 h

圖5 鹽度逐漸降低組口蝦蛄仔蝦平均攝食率的影響(24h)Fig. 5 The food intake of post-settlement mantis shrimp at the gradually reduced salinity group for 24 h

3 討論

3.1 甲殼動物對鹽度的適應

鹽度對甲殼動物的影響主要是影響個體的滲透壓, 依據對外界鹽度變化的適應能力, 甲殼類動物可分為狹鹽性甲殼動物和廣鹽性甲殼動物。狹鹽性甲殼動物只能被動地去尋找與自身滲透壓相同、鹽度較穩(wěn)定的環(huán)境生存, 廣鹽性甲殼動物可以通過調節(jié)自身滲透壓水平, 來適應環(huán)境中鹽度的變化[15]。實驗結果可以看出, 口蝦蛄仔蝦的鹽度耐受范圍較廣?？谖r蛄在鹽度漸變范圍為33～19時, 攝食率未出現顯著差異, 表明此時能量供給仍然處于動態(tài)平衡狀態(tài); 當鹽度超過此范圍后, 隨著鹽度的升高,攝食率下降明顯, 雖然存活率較高, 但個體攝食主要用以維持內環(huán)境穩(wěn)定。研究表明, 保持體內滲透壓平衡的主要離子是Na+和Cl-, 甲殼動物鰓內薄層隔膜細胞內陷膜上的Na+-K+-ATPase可將細胞中的Na轉運到血淋巴當中, 使細胞內Na+局部降低, 促使外界的Na+進如體內, 這一過程需要ATP釋放能量, 以增加體內的代謝水平[16]。王順昌等[17]的研究也顯示, 當外界鹽度變化時, 中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)的Na+/K+-ATPase的活性顯著增加, 而且活力隨時間的延長而上升。甲殼動物在調節(jié)體內的滲透壓和離子平衡時, 需要消耗大量的能量, 體內營養(yǎng)物質的代謝增加。莊平[18]等的研究顯示, 鹽度的變化顯著影響了中華絨螯蟹雌性親蟹的耗氧率和排氨率, 個體滲透調節(jié)作用中的能源物質以脂肪供能為主。在鹽度從27突變至21～33時, 口蝦蛄仔蝦的行動雖受到一定的影響, 但攝食率并無顯著性差異, 表明此時口蝦蛄個體在外界鹽度驟變導致的體內滲透壓變化時, 依舊可以通過維持攝食率來抵消一部分外界的影響。但當鹽度變化超過此范圍后,口蝦蛄仔蝦的存活率和攝食率急劇下降, 表明此時外界環(huán)境的驟變已經超過食物供能的閾值。王悅如等[19]研究也顯示, 在急性鹽度脅迫條件下, 機體優(yōu)先分解糖類物質以獲得所需的能量, 且鹽度越高,體內葡萄糖的消耗越快, 對蛋白質類物質利用次之,主要是將蛋白質分解為游離氨基酸以維持滲透壓平衡。

圖6 鹽度逐漸升高組口蝦蛄仔蝦平均攝食率的影響(24 h)Fig. 6 The food intake of post-settlement mantis shrimp at the gradually increased salinity group for 24 h

圖7 鹽度突變條件下口蝦蛄仔蝦的掘穴率和存活率的影響(24 h)Fig. 7 The burrowing rate of post-settlement mantis shrimp at sharply changed salinity group for 24 h

3.2 口蝦蛄仔蝦對鹽度的適應范圍更廣

鹽度作為重要的非生物因子, 對甲殼類動物個體的生命活動產生重要的影響。實驗結果表明口蝦蛄仔蝦對鹽度突變的耐受范圍為15～45, 這與口蝦蛄假溞狀幼體的鹽度適應范圍相同[20], 而高于成體的耐受范圍16～44[21]?？谖r蛄幼體對鹽度的耐受范圍高于成體, 可能是由于口蝦蛄成體的運動能力更強,更容易尋找到適宜生存的環(huán)境, 而非被動地適應環(huán)境, 所以其對外界環(huán)境的感知更為敏感?？谖r蛄的成體在洞穴內生活, 洞穴對其起到很好的保護作用,假溞狀幼體則進行浮游生活, 海水上層的鹽度變化與海底相比變化幅度大, 故假狀幼體的鹽度耐受范圍比成體寬?？谖r蛄仔蝦是由假溞狀幼體蛻皮變態(tài)而來, 個體在變態(tài)初期保存了假狀幼體的部分特性, 所以前期口蝦蛄仔蝦的鹽度耐受范圍與假溞狀幼體相同?？谖r蛄仔蝦的漸變實驗顯示, 仔蝦的耐受范圍為5～54, 均寬于假溞狀幼體的7～53[20]和成體的12～46[21]。口蝦蛄仔蝦由假溞狀幼體變態(tài)發(fā)育而來,個體結構已經與成體相差無幾, 與假狀幼體相比,仔蝦外表新生的硬殼可以很好的保護仔蝦, 抵抗外界鹽度變化對個體內環(huán)境的影響能力更強, 即仔蝦對鹽度變化具有更強的適應能力, 所以口蝦蛄仔蝦鹽度的耐受范圍比假溞狀幼體廣。而且口蝦蛄仔蝦是從浮游生活向底棲生活過渡的階段, 個體所面臨的生存環(huán)境更加的復雜, 這可能是其鹽度適應范圍更廣的原因。鄭美芬[22]在鹽度突變對河蟹早期大眼幼體影響的研究也表明, 隨著個體的發(fā)育, 河蟹大眼幼體對外界鹽度變化的適應能力在逐漸增強, 魏國慶[23]等對中華虎頭蟹(Orithyia sinica)狀幼體的研究中也得到了相同的結論, 說明隨著個體的發(fā)育,幼體自身的調節(jié)機制逐漸完善, 對外界鹽度變化的適應能力逐漸增強。

3.3 不同鹽度條件下口蝦蛄仔蝦的攝食

鹽度主要通過影響滲透壓而對蝦蟹類生物產生影響, 蝦蟹類一般通過調節(jié)自身滲透壓來適應環(huán)境的變化, 調節(jié)過程需要消耗能量, 從而影響個體的攝食和生長[24]。在鹽度突變的條件下, 仔蝦的適宜攝食鹽度范圍為21～33, 在此范圍內個體攝食活躍, 食欲旺盛, 鹽度對個體的攝食影響不顯著。隨著鹽度突變范圍的擴大, 口蝦蛄仔蝦的攝食顯著降低, 體內代謝更多的能量供給機體對外界鹽度的抵抗作用,從而影響到個體的攝食行為, 而且大幅度的鹽度變化對個體體內的酶等物質的活性產生影響, 個體代謝平衡被打破, 內環(huán)境的穩(wěn)定被破壞, 也影響到了其攝食的行為。與突變相比較, 漸變實驗中仔蝦適宜攝食的鹽度范圍更廣, 為19～38, 且攝食率均在80%以上, 說明仔蝦蛄對于鹽度漸變環(huán)境的適應性要強于突變。當外界鹽度處于逐漸變化時, 口蝦蛄仔蝦能夠較平穩(wěn)地將能量用于抵抗鹽度的變化, 與鹽度突變相比, 對個體攝食的影響較為平緩。王沖等[24]在鹽度對三疣梭子蟹幼蟹的攝食研究中顯示, 鹽度突變比鹽度漸變更明顯的影響幼蟹的攝食, 與本實驗所得的結果相吻合。在相同實驗地點和條件下, 與口蝦蛄假狀幼體的最佳攝食鹽度27～33[20]相比, 仔蝦的最佳攝食鹽度范圍(21～33)更廣, 能更好地適應河口區(qū)低鹽度環(huán)境, 對外界環(huán)境變化的抵抗力更強。

3.4 鹽度變化對口蝦蛄仔蝦掘穴的影響

口足類動物浮游性幼體變態(tài)后成為仔蝦, 開始掘穴或者利用天然洞穴進行捕食、交配和抱卵, 并終生底棲于洞穴中[25-26], 穴居生活對口蝦蛄的生存至關重要。目前, 對蝦蛄洞穴形態(tài)學的研究中, 國外學者采用了樹脂澆鑄法實地研究了蝦蛄(Squilla mantis)洞穴形態(tài)特征[27], 與其類似, 口蝦蛄仔蝦洞穴也呈U形, 有大小不同兩個孔。目前對口蝦蛄野外環(huán)境下的包括掘穴在內的行為模式了解甚少, 室內觀察結果表明, 正常鹽度條件下, 仔蝦蛄迅速掘穴; 鹽度突變下, 增加底質并未提高仔蝦存活率, 而且發(fā)現鹽度21和33時, 近半數仔蝦蛄不能正常掘穴, 因此鹽度的突變對仔蝦蛄的穴居生活具有顯著影響。

綜上所述, 鹽度突變和漸變對口蝦蛄仔蝦的存活、攝食和掘穴具有顯著影響, 為口蝦蛄的人工養(yǎng)殖技術和增殖放流選擇合適的鹽度環(huán)境提供理論參考。

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Received: Jun. 5, 2015

The effect of salinity on survival, food intake, and burrowing behavior in post-settlement mantis shrimp, Oratosquilla oratoria

LIU Hai-ying, ZHANG Song, XING Kun, CHEN Lei, ZHANG Xiu-qin
(College of Marine Science and Environment, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China)

salinity; Oratosquilla oratoria; post-settlement mantis shrimp; food intake; survival; burrowing behavior

To study the adaptive behavior of the mantis shrimp Oratosquilla oratoria in an artificial cultured environment with special reference to salinity, the cumulative survival, food intake, and burrowing rate of post settlement mantis shrimp were monitored. Post-settlement mantis shrimp demonstrated a higher salinity tolerance compared to that in the larval stages. The survival rate was 15-45 in the sharply changed salinity group, and it can outreach 5-54 in the gradually changed groups. The optimal salinity was 21-33 wherein more than 80% of post-settlement mantis shrimp survived for 24 h. Feeding activity was significantly influenced by salinity. In the sharply changed salinity group, the post settlement mantis shrimp actively fed when salinity was within the range of 21-33 ; however, food intake was negligible when the salinity was less than 18 and higher than 42. The post-settlement mantis shrimps fed actively when the salinity was between 19 and 38; however, this activity was negligible when the salinity was less than 9 and higher than 50. Sharp changes in salinity had a significant effect on the burrowing rates, with the burrowing time elongated in the salinity range of 21-33. These results will provide useful information for aquaculture and stock enhancement in the future.

S966.1

A

1000-3096(2016)11-0121-08

10.11759//hykx20150605002

(本文編輯: 譚雪靜)

2015-06-05;

2015-12-10

國家自然科學基金資助項目(41006079); 浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護重點實驗室開放基金(J2012009); 農業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室2014年開放課題(2014-MSENC-KF-17)

[Foundation: National Natural Science Foundation of China, No.41006079; Key Laboratory of Biological Resources Development and Protection of Coastal Waters Open Foundation of Zhejiang Province, No.J2012009; The Open Project of Key Laboratory of Mariculture and Stock Enhancement in North China, Ministry of Agriculture, 2014, No.2014-MSENC-KF-17]

劉海映(1957-), 男, 教授, 遼寧大連人, 主要從事漁業(yè)資源學研究, E-mail: hyliu@dlou.edu.cn; 邢坤, 通信作者, 電話: 0411-84762089, E-mail: xingkun@dlou.edu.cn