梅德勇 王士梅 朱啟升 陳秀晨 龔存力 韓云芳 于智坤

摘 要：隨著農業(yè)用水資源的短缺，水稻種植模式的轉變以及人們對農田生態(tài)系統(tǒng)保護意識的增強，具有干旱抗性的水稻品種越來越受到人們的重視。該文綜述了水稻生長生態(tài)系統(tǒng)、抗旱性遺傳生理機制以及水稻抗旱性育種選擇策略。

關鍵詞：水稻；干旱；抗旱性；育種；次級性狀

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）22-0010-05

Abstract：With the deficiency of agricultural water resource and the changing of rice cultivation model，as well，consciousness enhancing on the conservation of the agricultural field ecological system，rice varieties with drought resistance was increasingly important for human. This paper reviewed the rice ecosystem and main physiological mechanism contributing to yield maintenance during drought conditions，as well，the breeding methodologies available for rice breeders aiming to improve drought resistance.

Key words：Rice（Oryza sativa L.）；Drought；Drought resistance；Breeding；Secondary traits

水稻（Oryza sativa L.）是重要的糧食作物，全球超過半數(shù)人口以其為主食，具有很高的社會經濟價值。在非生物脅迫因素中，干旱被認為是水稻生產中最重要的限制因素。在谷類作物中，水稻是對干旱脅迫最為敏感的作物，尤其是在生殖生長期，即使是在溫和的干旱脅迫條件下，也會導致不同程度的不育，造成嚴重的減產[1，2]。雨養(yǎng)稻，包括雨養(yǎng)洼地稻和雨養(yǎng)陸地稻，約占世界水稻種植總面積的1/3，每年因干旱導致其減產13%～35%[3]。在我國水稻生產以灌溉稻為主，農田用水消耗掉大量的淡資源，化肥、農藥隨著農田用水的流動，也給生態(tài)環(huán)境造成了嚴重的破壞。再者，水稻旱直播作為一項新型節(jié)水、高效的栽培技術取代傳統(tǒng)的播種-移栽模式趨勢不可避免，而旱直播栽培模式很重要的一點是水稻品種能夠抗旱。因此，廣泛深入地研究水稻的抗旱性遺傳生理機制，制定出能夠客觀反映不同水稻材料抗旱性的標準或指數(shù)，對培育節(jié)水抗旱水稻新品種具有重要的實踐意義。本文綜述了在干旱條件下水稻品種保持產量的生理機制，以及旨在提高水稻品種抗旱性的選育方法。

1 水稻生長生態(tài)系統(tǒng)

水稻是半水生植物，根據(jù)其生長的生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)，可以分為灌溉稻、深水稻、雨養(yǎng)洼地稻和雨養(yǎng)陸地稻4類。灌溉稻是最常見的，最具有產量潛力的生態(tài)系統(tǒng)，也是綠色革命關注的重點，占全球水稻生產總面積的55%，產量占水稻總產量的75%。灌溉稻生態(tài)系統(tǒng)排水灌溉條件優(yōu)越，因干旱或水淹而導致的水稻減產的風險低，因而相對于其他生態(tài)系統(tǒng)，農民傾向于高水平投入以獲得高產[4]。

深水稻約占全球水稻生產總面積的8%[4]，種植區(qū)域主要位于印度和孟加拉的恒河至雅魯藏布江，越南和柬埔寨的湄公河，緬甸境內的洛瓦底江，泰國境內的昭披耶河，這幾支河流所形成的三角洲。在雨季，降雨使得這些地區(qū)稻田水深達到50cm以上。在大多數(shù)深水田中，水稻種子在雨季來臨前幾個星期播下，植株在生長發(fā)育早期需耐受干旱，一旦雨季來臨，稻田水平面升高并保持一定高度直至水稻生長季末期，植株莖稈隨著水深的增加而延伸，有時可達到3m。

雨養(yǎng)洼地稻是僅次于灌溉稻的重要的水稻生態(tài)系統(tǒng)，占全球水稻生產總面積的25%。其特點是：⑴稻田不需要灌溉，完全依賴于降雨或從更高田塊排水、滲流和滲漏；⑵稻田周圍有用于蓄水保水的圩；⑶稻田表層有可見水，土壤呈泥漿狀：⑷栽培模式是播種移栽；⑸水稻在厭氧條件下生長。由于雨養(yǎng)洼地稻田所處的位置，田塊之間可利用的水條件差異很大。例如，位于上方的田塊由于不能通過其臨近的田塊排水、滲流和滲透而獲得水分，因而可用水條件相對差一些。農民在下雨或稻田土壤呈泥漿狀時犁田，使得土表下方形成硬盤，這樣可以減少水分滲流和滲透，有助于田間蓄水。但是，這種犁田方式也限制了水稻根向下生長，并且不利于下方田塊獲得水分[5]。

雨養(yǎng)陸地稻是最低產的水稻生長生態(tài)系統(tǒng)，占全球水稻種植總面積的12%。其特點是：（1）稻田不需要灌溉，完全依賴于降雨；（2）稻田周圍沒有用于蓄水的圩，地表面高低不平，排水系統(tǒng)好，稻田表層無可見水，土壤呈水不飽和狀態(tài)；（3）栽培模式是直播；（4）不用或僅用少量的化肥；（5）水稻在有氧條件下生長。傳統(tǒng)的雨養(yǎng)陸地稻品種大多產量低、易倒伏，但是可以在沒有水浸漬的土壤環(huán)境中生長。在非洲和拉丁美洲雨養(yǎng)陸地稻的地位相對較為重要，分別占這兩地水稻種植總面積的40%[6]和45%[7]。與亞洲和非洲種不同，在拉丁美洲，大多數(shù)陸稻生產實現(xiàn)機械化，農場主所擁有的農田面積也較大[8]。

最近，國際水稻研究所，巴西和幾個亞洲國家進行了旨在提高陸稻收獲指數(shù)，輸入反應和更高產潛力的品種改良計劃。將陸稻對有氧生長的適應性與灌溉稻的高輸入反應，抗倒伏和高產量潛力結合起來，培育出“有氧稻”品種[6]。由于農業(yè)水利資源日益緊缺，在世界一些水稻種植區(qū)域有氧稻可能會最終取代灌溉稻和雨養(yǎng)洼地稻，事實上在中國東北已經發(fā)生了這種情況[9]。

在4類水稻生產生態(tài)系統(tǒng)中，灌溉稻和深水稻一般不會遇到缺水干旱的情況，而雨養(yǎng)陸地稻和雨養(yǎng)洼地稻，干旱是導致水稻減產的最重要的非生物脅迫因素，尤其是位于上方的田塊得不到臨近的田塊排水、滲流和滲透過來的水分[10]。相對于雨養(yǎng)洼地稻，雨養(yǎng)陸地稻由于沒有圩和地下硬盤，不規(guī)則、傾斜的地形使稻田幾乎沒有水分積累，因而更易遭受干旱的危害[11，12]。

2 干旱發(fā)生的時期

干旱發(fā)生的時期、持續(xù)的時間不同對水稻產量的影響亦不同。依據(jù)其發(fā)生時間分為3個時期：早期（發(fā)生在營養(yǎng)生長時期，開始分蘗但未達到最大分蘗期），中間期和后期（發(fā)生在穗發(fā)育起始后）[13]。早期干旱導致水稻播種和移栽推遲，對水稻產量的影響較小，主要是導致分蘗數(shù)減少[14，15]。中間期（分蘗期至開花期）若繼續(xù)干旱，盡管無如葉卷明顯干旱脅迫性狀的出現(xiàn)，也會導致大幅度地減產，這主要是由于干旱影響葉擴展而降低光合作用[13]。當干旱發(fā)生在生長發(fā)育后期，尤其是在開花期，穎花的育性降低是導致水稻減產的主要原因[16]。由于干旱發(fā)生的時間和時期不同，對作物生長發(fā)育的影響亦不同，界定是那種干旱脅迫類型對實現(xiàn)水稻抗旱性育種目標尤為重要[13]。

3 水稻抗旱性生理機制

對于水稻抗旱性的理解，不同學科的學者著眼點不同。植物生理學家認為，抗旱性是植物在水分缺乏環(huán)境下可以生存的能力；而農學育種家則考慮的是在干旱條件下作物產量，將干旱定義為作物在大氣或土壤干旱條件下生存并保持產量的能力。事實上，作物抗旱性生理機制極其復雜，至少涉及3個重要的生理范疇：一是干旱條件下植株維持高含水量；二是植株在低含水量的情況下保持生理功能；三是旱脅迫解除后植株含水量和生理功能恢復的能力[17]。

一般認為，水稻抗旱性生理機制包含避旱性、耐旱性和抗旱性3個方面。避旱性是指植株在干旱脅迫條件下減少水分散失和維持水分吸收，從而保持高水勢的能力。植株主要是通過發(fā)達的根系吸收地下水分，體表氣孔適度關閉和蠟質層不滲透的特性減少水分散失。耐旱性是指植株在體內缺水的情況下能夠維持代謝的能力，耐旱機制的啟動是由外界干旱脅迫環(huán)境而引發(fā)的，主要是指在干旱條件下，植株通過細胞內滲透調節(jié)物質的主動積累，進而增加滲透調節(jié)的能力以維持較高的膨壓，并且清除體內所積累的有害物質，細胞抗氧化能力強，細胞膜穩(wěn)定性好，植株在低水勢情況下保持基本的代謝水平而存活。抗旱性是指植株經過一段時期的干旱脅迫后的恢復能力，主要是指植株耐脫水和恢復生長的能力，在田間往往表現(xiàn)為干旱脅迫解除后，植株長出新葉或新的分蘗。

事實上，植株在干旱條件下表層氣孔關閉同時也降低了蒸騰作用，不利于營養(yǎng)物質的積累而導致減產。植株的抗旱性往往是上述3種機制的綜合表現(xiàn)。在干旱早期，避旱性起主要作用，而隨著干旱的進一步加重，耐旱性被認為是植株的第二道防線。在水稻品種資源中，不同的抗旱資源在不同的特性上表現(xiàn)優(yōu)勢[17]。

4 水稻干旱抗性育種現(xiàn)狀

培育抗旱性水稻品種一直被認為是解決干旱問題的有效方式，然而，水稻抗旱性育種研究進展緩慢，在亞洲大多數(shù)雨養(yǎng)稻生產區(qū)域仍然使用傳統(tǒng)的水稻品種。一方面，水稻干旱抗性性狀是一個由具有不同效應的多基因控制的性狀，這些基因一部分是干旱抗性基因，而另一部分本身是參與水稻產量調控的基因，這類基因數(shù)量是龐大的，基因之間互作進一步加劇了水稻干旱抗旱性遺傳研究的復雜性，另外，這些基因的遺傳機制也受干旱發(fā)生的時間和程度的影響。因此，利用傳統(tǒng)的育種策略難以培育出兼具高產和抗旱性水稻品種。另一方面，以往的水稻新品種選育目標是在水條件良好，高投入條件下追求高產，在很大程度上抗旱性水稻品種的選育未引起育種工作者的重視，甚至是被忽略了。再者，在一些地區(qū)由于干旱發(fā)生的時間無規(guī)律可循，并且并非每年都會發(fā)生，農民不愿意使用僅在干旱年保持穩(wěn)產而在正常水資源條件下不具有產量潛力的水稻品種[18]。這實際上對于育種家而言，抗旱性育種選育目標是在干旱脅迫和非脅迫條件下均能高產的水稻品種。這種形勢在近幾年也在逐漸改變，國際水稻研究所以及部分亞洲國家相繼啟動了旨在提高水稻抗旱性品種選育國家級專項計劃。

5 水稻抗旱性品種選育策略

目前，水稻育種工作者主要通過以下3個選育目標提高水稻在干旱條件下產量：（1）提高品種本身產量潛力；（2）干旱脅迫解除后能夠及時開花；（3）提高植株的干旱抗性。

5.1 直接以產量為目標的選育 直接以產量為目標，在水源充裕和有限的條件下選育，提高干旱條件下作物產量水平，是谷類育種家常用的篩選策略。研究表明，陸稻在干旱脅迫條件下產量的遺傳力與非脅迫條件的遺傳力相似[19，20]，在嚴重干旱條件下，產量的遺傳力更高，基因與年份間的互作效應相對較小，而在干旱脅迫程度較低的條件下，產量與品種產量潛力的相關性高于與抗旱性的相關性。在可控干旱脅迫條件下，結合產量與產量潛力篩選在培育干旱抗性陸稻品種中是目前使用的有效方法。這種選育方法局限性在于難以在田間建立統(tǒng)一的、可重復的干旱脅迫條件。

5.2 選育生育期短的水稻品種 在外界干旱發(fā)生時間和時期不確定的情況下，需要水稻品種具備避旱性、耐旱性和抗旱性生理機制。在一些地區(qū)，干旱發(fā)生時間和時期是可以預測的，通過選育具有合適的生命周期的水稻品種，在干旱來臨前雨水充足時，完成干旱敏感期的發(fā)育過程，而這些水稻品種本省不需要具有干旱抗性。印度和孟加拉東部區(qū)域每年6月份進入雨季，結束時間最早也在9月末，一些具有aus遺傳背景的水稻品種生育期往往較短，部分品種甚至短至80d以內[4，21]，利用這些品種在干旱來臨之前完成水稻生產活動。在粳稻種質資源中也有生育期短的水稻品種，這些品種包括具有避旱特性的水稻品種WAB56-140被用作輪回親培育“非洲新水稻”品種[22，23]，在非洲水稻生產區(qū)域具有極其重要的作用。

5.3 以根系分布為參考選育 和其他谷類作物相比，水稻根系在可利用水有限的條件下作用很有限。例如，高粱和水稻能夠從地面表層下60cm內吸收相同量的水，但是，在60cm以下水稻幾乎吸收不到或吸收很少量水分，而高粱在更深處也保持水分吸收潛力[24]。擁有深根系的水稻品種能夠從土壤中吸收到更多的水份，在干旱條件下表現(xiàn)出較高的產量潛力，深根重與芽重比值高的水稻品種也表現(xiàn)出高抗旱性。許多育種工作者認為以深根系為著眼點改良陸稻品種，增加其在干旱脅迫條件下的吸水能力，以達到提高產量潛力目的方式是有效的[25]。但是，必須注意一點，由于下層土的pH值和營養(yǎng)缺陷而不利于水稻根系生長，因此，深根對水稻避旱性的作用可能是位點專一性的[26]。其他的根部特征如增加木質部脈管的大小和根厚，也有助于提高水稻吸收水份潛力[27]。然而，在其他作物如玉米中得出似乎相反的結論，認為在根系生長的土壤上層，水份能夠迅速蒸發(fā)，降低根密度可以降低植株對干旱的敏感性，其生理機制可能是位于近地表層根生物量的減少導致根部應答土壤間歇性干旱信號減少，從而減少植株在輕度干旱脅迫條件下地上部分氣孔過早關閉導致蒸騰作用降低[28]。

5.4 以氣孔導度為參考選育 水稻避旱性的另一個生理機制是在水缺乏條件，植株體表氣孔提前關閉以減少體內水份散失，但與此同時也降低了植株與外界氣體交換，CO2吸收降低，光合作用隨之亦降低[29]。這種生理機制能夠提高在干旱脅迫條件下植株的成活率，同時也降低了植株產量。在某些環(huán)境下，氣孔提前關閉也許是有利的，但是在干旱時間短，發(fā)生頻率高，程度相對溫和，氣孔提前關閉不利于植株生長發(fā)育。另一方面，氣孔導度的調控模式非常復雜，我們對其生理機制知之甚少，基本認為是植株葉細胞對缺水環(huán)境的反應，更進一步講，是根部在低水狀態(tài)下通過茉莉酸與葉進行信號傳導交流[30]。有報道認為，在水稻氣孔對葉水狀態(tài)敏感性的品種間存在顯著地遺傳變異[31]。在C3植物中，碳同位素分辨率（carbon isotope discrimination，CID）與植株葉內部CO2濃度與空氣中CO2濃度的比值呈正相關[32]，這為我們提供了一個全面測定植株蒸騰效率的方法[33]。高CID值植株往往意味著在大部分生長發(fā)育時期氣孔保持開放，蒸騰作用效率高，生物量積累量大，在很大程度上亦即高產[34-35]。然而，在水稻中即使是在相對低水平干旱脅迫條件下，氣孔也傾向于關閉，因此在干旱發(fā)生程度溫和的地區(qū)需要選擇高CID值的水稻品種。

5.5 以花期推遲為參考選育 在水稻生殖生長初期發(fā)生干旱脅迫，花絮和支撐組織延伸速度因而減慢，往往導致花期推遲。如果缺水狀況是短期的，這是一個有效的避旱機制，因為在短期干旱脅迫后水稻花絮可以恢復繼續(xù)延伸生長?；ㄐ跹由鞙p慢意味著部分花藥在葉鞘中發(fā)育，這樣往往會導致穎花不育，因此，如果花期推遲時間過長，就會導致嚴重的減產。有報道表明，干旱水稻花期推遲時間越長，產量和收獲指數(shù)降低程度越大[36]。干旱條件下花期推遲性狀在水稻品種間存在廣泛的遺傳變異，一些短生育期的水稻品種在干旱條件下甚至表現(xiàn)出加速開花的特性[37-38]。因此，在選育過程中需要選擇在干旱條件下植株表現(xiàn)出花期推遲較小或花期不推遲的水稻品種。

5.6 以莖部營養(yǎng)物質轉移能力為參考選育 由于植株光合作用被干旱抑制，水稻灌漿過程轉為依賴于莖部儲備的營養(yǎng)物質的利用[39]。有研究者通過增加稻粒中脫落酸濃度，減少赤霉酸濃度的方式模擬了這種避旱機制[40]。在小麥中大量研究表明，莖部儲備營養(yǎng)物質的轉移能力與產量具有相關性。在水稻中，一些研究表明在灌漿期發(fā)生干旱，莖部儲備營養(yǎng)物質的轉移能力在保持水稻產量方面具有積極作用[40-42]。

6 次級性狀在抗旱性水稻品種選育中的運用

在水稻抗旱性育種實踐中，往往是通過測定干旱條件下產量相關的次級性狀，間接選擇具有抗旱性的水稻材料。作為表征干旱抗性的次級性狀必須具備3個特征：（1）與水稻在干旱條件下產量高度相關；（2）比干旱條件下產量性狀的遺傳力高；（3）測定成本低。

在產量性狀的生理機制明確，次級性狀性狀可重復測定，且測定費用低的情況下，以產量選擇為基礎，輔助以次級性狀篩選能夠顯著地提高植株抗旱性選擇效應。在實際抗旱性育種過程中，育種工作者傾向于利用那些簡單地用視覺可以完成測量的性狀，例如生育期，選擇短生育期品種，在干旱脅迫來臨前完成生長生長發(fā)育，或者選育干旱條件下開花推遲時間短的品種。研究表明，花期推遲和穎花結實率具有中等遺傳力，與干旱條件下產量高度相關，穎花結實率和葉卷值也常被用作水稻抗旱性選擇的目標性狀。有研究者認為，碳同位素分辨率（Carbon Isotope Discrimination，CID）是干旱條件下谷類作物產量有效的選擇標準，在小麥中CID與產量高度相關，然而在水稻中當干旱發(fā)生在花期和灌漿期時，二者呈低水平的正相關或相關性不顯著，并且CID測量費用昂貴，因此這個性狀目前未作為水稻抗旱性選育標準。在泰國雨養(yǎng)洼地稻選育過程中，葉水勢（Leaf Water Potential，LWP）現(xiàn)在被用作抗旱性選擇的次級性狀[15]。在干旱條件下，LWP與穎花育性高度相關，且受干旱發(fā)生的時間影響小。有研究表明，當干旱發(fā)生在開花期時，LWP與水稻產量高度相關（相關系數(shù)r=0.69）[43]，其遺傳力大小尚未見報道。LWP主要缺點是在測定時工作量大，在同一時間內僅能測定少數(shù)株系，由于這個局限性，LWP作為選擇指標僅適用于高世代選擇。由于根系研究的困難性，水稻根部相關性狀一般不作為次級性狀進行抗旱性選擇。在小麥中，莖部儲存的非結構性碳水化合物向穗部移動的能力作為選育指標是培育灌漿期干旱抗性品種常規(guī)方法，這種方法在水稻抗旱性育種中卻未使用，原因可能是由于水稻莖部儲存的營養(yǎng)物質轉移能力與產量潛力、抗倒性呈負相關。

7 結論

在世界水稻種植區(qū)域農業(yè)用水分布不均勻，且日益緊缺，化肥農藥隨著農田用水的流動對生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)造成日益嚴重的危害，再加上近年來水稻栽培模式的轉變，具有抗旱性水稻品種越來越受到人們的重視。前期，研究人員從遺傳和生理角度對水稻抗旱性機制做了大量的研究工作，獲得了一批表征水稻抗旱性的次級性狀。然而，由于水稻抗旱性遺傳的復雜性，這些次級性狀要么遺傳力低，要么與水稻產量相關性低，使得這些次級性狀難以運用于水稻抗旱性選擇。在水源良好和缺乏條件下，直接以產量性狀為目標進行大田篩選是目前水稻抗旱性育種的主要方式。

參考文獻

[1]Venuprasad R，Dalid CO，Del Valle M，et al[J].Identi?cation and characterization of large-effect quantitative trait loci for grain yield under lowland drought stress in rice using bulk-segregant analysis[J].Theor Appl Genet，2009，120（1）：177-190.

[2]Verulkar SB，Mandal NP，Dwivedi JL，etal.Breeding resilient and productive genotypes adapted to drought prone rainfed ecosystems of India[J].Field Crop Res，2010，117：197–208.

[3]La?tte HR，Li ZK，Vijayakumar CHM，et al. Improvement of rice drought tolerance through backcross breeding：evaluation of donors and selection in drought nurseries[J].Field Crops Res，2006，97：77-86.

[4]Khush GS. Origin，dispersal，cultivation and variation of rice[J].Plant Mol Biol，1997，35：25-34.

[5]Ali ML，Pathan MS，Zhang J，etal. Mapping QTLs for root traits in a recombinant inbred population from two indica ecotypes in rice[J].Theor Appl Genet，2000，101：756-766.

[6]Fisher AJ，Ram?rez HV，Gibson KD，etal. Competitiveness of semidwarf upland rice cultivars against palisadegrass（Bracharia brizantha）and signal grass（B.decumbens）[J].Agron J，2001，93：967-973.

[7]CIAT，Available：http：//www.ciat.cgiar.org/ciatinfocus/rice.htm.Online，8 July 2007.

[8]Moncada P，Martinez CP，Borrero J，et al.Quantitative trait loci for yield and yield components in an Oryza sativa×Oryza ru?pogon BC2F2 population evaluated in an upland environment[J].Theor Appl Genet，2001，102：41-52.

[9]Bouman BAM，Xiaoguang Y，Huaqi W，et al.Performance of aerobic rice varieties under irrigated conditions in North China[J].Field Crops Res，2006，97：53-65.

[10]Wade LJ，F(xiàn)ukai S，Samson BK，et al.Rainfed lowland rice：physical environment and cultivar require ments[J].Field Crops Res，1999，64：3-12.

[11]Babu RC，Nguyen BD，Chamarerk V，et al，Genetic analysis of drought resistance in rice by molecular markers：association between secondary traits and ?eld performance[J].Crop Sci，2003，43：1457-1469.

[12]Babu RC，Shashidhar HE，Lilley JM，et al.Variation in root penetration ability，osmotic adjustment and dehydration tolerance among accessions of rice to rainfed lowland and upland ecosystems[J].Plant Breed，2001，120：233-238.

[13]Fukai S and Cooper M.Development of drought-resistant cultivars using physio-morphological traits in rice[J].Field Crops Res，1995，40：67-86.

[14]Boonjung H and Fukai S.Effects of soil water de?cit at different growth stages on rice growth and yield under upland conditions.2.Phenology，biomass production and yield[J].Field Crops Res，1996，48：47-55.

[15]Jongdee B，Pantuwan G，F(xiàn)ukai S and Fischer K，Improving drought tolerance in rainfed lowland rice：an example from Thailand[J].Agric Water Manage，2006，80：225-240.

[16]Liu JK，Liao DQ，Oane R，et al. Genetic variation in the sensitivity of anther dehiscence to drought stress in rice[J].Field Crops Res，2006，97：87-100.

[17]羅利軍，張啟發(fā).栽培稻抗旱性研究的現(xiàn)狀與策略[J].中國水稻科學，2001，15：209-214.

[18]M.A. Jenks et al.（eds.）.Advances in molecular breeding toward drought and salt tolerant crops，2007：531-564.

[19]Bernier J，Kumar A，Venuprasad R，et al.A large-effect QTL for grain yield under reproductive-stage drought stress in upland rice[J].Crop Sci，2007，47：507-518.

[20]Venuprasad R，La?tte HR，Atlin GN. Response to direct selection for grain yield under drought stress in rice[J].Crop Sci，2007，47：285-293.

[21]Haque MM，Mackill DJ，Ingram KT. Inheritance of leaf epicuticular wax content in rice[J].Crop Sci.，1992，32：865-868.

[22]Asch F，Dingkuhn M，Sow A，Audebert A，et al. Drought-induced changes in rooting patterns and assimilate partitioning between root and shoot in upland rice[J].Field Crops Res，2005，93：223-236.

[23]Ndjiondjop MN，Semagn K，Cissoko M，et al. Genetic relationship among rice varieties based on expressed sequence tags and microsatellite markers[J].Asian J Plant Sci，2006，5：429-437.

[24]Fukai S，Inthapan P.Growth and yield of rice cultivars under sprinkler irrigation in south-eastern Queensland.3.Water extraction and plant water relations：comparison withmaize and sorghum[J].Aust J Exp Agric，1988，28：249-252.

[25]Kondo M，Pablico PP，Aragones DV，et al.Genotypic and environmental variations inroot morphology in rice genotypes under upland ?eld conditions[J].Plant Soil，2003，255：189-200.

[26]Passioura J.Increasing crop productivity when water is scarce：from breeding to ?eld management[J].Agric Water Manage，2006，80：176-196.

[27]Zichao L，Ping M，Chunping L，Hongliang Z，et al. QTL mapping of root traits in a doubled haploid population froma cross between upland and lowland japonica rice in three environments[J].Theor Appl Genet，2005，110：1244-–1252.

[28]Passioura J.Soil conditions and plant growth[J].Plant Cell Environ，2002，25：311–318.

[29]Chaves MM，Pereira JS，Maroco J，et al.How plants cope with water stress in the ?eld：photosynthesis and growth[J].Ann Bot，2002，89：907-916.

[30]Medrano H，Escalona JM，Bota J，et al.Regulation of photosynthesis of C3 plants in response to progressive drought：stomatal conductance as a reference parameter[J].Ann Bot，2002，89：895-905.

[31]Price AH，Young EM，Tomos AD.Quantitative trait loci associated with stomatal conductance，leaf rolling and heading date mapped in upland rice（Oryza sativa）[J].New Phytol，1997，137：83-91.

[32]Farquhar GD，Ehleringer JR，Hubick KT.Carbon isotope discrimination and photosynthesis[J].Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol，1989，40：503-537.

[33]Condon AG，F(xiàn)arquhar GD，Richards RA. Genotypic variation in carbon isotope discrimination and transpiration ef?ciency in wheat：leaf gas exchange and whole plant studies[J].Funct Plant Biol，1990，17：9-22.

[34]Monneveux P，Reynolds MP，Trethowan R，Gonz alez Santoyo H，Pena RJ and Zapata F，Relationship between grain yield and carbon isotope discrimination in bread wheat under four water regimes[J].Eur J Agron，2005，22：23-242.

[35]Condon AG，Richards RA，Rebetzke GJ，et al.Breeding for high water-use ef?ciency[J].J Exp Bot，2004，55：2447-2460.

[36]Pantuwan G，F(xiàn)ukai S，Cooper M，et al.Yield response of rice（Oryza sativa L.）genotypes to drought under rainfed lowlands.2.Selection of drought resistant genotypes[J].Field Crops Res，2002，73：169-180.

[37]Bernier J，Kumar A，Venuprasad R，et al.A large-effect QTL for grain yield under reproductive-stage drought stress in upland rice[J].Crop Sci，2007，47：507-518.

[38]68 La?tte HR，Li ZK，Vijayakumar CHM，et al.Improvements of rice drought tolerance through backcross breeding：evaluation of donors and selection in drought nurseries[J].Field Crops Res，2006，97：77-86.

[39]Blum A. Drought resistance，water-use ef?ciency，and yield potential：are they compatible，dissonant，or mutually exclusive？ [J].Aust J Agric Res，2005，56：1159-1168.

[40]Yang J，Zhang J，Wang Z，et al.Hormonal changes in the grains of rice subjected to water stress during grain ?lling[J].Plant Physiol，2001，127：315-323.

[41]Yang J，Zhang J，Liu L，et al.Carbon remobilization and grain ?lling in japonica/indica hybrid rice subjected to postanthesis water de?cits[J].Agron J，2002，94：102-109

[42]Yang J，Zhang J，Wang Z，et al.Remobilization of carbon reserves in response to water de?cit during grain ?lling of rice[J].Field Crops Res，2001，71：47-55.

[43]Jongdee B，F(xiàn)ukai S，Cooper M.Leaf water potential and osmotic adjustment as physiological traits to improve drought tolerance in rice[J].Field Crops Res，2002，76：153-163.

（責編：張宏民）