郭海霞

摘 要：生物量分配調(diào)整是植物適應(yīng)資源變化的一個(gè)重要方式，關(guān)于生物量分配調(diào)整機(jī)制的理論主要包括激素調(diào)節(jié)假說、糖調(diào)節(jié)假說、源匯假說和C-N平衡假說。其中，由于C-N平衡假說抓住了C、N兩個(gè)決定生物量分配的關(guān)鍵因子，因而得到了許多研究者的支持。該文從C-N平衡假說的模型、發(fā)展以及局限等方面做了綜述。

關(guān)鍵詞：生物量分配；C基質(zhì)；N基質(zhì)；C-N平衡

中圖分類號 Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）22-0020-02

Abstract：The adjustment of biomass allocation is one of the way plant adapts to resource variation. Four main theories on the drive of biomass allocation have been proposed：hormonal regulation hypothesis，sugar regulation hypothesis，source-sink hypothesis and C-N balance theory. C-N balance theory is widely supported because it is based on C，N substrate，which are two factor decide the biomass allocation of the plant. In this paper，the C-N balance model，its development and limit was discussed.

Key words：Biomass allocation；C substrate；N substrate；C-N balance

生物量分配是研究植物對環(huán)境適應(yīng)策略的一個(gè)重要方向。植物對某一器官的生物量分配的增加，必然會以另一器官生物量分配的減少為代價(jià)。而不同器官代表了植物的不同功能，因此，這種生物量分配格局的變化往往反映了植物各器官功能的調(diào)節(jié)。一般認(rèn)為，植物會將更多的生物量分配用于吸收受限最嚴(yán)重的資源。比如，地下資源限制時(shí)，植物會將更多的生物量分配給根系，而與之相對，當(dāng)?shù)厣腺Y源受限制時(shí)，會將更多的生物量分配到冠層[1-3]。然而，實(shí)際情況并沒有那么簡單，研究者觀察到這樣一些現(xiàn)象，CO2升高對植物生物量沒有影響，K、Mg和Mn不足時(shí)，根葉的生物量分配降低[4]。由此可見，需要掌握生物量分配的調(diào)節(jié)機(jī)制，以準(zhǔn)確把握生物分配隨資源的變化。

1 關(guān)于生物量分配調(diào)節(jié)機(jī)制的理論

目前關(guān)于生物分配機(jī)制的理論主要包括激素調(diào)節(jié)假說、糖調(diào)節(jié)假說、源匯假說和Thornley的C-N平衡假說。糖假說和源匯假說中的糖分、源匯強(qiáng)度都是碳水化合物，可以用C來表征。激素假說中，植物體內(nèi)的C、N變化引起激素的變化，然后激素又反過來調(diào)節(jié)植物的C、N[5]。由此可見，這三個(gè)理論的核心物質(zhì)都是C、N。而C-N平衡假說討論就是C、N對生物量分配的決定作用，C-N平衡假說認(rèn)為，植物通過葉片和根之間的C、N轉(zhuǎn)移實(shí)現(xiàn)生物量的重新分配，葉片和根之間的生物量分配決定于兩個(gè)器官之間可利用C、N的流通[6-7]。自建立以來，C-N平衡假說也得到了許多研究者的支持[8]。

2 C-N平衡模型

C-N平衡假說來源于Thornley的C-N平衡模型中，該模型的發(fā)展主要經(jīng)歷了3個(gè)階段。其中，最具影響力的是第二階段。C-N平衡模型可概括為以植物C、N狀態(tài)為變量，根冠比為因變量的函數(shù)方程。植物的生長和生物量分配決定于C、N的轉(zhuǎn)運(yùn)和利用。模型適用于穩(wěn)定條件下，處于營養(yǎng)生長階段的植物。模型將C、N在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)和利用的過程描述如圖1所示。

圖1 植物C-N平衡模型（Thornley，1972）

整個(gè)模型過程可以這樣描述：植物通過冠層吸收C基質(zhì)，通過根吸收N基質(zhì)。吸收后的基質(zhì)一部分在本器官中消耗掉（此時(shí)該器官成為該基質(zhì)的庫），一部分運(yùn)往另一個(gè)器官（此時(shí)該器官稱為該基質(zhì)的匯）。因此，根或冠吸收的物質(zhì)主要包括3個(gè)部分，一部分用于根或冠的生長，一部分運(yùn)輸?shù)钠渌糠?，剩下的保留在基質(zhì)庫中。模型運(yùn)用Michaelis-Menten的動(dòng)力理論，計(jì)算基質(zhì)使用效率。按照該理論C、N的利用速率隨C、N濃度的增加呈線性增長，最后達(dá)到飽和。飽和時(shí)C的利用速率為，N的利用速率為?；|(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)速率則由源庫之間的濃度和運(yùn)輸阻力決定，等于。

3 C-N模型的限制及拓展

C-N平衡模型建立之初，存在以下一些局限性：（1）模型以穩(wěn)定狀態(tài)為基礎(chǔ)；（2）只考慮營養(yǎng)生長階段；（3）沒有闡明C、N基質(zhì)到底是什么?；谶@些限制，后面的學(xué)者做了進(jìn)一步研究和推導(dǎo)。

首先，Werf等（1993）通過模型模擬得出，在穩(wěn)定條件下得出的分配函數(shù)一樣適用于不穩(wěn)定狀態(tài)。與C-N平衡模型一致，Werf將C、N向根、葉的生物量分配也視為植物C、N狀態(tài)的函數(shù)。試驗(yàn)者將Dactylis glomerata先種植在全營養(yǎng)環(huán)境中，隨后將它們種在N濃度一致的環(huán)境下，并以不同的速率向它們施加N，試驗(yàn)結(jié)果表明，無論在穩(wěn)定條件下，還是養(yǎng)分變化條件下，植物對根、葉的C、N分配都與植物的N狀態(tài)緊密相關(guān)，通過試驗(yàn)測定數(shù)據(jù)與模擬曲線的對比得出，穩(wěn)定條件下得到的函數(shù)在非穩(wěn)定條件下一樣成立。

此外，Wilson（1988）通過總結(jié)得出，如果把繁殖器官當(dāng)成一個(gè)強(qiáng)匯，那么在繁殖階段，C-N平衡模型一樣可行。通過花和幼果的摘除試驗(yàn)證明，繁殖器官的強(qiáng)匯作用導(dǎo)致根冠比發(fā)生改變。

另外，根據(jù)Thornley的假說，C-N平衡模型中的關(guān)鍵的物質(zhì)是substrate，即基質(zhì)。他所指的基質(zhì)是非結(jié)構(gòu)性的C、N。根據(jù)Thornley的觀點(diǎn)，根葉之間的C、N濃度差決定了C、N向葉片和根系的轉(zhuǎn)運(yùn)，也間接決定了葉片和根系的生物量分配。但是，現(xiàn)有的試驗(yàn)研究資料并未證實(shí)這一點(diǎn)。研究者首先注意到的是葉片N含量、淀粉含量與生物分配之間的聯(lián)系。Ericsson（1995）通過總結(jié)多種資源變化對植物根冠比的影響發(fā)現(xiàn)，與生物量分配相關(guān)的N指標(biāo)主要是植物葉片N，與生物量分配相關(guān)的C，一般是葉片中的淀粉含量。隨后有研究者又注意到C：N比例對生物量分配的影響。Kohl等（1998）研究發(fā)現(xiàn)，蘆葦（Phragmites australis）的總糖/總氨基酸和天門冬酰胺/蔗糖的比例與現(xiàn)存生物量之間存在顯著的相關(guān)性。Sarinen等（1998）和Grechi等（2007）的研究都發(fā)現(xiàn)，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（TNC）與自由氨基酸（FAA）之間的比例與生物量分配緊密相關(guān)。盡管葉片和根系見C、N基質(zhì)濃度差對生物量分配的決定還未通過試驗(yàn)證實(shí)，但是從已有的研究已經(jīng)能看到C-N平衡與生物量分配的緊密聯(lián)系。

4 展望

生物量分配調(diào)整只是植物響應(yīng)資源變化的外在表現(xiàn)之一，掌握其調(diào)整的內(nèi)在機(jī)制，有助于掌握植物適應(yīng)資源變化的生態(tài)策略。C-N平衡模型在理論上抓住了C、N這兩個(gè)關(guān)鍵物質(zhì)，但其難點(diǎn)是在試驗(yàn)中如何對非結(jié)構(gòu)性C、N進(jìn)行的監(jiān)測。另外，現(xiàn)實(shí)中，在某一時(shí)間段，C、N的來源和去向并不僅限于葉片和根系。因此，在未來的研究中，需要選擇恰當(dāng)?shù)哪Ｊ街参镞M(jìn)行研究。

參考文獻(xiàn)

[1]Brouwer，R.Nutritive influences on the distribution of dry matter in the plant[J].Netherlands Journal of Agricultural Science，1962，10（5）：361-376.

[2]McConnaughay，K.D.M.，J.S.Coleman.Biomass allocation in plants：Ontogeny or optimality[J].A test along three resource gradients.Ecology，1999，80（8）：2581-2593.

[3]Marcelis，L.F.M.Sink strength as a determinant of dry matter partitioning in the whole plant[J].Journal of Experimental Botany，1996，47：1281-1291.

[4]Ericsson，T.Growth and Shoot-Root Ratio of Seedlings in Relation to Nutrient Availability[J].Plant and Soil，1995，168：205-214.

[5]平曉燕，周廣勝，孫敬松.植物光合產(chǎn)物分配及其影響因子研究進(jìn)展[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（1）：100-111.

[6]J.H.M.Thornley.A Balanced Quantitative Model for Root：Shoot Ration Vegetative Plants[J].Annals of Botany，1972，36：431-441.

[7]J.H.M.Thornley.Shoot-Root Allocation with Respect to C，N and P-an Investigation and Comparison of Resistance and Teleonomic Models[J].Annals of Botany，1995，75（4）：395-401

[8]Wilson，J.B.A Review of Evidence on the Control of Shoot-Root Ratio，in Relation to Models[J].Annals of Botany，1988，61：433-449.

[9]Werf，A.V.d.，T.Enserink，B. Smit，et al.Allocation of Carbon and Nitrogen as a Function of the Internal Nitrogen Status of a Plant-Modeling Allocation under Non-Steady-State Situations[J].Plant and Soil，1993，155：183-186.

[10]Kohl，J.G.，P.Woitke，H. Kuhl，M. Dewender，et al.Seasonal changes in dissolved amino acids and sugars in basal culm internodes as physiological indicators of the C/N-balance of Phragmites australis at littoral sites of different trophic status[J].Aquatic Botany，1998，60（3）：221-240.

[11]Saarinen，T.Internal C∶N balance and biomass partitioning of Carex rostrata grown at three levels of nitrogen supply[J].Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne De Botanique，1998，76（5）：762-768.

[12]Grechi，I.，et al.Effect of light and nitrogen supply on internal C∶N balance and control of root-to-shoot biomass allocation in grapevine[J].Environmental and Experimental Botany，2007，59（2）：139-149.

（責(zé)編：張宏民）