郭　宏，邵明勤①，胡斌華，龐嘉鵬，余冠軍

(1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌　330022；2.鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 南昌　330023)

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鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)2種大雁的越冬行為特征及生態(tài)位分化

郭宏1，邵明勤1①，胡斌華2，龐嘉鵬1，余冠軍2

(1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌330022；2.鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 南昌330023)

摘要：2014年12月至2015年3月，對(duì)鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)越冬的鴻雁(Anser cygnoides)和白額雁(Anser albifrons)的行為模式和生境選擇進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果顯示，鴻雁和白額雁均以靜棲和覓食行為為主，鴻雁的靜棲行為比例最大，白額雁的覓食行為比例最大；鴻雁的靜棲行為比例極顯著高于白額雁，覓食行為比例極顯著低于白額雁，警戒和游走行為比例低于白額雁。在行為節(jié)律上，鴻雁的覓食高峰出現(xiàn)在14:00—15:00，靜棲高峰出現(xiàn)在13:00—14:00；白額雁的覓食行為比例在8:00—9:00、11:00—12:00和16:00—17:00這3個(gè)時(shí)段較高，靜棲行為比例在10:00—11:00、12:00—13:00和16:00—17:00這3個(gè)時(shí)段較高。覓食時(shí)間上的“錯(cuò)峰”將減輕兩者對(duì)食物資源的激烈競(jìng)爭(zhēng)以達(dá)到共存。在生境的空間選擇上，鴻雁的生境選擇和離岸距離生態(tài)位寬度均高于白額雁，2種大雁的離岸距離生態(tài)位重疊度較大，鴻雁主要選擇淺水和泥灘，白額雁主要選擇草地，2種大雁對(duì)生境的離岸距離均集中選擇在>400~500 m 區(qū)間。2種大雁生境類型選擇的分化避免了離岸距離生態(tài)位重疊度較大帶來(lái)的種間競(jìng)爭(zhēng)，利于種間共存。2種大雁生境的離岸距離主要選擇在>400~500 m 區(qū)域，這既利于2個(gè)物種避免人為干擾，又可滿足自身對(duì)食物資源的需求。

關(guān)鍵詞：鴻雁；白額雁；共存；生態(tài)位分化；南磯濕地

生態(tài)位理論是生態(tài)學(xué)最重要的基礎(chǔ)理論之一,對(duì)理解群落結(jié)構(gòu)、闡明生物群落內(nèi)的種間競(jìng)爭(zhēng)及共存機(jī)制起著重要作用[1-2]。根據(jù)生態(tài)位理論,同域分布的物種通過(guò)生態(tài)位的分化,可減輕或避免有限資源條件下的種間競(jìng)爭(zhēng)[3]。由于生境的不同以及資源特征和鳥(niǎo)類適應(yīng)環(huán)境的多樣性,生態(tài)位的分化也表現(xiàn)出多種形式[4]。取食方式、食物種類和取食時(shí)間[5-6]以及取食空間[7-8]的分化是生態(tài)位分化的主要形式。同域分布鳥(niǎo)類的生態(tài)位研究有助于探討這類共存物種的生態(tài)位分化情況,對(duì)理解鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)的維持具有重要意義。

鴻雁(Ansercygnoides)和白額雁(Anseralbifrons)為大型遷徙水鳥(niǎo),鴻雁繁殖地位于蒙古中西部、西伯利亞?wèn)|南部和我國(guó)東北部,白額雁繁殖地位于西伯利亞?wèn)|北部、阿拉斯加和加拿大北極地區(qū);兩者越冬地均主要位于我國(guó)東部沿海及長(zhǎng)江中下游沿岸湖泊。其中,鄱陽(yáng)湖區(qū)是2種大雁重要的越冬地[9-10]。2種大雁生理結(jié)構(gòu)相似,越冬期均主要取食植物[11]156,160,具有潛在的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[4]。這類物種會(huì)在行為和空間選擇等方面形成生態(tài)位分化以減輕種間競(jìng)爭(zhēng)并實(shí)現(xiàn)共存[12]。目前,已有鳥(niǎo)類生態(tài)位研究涉及雀形目、鷺科和雞形目鳥(niǎo)類[4-7],對(duì)越冬期共存水鳥(niǎo)的研究較少。鄱陽(yáng)湖是東亞遷徙水鳥(niǎo)極其重要的越冬場(chǎng)所,越冬水鳥(niǎo)資源豐富[13]。基于此,筆者對(duì)鄱陽(yáng)湖區(qū)越冬鴻雁和白額雁的行為模式和生境選擇進(jìn)行研究,以探討2種大雁生態(tài)位分化和共存機(jī)制,為進(jìn)一步深入研究鄱陽(yáng)湖越冬水鳥(niǎo)群落的維持機(jī)制提供依據(jù)。

1研究區(qū)概況

鄱陽(yáng)湖是我國(guó)第1大淡水湖,位于江西省北部,海拔10～90 m[14]。此次調(diào)查地區(qū)選擇鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(28°52′21″～29°06′46″ N,116°10′24″～116°23′50″ E),地處贛江北支、中支和南支3大支流匯入鄱陽(yáng)湖區(qū)沖擊形成的三角洲前緣,面積為333 km2[15]。保護(hù)區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),氣候溫濕,夏季盛行偏南風(fēng),炎熱多雨,冬季盛行偏北風(fēng),氣溫低而降雨少,年均降水量為1 450～1 550 mm,多集中在4—6月[16]。區(qū)內(nèi)主要保護(hù)對(duì)象是贛江-鄱陽(yáng)湖交匯處河口濕地生態(tài)系統(tǒng),該生態(tài)系統(tǒng)庇護(hù)了大量水生動(dòng)物、鳥(niǎo)類及大面積的濕地植物[17]4-7。觀察地點(diǎn)包括保護(hù)區(qū)內(nèi)南深湖、常湖、戰(zhàn)備湖、白沙湖和三泥灣(圖1)。

圖1南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)調(diào)查區(qū)域示意

Fig.1Sketch map of the survey area of

Nanji National Wetland Nature Reserve

2研究方法

2.1調(diào)查方法

2014年12月至2015年3月,在每個(gè)湖泊選取1～2個(gè)樣點(diǎn)(常湖、戰(zhàn)備湖和南深湖各1個(gè),三泥灣和白沙湖各2個(gè)),借助SWAROVSKI(×60)單筒望遠(yuǎn)鏡、Nikon(×8)雙筒望遠(yuǎn)鏡和BUSHNELL700(10×25)激光測(cè)距儀,記錄鴻雁和白額雁出現(xiàn)地點(diǎn)、生境特征和離岸距離等信息。采用瞬時(shí)掃描法對(duì)鴻雁和白額雁的行為進(jìn)行觀察,即每5 min隨機(jī)觀察10～15只鴻雁/白額雁的行為,每次觀察時(shí)間的長(zhǎng)度以看清每只大雁的行為類型為準(zhǔn),每天觀察時(shí)間為7:00—17:30。由于鄱陽(yáng)湖冬季寒冷多雨,因此觀察時(shí)如果發(fā)生起霧或雨雪等影響觀察效果的天氣時(shí)則取消觀察,2種大雁的生境分布調(diào)查時(shí)間為24 d,行為觀察時(shí)間主要集中在越冬中期(12月至次年1月),有效觀察時(shí)間為14 d(鴻雁7 d,白額雁7 d)。此次研究目的是探討同域鴻雁和白額雁的生態(tài)位分化,因此觀測(cè)點(diǎn)只選擇2種大雁同時(shí)出現(xiàn)的樣點(diǎn)。

2.2行為、覓食生境和離岸距離的劃分

通過(guò)實(shí)際觀察并結(jié)合文獻(xiàn)[18],將鴻雁和白額雁的越冬行為分為5種:覓食(低頭行走尋找食物、啄取/挖掘、吞咽食物和飲水)、游走(棲息地內(nèi)隨意行走和水中游行)、靜棲(不活動(dòng)的站立或頭頸彎向翅,喙插入翅中靜臥)、梳羽(將喙插入羽中來(lái)回梳理)、警戒(當(dāng)意識(shí)有危險(xiǎn)臨近或受外界驚擾時(shí),伸長(zhǎng)頸部,四處張望)。

覓食生境類型分為深水、淺水、茂密草洲、草地和泥灘[17]8。通過(guò)測(cè)距儀測(cè)定鴻雁和白額雁的離岸距離,將其視為棲息地空間的水平分布,以100 m為單位分級(jí),共劃分為>100～200、>200～300、>300～400、>400～500、>500～600和>600 m 6個(gè)等級(jí)。

2.3數(shù)據(jù)處理

鴻雁和白額雁的行為時(shí)間分配以各種行為頻次占總頻次百分比表示,行為節(jié)律以各時(shí)間段發(fā)生的平均頻次百分比表示。2種大雁的時(shí)間分配和行為節(jié)律的差異,先用K-S檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性,若符合正態(tài)分布,則使用單因素方差分析(one-way ANOVA)或獨(dú)立樣本t檢驗(yàn);若不符合正態(tài)分布,則使用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)。2種大雁對(duì)覓食地和離岸距離選擇的差異采用卡方檢驗(yàn)。

采用以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的生態(tài)位寬度指數(shù)(Bi)[19]和Cowll-Futuyma生態(tài)位重疊指數(shù)(Cij)[19]計(jì)算2種大雁的生態(tài)位寬度和重疊度,公式分別為

(1)

(2)

式(1)～(2)中,Nij和Nhj為i和h物種利用j資源等級(jí)的數(shù)值;r、Ni和Nh為生態(tài)位的資源等級(jí)數(shù)。Bi的變動(dòng)范圍為0～1,0表示沒(méi)有利用,1表示對(duì)所有等級(jí)都有同樣的利用;Cij的變動(dòng)范圍為0～1,0表示完全不重疊,1表示完全重疊。

數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示,顯著性水平設(shè)置為α=0.05。所有數(shù)據(jù)分析采用Excel 2003和SPSS 19.0軟件完成。

3結(jié)果

3.1鴻雁和白額雁行為特征

3.1.1鴻雁和白額雁行為的時(shí)間分配

共掃描獲得2種大雁的行為頻次13 488次,其中鴻雁8 555次,白額雁4 933次。鴻雁的靜棲行為比例最高,為(50.25±5.41)%;其次為覓食,為(25.47±5.06)%;梳羽比例最低,僅為(6.06±1.79)%(圖2)。白額雁的覓食行為比例最高,為(37.06±6.42)%;其次為靜棲,為(35.22±8.71)%;梳羽比例最低,為(3.80±1.28)%。鴻雁的靜棲行為比例極顯著高于白額雁(t=3.579,df=12,P<0.01),梳羽行為比例顯著高于白額雁(t=2.575,df=12,P<0.05),覓食行為比例極顯著低于白額雁(t=-3.644,df=12,P<0.01)。

圖2鴻雁和白額雁的越冬行為時(shí)間分配

Fig.2Timing of different wintering behaviors of

AnsercygnoidesandAnseralbifrons

3.1.2鴻雁和白額雁的日行為節(jié)律

圖3顯示,鴻雁的覓食(F10,76=2.411,P<0.05)、靜棲(F10,76=2.411,P<0.05)和梳羽(F10,76=2.411,P<0.05)行為存在顯著的節(jié)律性變化。覓食高峰出現(xiàn)在14:00—15:00,為(39.33±6.70)%;低谷出現(xiàn)在13:00—14:00,為(18.17±2.51)%。靜棲高峰出現(xiàn)在13:00—14:00,為(64.29±3.09)%;低谷出現(xiàn)在14:00—15:00,為(41.83±8.50)%。梳羽在7:00—8:00和15:00—16:00各出現(xiàn)1次高峰,比例分別為(9.82±1.48)%和(8.21±1.40)%。游走和警戒行為節(jié)律性變化不顯著(P>0.05),觀察到的頻次較低。

圖3還顯示,白額雁各行為有一定的變化,但節(jié)律性不顯著(P>0.05)。覓食在8:00—9:00、11:00—12:00和16:00—17:00的發(fā)生頻率較高,分別為(44.56±6.73)%、(42.50±7.51)%和(43.08±3.55)%;其余時(shí)段也保持在較高水平,均大于30%。靜棲在10:00—11:00、12:00—13:00和14:00—15:00的發(fā)生頻率較高,分別為(39.75±11.70)%、(41.47±3.64)%和(40.71±3.70)%;在11:00—12:00、13:00—14:00和15:00—16:00頻率較低,分別為(27.05±6.71)%、(32.70±6.32)%和(30.73±8.78)%。游走頻率在8:00—9:00、14:00—15:00和16:00—17:00較低,分別為(5.42±1.52)%、(8.05±2.11)%和(9.34±3.21)%,其余時(shí)段保持在一定水平。

圖3鴻雁和白額雁的主要越冬行為節(jié)律

Fig.3Rhythm of the main wintering behaviors ofAnsercygnoidesandAnseralbifrons

3.2鴻雁和白額雁越冬生境選擇

在生境選擇上,鴻雁和白額雁的生態(tài)位寬度分別為0.741和0.521,生態(tài)位重疊度為0.420。鴻雁傾向于選擇淺水和泥灘生境,白額雁主要選擇草地生境,其次為泥灘,鴻雁和白額雁對(duì)生境選擇表現(xiàn)出極顯著差異(χ2=595.29,df=4,P<0.01)(表1)。

表1不同生境鴻雁和白額雁數(shù)量占比

Table 1Ratio ofAnsercygnoidesandAnseralbifronsrelative to wintering habitat

大雁種類不同生境大雁數(shù)量占比/%深水淺水茂密草洲草地泥灘鴻雁0.6040.111.6119.3338.35白額雁0.002.227.7671.1718.85

n=2 443。

在離岸距離上,鴻雁和白額雁的生態(tài)位寬度分別為0.643和0.560,生態(tài)位重疊度為0.742。鴻雁主要選擇離岸>400～500 m處,其次為>300～400和>100～200 m處;白額雁主要選擇離岸>400～500 m處,其次為>600和>200～300 m處,鴻雁和白額雁對(duì)離岸距離的選擇差異極顯著(χ2=95.58,df=5,P<0.01)(表2)。表2不同離岸距離鴻雁和白額雁數(shù)量占比

Table 2Ratio ofAnsercygnoidesandAnseralbifronsrelative to offshore distance of their habitat

大雁種類不同離岸距離大雁數(shù)量占比/%>100~200m>200~300m>300~400m>400~500m>500~600m>600m鴻雁13.392.4614.9954.545.778.85白額雁3.2911.110.0068.724.1212.76

n=1 057。

4討論

4.1鴻雁和白額雁的行為分化

越冬期鴻雁和白額雁均以覓食和靜棲行為為主,與越冬期斑頭雁(Anserindicus)[20]、小白額雁(Ansererythropus)[21]、小天鵝(Cygnuscolumbianus)[22]的行為相似,表明這種行為模式能夠滿足雁形目鳥(niǎo)類的生理需求和能量收支。鴻雁的覓食行為比例低于白額雁,這是因?yàn)轶w型較大的鳥(niǎo)類具有較高的能量積累速率[23],鴻雁體型較白額雁略大(鴻雁體長(zhǎng)約為80～90 cm,體重為2.8～5.0 kg;白額雁體長(zhǎng)為64～80 cm,體重為2.0～3.5 kg)[11]155,159,取食積累能量的速度更快,因此花費(fèi)更少的時(shí)間用于覓食。白額雁用于游走和警戒的時(shí)間較鴻雁長(zhǎng),這是因?yàn)榘最~雁啄取過(guò)程伴隨一定的步行,鴻雁以挖掘方式取食至食物匱乏才離開(kāi)[1-2];白額雁(n=451)群體小于鴻雁(n=1 992),集群效應(yīng)理論認(rèn)為若群體增大,個(gè)體警戒水平則降低[24],因此白額雁花費(fèi)更多的時(shí)間用于警戒。鴻雁和白額雁覓食時(shí)間的差異不能反映覓食量的差異,筆者的研究缺乏對(duì)雁類食物種類和覓食速率等重要覓食參數(shù)的收集,因此無(wú)法深入分析資源的利用如何影響其活動(dòng)時(shí)間的分配。今后需對(duì)雁類的覓食行為作進(jìn)一步研究。

鴻雁和白額雁行為節(jié)律均有所差異,其中覓食和靜棲高峰相互錯(cuò)開(kāi),這是因?yàn)橥蚍植嫉?種鳥(niǎo)類在利用相同資源(植物)的情況下,覓食時(shí)間的不同對(duì)它們更好地共存尤為重要[5]。鴻雁的覓食高峰時(shí)段為14:00—15:00,白額雁則在8:00—9:00、11:00—12:00和16:00—17:00各有1個(gè)覓食小高峰,時(shí)間上的分化將減輕兩者對(duì)食物資源利用的激烈競(jìng)爭(zhēng)以達(dá)到共存。不同物種之間基礎(chǔ)代謝和能量消耗的差異會(huì)改變它們的活動(dòng)節(jié)律[25],2種大雁生理特征的差異可能是造成主要行為節(jié)律存在差異的原因。

4.2空間生態(tài)位的選擇與分化

鴻雁傾向于選擇淺水和泥灘,白額雁主要選擇草地,2種大雁在覓食生境類型的選擇上表現(xiàn)出一定程度的分化。鴻雁以挖掘苦草和苔草塊莖為主,其中塊莖主要集中在 10～20 cm深度,白額雁則以啄取苔草為主[9-10],取食方式的差異也是導(dǎo)致生態(tài)位產(chǎn)生分化的主要原因。生境的空間分布是鳥(niǎo)類合理利用空間的另一重要特征[6]。2種大雁在離岸距離上的重疊度較高,集中分布在>400～500 m區(qū)間內(nèi)。然而較高的重疊度并不能說(shuō)明2種大雁具有激烈的競(jìng)爭(zhēng),因?yàn)樵谝欢ǖ木嚯x區(qū)間內(nèi),2種大雁選擇不同的生境類型,可避免離岸距離的生態(tài)位重疊度較大帶來(lái)的種間競(jìng)爭(zhēng),利于兩者的共存。這與針對(duì)同域分布的黑冠山雀(Parusrubidiventris)和煤山雀(Parusater)以及白頸長(zhǎng)尾雉(Syrmaticusellioti)和白鷴(Lophuranycthemera)的研究結(jié)果相似[4,7]。

2種大雁選擇的離岸距離反映了對(duì)干擾的適應(yīng)程度[26]。BLUMSTEIN等[27]的研究表明,體型較大的鳥(niǎo)類驚飛距離較大,并建立了體重(m)與驚飛距離(d)之間的線性回歸模型:lgd=0.574+0.347×lgm[27]。根據(jù)此模型,并結(jié)合鴻雁和白額雁體重(鴻雁,2.8～5.0 kg;白額雁,2.0～3.5 kg)[11]155,159計(jì)算出鴻雁和白額雁的驚飛距離分別為58.61～71.94和52.36～63.68 m。筆者研究結(jié)果顯示鴻雁和白額雁主要選擇離岸>400～500 m處棲息,此距離超出2種大雁的驚飛距離。由于隱蔽條件和食物是鳥(niǎo)類生境選擇的重要因素[7],鴻雁和白額雁主要選擇在>400～500 m處棲息,遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其驚飛距離。一方面,這能夠使2種大雁規(guī)避沿岸漁民和游客的干擾;另一方面,此段距離內(nèi)有大雁的濕地生境，能夠?yàn)槠涮峁╇[蔽場(chǎng)所和滿足自身食物資源的需求。

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(責(zé)任編輯： 李祥敏)

Wintering Behavioral Features and Niche Partition of Two Species of Anseriformes Birds (AnsercygnoideandAnseralbifrons) at Nanji Wetland National Nature Reserve, Poyang Lake.

GUOHong1，SHAOMing-qin1，HUBin-hua2，PANGJia-peng1，YUGuan-jun2

(1.College of Life Science, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China; 2.Nanji Wetland National Nature Reserve Authority, Nanchang 330023, China)

Abstract:During the period from December 2014 to March 2015, Swan geese Anser cygnoide and white-fronted geese Anser albifrons in Nanji Wetland National Nature Reserve, Poyang Lake, Jiangxi Province were studied for their behavior patterns and habitat preferences. Results show that the two species behaved quietly, devoting most of their times to resting and foraging. Swan geese seemed to spend more time in resting and hence less time in foraging than white-fronted geese. Swan geese foraged mainly during the period of 14:00-15:00 and rested mainly during the period of 13:00-14:00, while white-fronted geese fed mainly during the periods of 8:00-9:00, 12:00-13:00 and 16:00-17:00, and rested mainly during the periods of 10:00-11:00, 12:00-13:00 and 16:00-17:00. Their different timing of foraging and resting mitigates the competition for food resources between the two species of geese, thus allowing their sympatry. In terms of habitat preference in space, the niche breadth of swan geese for selection of habitat and offshore distance was higher than that of white-fronted geese. The two species of geese overlapped quite much in niche of offshore distance. Swan geese preferred shallow water and mudflat, while white-fronted geese did swampy meadows. Both species preferred to have their habitats 400-500 m away from the shore. The differentiation of the two species of geese in habitat selection helps avoid the competition caused by the high niche overlapping in offshore distance, thus favoring their sympatry. The preference of the two species of geese to have their habitats located 400-500 m offshore enables them to escape human disturbance and have enough food resources for survival.

Key words:Anser cygnoide;Anser albifrons;coexistence;niche partition;Nanji Wetland

作者簡(jiǎn)介：郭宏(1991—),男,江西贛州人,碩士生,研究方向?yàn)閯?dòng)物行為學(xué)。E-mail: guo.hong@jxnu.edu.cn

通信作者①E-mail: 1048362673@qq.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(31560597,31260517)

收稿日期：2015-05-25

DOI：10.11934/j.issn.1673-4831.2016.01.015

中圖分類號(hào)：X176；Q958.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1673-4831(2016)01-0090-06