吳彥 ++陳力 ++王振富 ++寇景蓮

硬頭鱒（steelhead，salmon gairdneri）身體呈長(zhǎng)紡錘形，吻圓，背部和頭部呈蒼青色或深灰色，腹部呈銀白色或蒼青色，體側(cè)、背部和鰭都有分散的小黑點(diǎn)。與虹鱒相比，頭部較寬大，且頭骨較硬，沿側(cè)線無(wú)明顯彩虹帶，生殖季節(jié)具較短彩虹帶，虹鱒頭背部呈灰黑色，硬頭鱒頭背部顏色較虹鱒淺，尤其在非生殖季節(jié)更明顯，呈青灰色，身上斑點(diǎn)較虹鱒大而稀疏。

硬頭鱒的肉色和肉質(zhì)優(yōu)于虹鱒，在餌料利用率、抗病力等生產(chǎn)性能方面也明顯強(qiáng)于虹鱒，生長(zhǎng)速度比虹鱒快10%～20%，尤其體重大于250 g以后，生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)更為明顯。硬頭鱒引進(jìn)、養(yǎng)殖時(shí)間不長(zhǎng)，種質(zhì)還未發(fā)現(xiàn)明顯退化，養(yǎng)殖效果較好，受到養(yǎng)殖戶的青睞，是冷水魚主要養(yǎng)殖品種——虹鱒的更新品種之一，為處于困境的虹鱒魚養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)了希望，推廣前景廣闊。

1 材料與方法

1.1 親魚來(lái)源

研究所用親魚是2013年9月從北京市水產(chǎn)科學(xué)研究所延慶玉渡山冷水魚基地引進(jìn)的。此批硬頭鱒是由進(jìn)口的全雌發(fā)眼卵培育而成，其中雄魚為從全雌魚中選留的數(shù)量極少的雄魚（進(jìn)口全雌卵的雌化率不是100%），非常難得。

1.2 培育池及水源

親魚培育池要求寬大，水流暢通，池水溶氧豐富[1]。本項(xiàng)目親魚培育池為8個(gè)12 m×6 m×18 m的水泥池，總面積576 m2。水源為距場(chǎng)區(qū)4 km外的山泉水（流量0.1～0.3 m3/s）和井水（見圖1）。培育水溫4.5～7.5 ℃，池水pH 6.8，溶氧（DO）6.0 mg/L，氨氮0.02 mg/L，亞硝酸氮未測(cè)出，符合無(wú)公害淡水養(yǎng)殖水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。

圖1 親魚室外培育池（網(wǎng)箱中為暫養(yǎng)的親魚）

1.3 培育密度及病害防治

親魚運(yùn)回后先放在培育池內(nèi)的網(wǎng)箱中暫養(yǎng)1周，利于投藥和觀察。為防止親魚運(yùn)輸受傷感染，需要投入消毒劑及水霉靈等藥物進(jìn)行病害防治。親魚放養(yǎng)密度控制在5 kg/m2左右。為了刺激親魚的性腺發(fā)育，在親魚培育過(guò)程中采用雌、雄魚混養(yǎng)。

1.4 培育條件

要求培育水溫4～13 ℃，產(chǎn)卵前3個(gè)月水溫不超過(guò)12 ℃[2]，本研究培育水溫4.5～7.5 ℃，溶氧6 mg/L以上，池水pH 6.8，氨氮0.02 mg/L，亞硝酸氮未測(cè)出。

1.5 日常管理

早晚巡視，測(cè)量水溫；定期測(cè)定水質(zhì)，魚池排水處溶氧應(yīng)保持在6 mg/L以上，低于6 mg/L時(shí)應(yīng)及時(shí)增加注水量或采取其他增氧措施；及時(shí)清除殘餌、糞便，保持魚池清潔，發(fā)現(xiàn)病魚及時(shí)治療，死魚應(yīng)及時(shí)撈出；為了防止逃魚，在進(jìn)、出水口處要設(shè)置攔魚柵，并經(jīng)常檢查，清洗維修?？傊?，要做到及時(shí)發(fā)現(xiàn)問(wèn)題，采取有效措施，并做好親魚培育記錄。

1.6 強(qiáng)化培育措施

1.6.1 餌料 為了提高魚卵的質(zhì)量，親魚餌料應(yīng)隨著性腺發(fā)育的不同階段而作相應(yīng)調(diào)整，以滿足親魚在不同發(fā)育階段對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求。本研究硬頭鱒親魚采用北京漢業(yè)科技有限公司生產(chǎn)的虹鱒親魚專用餌料。其營(yíng)養(yǎng)成分為粗蛋白質(zhì)≥42.0%、粗脂肪≥10.0%、粗纖維≤5.0%、粗灰分≤140%、水份≤10.0%、賴氨酸≥2.6%、總磷≥10%、鈣1.0%～2.5%。每千克餌料中維生素A不低于2萬(wàn)國(guó)際單位，維生素D不低于2 000國(guó)際單位，維生素E不低于75 mg。采卵采精前一個(gè)月，投喂一些新鮮小雜魚，并自制了一些添加DHA和EPA及酵母粉和蝦殼粉的餌料進(jìn)行投喂。采卵前幾天停止投喂任何餌料。

1.6.2 光照及水溫調(diào)節(jié) 本研究親魚培育初期在室外水泥池進(jìn)行，光照時(shí)間12 h 左右，為縮短光照時(shí)間及提高水溫，項(xiàng)目組11月初把親魚移入室內(nèi)水泥池培育，光照縮短為6～8 h ，并改用井水培育，水溫由4.5 ℃提高到6.5 ℃。

1.6.3 水流刺激 產(chǎn)卵前1～2個(gè)月加大水流刺激，使培育池水交換率達(dá)到2次/h以上，以促進(jìn)親魚性腺發(fā)育。

1.7 親魚的選擇及定期檢查

硬頭鱒雄魚3～4齡性成熟，雌魚4～5齡性成熟，因此應(yīng)選擇3齡以上雄魚、4齡以上雌魚作為親魚，并挑選體格健壯、無(wú)傷病及畸形、體重在2 kg以上的個(gè)體作為母本和父本。雌雄親魚在繁殖期都具短彩虹帶，但雄魚吻端尖，雌魚吻端鈍而圓。親魚需定期檢查性腺成熟度。成熟的雌魚腹部膨大而柔軟，有彈性，生殖孔紅腫外凸，上提尾柄時(shí)兩側(cè)卵巢下垂，手摸卵粒有游離感，輕壓腹部有卵粒流出體外；成熟的雄魚體色變黑，體表粗糙且黏液稍有減少，腹部較狹，硬、無(wú)彈性，生殖孔周圍較軟，生殖孔內(nèi)凹，輕壓腹部即見精液流出。雌、雄配比應(yīng)在4～6∶1，雄魚可反復(fù)使用。已成熟的親魚應(yīng)及時(shí)采卵受精，以防性腺過(guò)熟退化。

2 結(jié)果

經(jīng)過(guò)3個(gè)半月的培育，于當(dāng)年12月中旬Ⅳ齡硬頭鱒親魚陸續(xù)達(dá)到性成熟，性成熟親魚共126尾（♀121尾、♂5尾）。承德地區(qū)硬頭鱒的繁殖季節(jié)為每年的12月份到第二年的2月份。硬頭鱒卵粒呈橘紅色或橙黃色，卵粒圓而飽滿，同一尾雌魚的卵粒大小均勻，屬優(yōu)質(zhì)卵。雌魚平均產(chǎn)卵量為1.1萬(wàn)粒/尾。

3 分析討論

親魚培育的好壞直接關(guān)系到親魚性腺成熟度、懷卵量、卵子和精子的質(zhì)量，以及人工繁殖的受精率、孵化率和苗種質(zhì)量。所以，硬頭鱒人工繁殖的效果如何關(guān)鍵在于親魚。親魚性腺發(fā)育是外在和內(nèi)在兩方面條件決定的。因此，親魚培育要注意加強(qiáng)對(duì)環(huán)境條件和餌料營(yíng)養(yǎng)的調(diào)控管理。

3.1 水溫

溫度在魚類性腺發(fā)育與排卵過(guò)程中的作用表現(xiàn)在：1）直接作用于性腺，影響一些酶和激素的活性和作用；2）影響性腺對(duì)性激素的敏感性；3）影響腦垂體的性激素分泌與合成。性腺發(fā)育的周期性可由性腺成熟系數(shù)的變化來(lái)表示，其中最重要的影響因子就是水溫。

人工養(yǎng)殖條件下虹鱒、硬頭鱒的繁殖與鯉科魚類不同，一般情況下是自然成熟、自然產(chǎn)卵，不需要用藥物催產(chǎn)，但必須重視親魚的產(chǎn)前培育。硬頭鱒親魚培育的水溫上限為12～13 ℃，下限為4～5 ℃，產(chǎn)前3個(gè)月的水溫不宜超過(guò)12 ℃，在該溫度下培育可獲得優(yōu)質(zhì)魚卵。水溫4 ℃以下時(shí)，性腺發(fā)育停止，產(chǎn)卵期推遲；15 ℃以上時(shí)，不僅很難獲得優(yōu)質(zhì)卵，而且受精卵發(fā)眼率明顯下降。

3.2 調(diào)節(jié)光照時(shí)間

對(duì)鮭鱒魚類的研究表明，光周期是影響性腺發(fā)育的主要因素，縮短光周期能促進(jìn)秋季產(chǎn)卵的鮭鱒魚類的性腺發(fā)育。其中將光周期與溫度結(jié)合起來(lái)開展研究已經(jīng)取得了頗具實(shí)用價(jià)值的研究結(jié)果。專家指出縮短光周期并在較高的溫度而不是較低溫度下能加快配子形成。性腺發(fā)育受光照周期變化的影響主要是因?yàn)橐曈X系統(tǒng)把光照周期變化（縮短或延長(zhǎng)）的刺激通過(guò)神經(jīng)系統(tǒng)傳輸?shù)较虑鹉X，促進(jìn)（抑制）下丘腦分泌促性腺激素釋放激素，激發(fā)（抑制）腦垂體分泌促性腺激素作用于性腺，并促進(jìn)（抑制）性腺分泌類固醇激素，從而促使（抑制）性腺發(fā)育成熟排出卵子和精子。

虹鱒、硬頭鱒的性腺發(fā)育與每日光照時(shí)間密切相關(guān)，如光照時(shí)間太短，則不利于分泌和積累性激素，從而推遲性成熟年齡和產(chǎn)卵季節(jié)；光照時(shí)間過(guò)長(zhǎng)也影響發(fā)育。虹鱒、硬頭鱒魚卵屬短日照魚卵，日照時(shí)間在12 h以內(nèi)性腺發(fā)育較快，如光照超過(guò)12 h發(fā)育反而變慢[3]。因此，要使硬頭鱒性腺發(fā)育良好，在日照上應(yīng)盡可能人工控制在12 h以內(nèi)。通過(guò)人工調(diào)節(jié)光照周期的方法，可以控制產(chǎn)卵期。目前，在虹鱒苗種生產(chǎn)上普遍使用的3種光照處理方法為：①?gòu)?月份起，在自然光照的基礎(chǔ)上增加光照時(shí)間到每日8 h ，維持直至產(chǎn)卵。②從3月上旬至5月下旬，通過(guò)夜間人工光照，把日照時(shí)間延長(zhǎng)到19 h ，之后通過(guò)池面遮陽(yáng)，把日照時(shí)間縮至8 h，持續(xù)至采卵。③從5月下旬起，通過(guò)池面遮蓋把日照時(shí)間控制在6～8 h ，持續(xù)到采卵。用上述任何一種光照處理，均可使產(chǎn)卵時(shí)間提早1～2個(gè)月。

本研究親魚培育光照時(shí)間由初期的12 h以上，縮短為6～8 h，培育水溫由4.5 ℃提高到6.5 ℃，取得良好效果。

3.3 水流

鮭鱒魚類的養(yǎng)殖大都采用水泥池流水養(yǎng)殖，水流可加速鮭鱒魚類體內(nèi)物質(zhì)代謝，增進(jìn)食欲。由于虹鱒、硬頭鱒為吞食性魚類，流動(dòng)的水可使餌料在水中漂浮時(shí)間延長(zhǎng)，有利于捕食，同時(shí)水流還可把池中的廢物帶走，更重要的是通過(guò)水的流動(dòng)、交換，不斷輸送富含溶氧的水以便滿足鮭鱒魚對(duì)氧氣的需求。

水流還對(duì)溯河性魚類（如鮭鱒魚）卵巢的成熟和產(chǎn)卵至關(guān)重要。流水等生態(tài)條件的改變會(huì)刺激親魚下丘腦促性腺激素釋放激素（LRH）的大量合成和釋放，促使腦垂體大量分泌促性腺激素（GTH），誘導(dǎo)親魚發(fā)情產(chǎn)卵。自然條件下，產(chǎn)卵季節(jié)雨水較多，水流速度的驟然加快有利于刺激親魚性腺成熟及自然繁殖。因此，人工養(yǎng)殖條件下親魚培育需要一定的水流刺激。

3.4 餌料

在飼養(yǎng)條件下，硬頭鱒能很好地?cái)z食人工配合餌料。其攝食量常隨水溫、溶氧等生態(tài)條件的變化而增減。硬頭鱒受精卵是體外發(fā)育，并且孵化時(shí)間較長(zhǎng)，這就要求親魚在性腺發(fā)育過(guò)程中積累大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以供胚胎發(fā)育需要，因此，要獲得優(yōu)質(zhì)魚卵，親魚培育期就必須供應(yīng)足夠的營(yíng)養(yǎng)，營(yíng)養(yǎng)不良會(huì)影響產(chǎn)卵量、卵的質(zhì)量及發(fā)眼率等，甚至?xí)绊懼婶~的健康。保證親魚營(yíng)養(yǎng)，還有利于把握人工繁殖的最佳時(shí)間，從而達(dá)到提高人工繁殖效率、提高苗種質(zhì)量的目的。很多實(shí)驗(yàn)表明，鮭鱒魚卵的發(fā)育成熟及其受精卵的發(fā)育存活與脂肪物質(zhì)的含量組成密切相關(guān)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)親魚的餌料組成、營(yíng)養(yǎng)狀況及采卵時(shí)機(jī)都會(huì)對(duì)魚卵質(zhì)量產(chǎn)生影響。一般以魚蝦為食的野生鮭鱒魚的卵子都為優(yōu)質(zhì)卵。因此，親魚培育餌料要求粗蛋白質(zhì)不低于38%，粗脂肪不高于6%，碳水化合物不高于12%，每千克餌料中維生素A不低于2萬(wàn)國(guó)際單位，還要含有一定量的維生素和礦物質(zhì)。維生素D不低于2 000國(guó)際單位，維生素E不低于75 mg。同時(shí)要添加酵母粉、蝦蟹粉、蟹殼粉等。添加酵母粉和螯蝦粉、蝦蟹粉、蟹殼粉等有助于卵質(zhì)的提高。螯蝦粉等還能起到使卵子紅色素增多的著色作用。

親魚的投喂量不同于商品魚，投喂量少則不能滿足親魚的攝食需要，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)存；投喂過(guò)量則不僅浪費(fèi)餌料、影響水質(zhì)，而且飽食和腹壁脂肪過(guò)多有礙于性腺的成熟和卵質(zhì)的提高。故對(duì)親魚的給食應(yīng)根據(jù)不同時(shí)期予以適當(dāng)控制。在實(shí)際生產(chǎn)中，一般按魚體重的1%計(jì)算出每日的給飼量基數(shù)，以此基數(shù)為準(zhǔn)，親魚產(chǎn)卵期日投喂為基數(shù)的30%，產(chǎn)卵前一個(gè)月和結(jié)束后一個(gè)月為基數(shù)的50%，其余時(shí)間則為基數(shù)的70%。對(duì)初產(chǎn)魚則不限制投餌量，否則會(huì)減少懷卵量。

4 結(jié)論

硬頭鱒親魚性成熟較虹鱒晚1～2年，雌魚Ⅳ齡、雄魚Ⅲ齡達(dá)到性成熟，繁殖期也較虹鱒晚，在承德地區(qū)為每年的12月至次年2月。硬頭鱒親魚強(qiáng)化培育非常重要，采取有效措施（餌料、光照及水溫調(diào)節(jié)、水流刺激等）可以促進(jìn)親魚性腺發(fā)育。

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（收稿日期：2015-11-13）