張綠萍， 蔡永強， 金吉林， 陳守一

(貴州省果樹科學(xué)研究所， 貴州 貴陽 550006)

蓮霧碳水化合物及礦質(zhì)元素含量對其花芽分化的影響

張綠萍， 蔡永強， 金吉林， 陳守一

(貴州省果樹科學(xué)研究所， 貴州 貴陽 550006)

為蓮霧生產(chǎn)上的產(chǎn)期調(diào)節(jié)提供理論依據(jù)與參考，通過對紫紅種蓮霧和粉紅種蓮霧進(jìn)行催花處理，以自然生長的粉紅種蓮霧(即不作催花處理)為對照(CK)進(jìn)行大田試驗，探討蓮霧葉片碳水化合物及礦質(zhì)元素含量對其花芽分化的影響。結(jié)果表明：蓮霧花芽分化前需要積累足夠的可溶性總糖和淀粉等碳水化合物，才能確保噴施催花藥劑后花芽的分化；蓮霧花芽分化與N積累量的關(guān)系不密切，而與P、K積累量的關(guān)系密切，較高的P含量和適當(dāng)?shù)偷腒含量有利于蓮霧的花芽分化；蓮霧花芽分化與C/N有密切關(guān)系，長時間維持高的C/N有利于其花芽分化。

蓮霧； 葉片； 花芽分化； 碳水化合物； 礦質(zhì)元素

蓮霧(Syzygiumsamarangense)系桃金娘科(Myrtaceae)蒲桃屬植物，有特殊水果風(fēng)味和很高的營養(yǎng)價值；在自然環(huán)境下，4月中旬抽新穗萌發(fā)花芽，5月中旬開花并結(jié)果；正季果由于高溫、多雨，易引起裂果、落果，且果實著色差、甜度低，嚴(yán)重影響蓮霧的果實品質(zhì)[1]。因蓮霧只要枝條成熟、養(yǎng)分充足、環(huán)境條件適宜就能進(jìn)行花芽分化。目前，臺灣、海南及福建等地結(jié)合修剪、環(huán)割、遮陽及化學(xué)藥劑處理等栽培技術(shù)調(diào)節(jié)蓮霧產(chǎn)期，并取得較好效果[2-4]。但實踐操作中發(fā)現(xiàn)，新梢成熟度、臺風(fēng)和低溫等因素均會影響蓮霧產(chǎn)期調(diào)節(jié)的成敗，調(diào)節(jié)成功的蓮霧花果通常會聚集在植株的東南側(cè)，而在北側(cè)很少甚至沒有[5]。碳水化合物和礦質(zhì)元素的積累與花芽分化密切相關(guān)[6]，蓮霧作為花芽隨時分化型的喬木類果樹，生產(chǎn)上經(jīng)常應(yīng)用產(chǎn)期調(diào)節(jié)技術(shù)，未見其花芽分化與碳水化合物和礦質(zhì)元素積累相關(guān)性的研究報道。為此，筆者以易催花的粉紅種蓮霧和不易催花的紫紅種蓮霧為試材，設(shè)自然生長粉紅種蓮霧為對照，對粉紅種和紫紅種蓮霧進(jìn)行催花處理，研究蓮霧花芽分化與碳水化合物及礦質(zhì)元素含量的關(guān)系，以期為蓮霧生產(chǎn)上的產(chǎn)期調(diào)節(jié)提供理論依據(jù)與參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為容易催花成功的粉紅種和不容易催花成功的紫紅種，樹齡6年，長勢一致，粉紅種8株，紫紅種4株。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2013年在貴州省果樹科學(xué)研究所(羅甸)蓮霧種植場內(nèi)進(jìn)行，園地的土質(zhì)屬紫色壤土，肥力中等。試驗共設(shè)置自然生長的粉紅種蓮霧(即不作催花處理)為對照(CK)、紫紅種蓮霧催花處理(處理1)和粉紅種蓮霧催花處理(處理2)3個處理。

催花處理：處理1和處理2的催花處理均包含遮陽處理、環(huán)割處理和藥劑處理。7月5日開始進(jìn)行單株遮陽(遮光率90%～95%)處理；8月5日進(jìn)行環(huán)割處理；8月27日揭網(wǎng)后噴施催花藥劑(48%樂斯本乳劑200倍+80 mg/LNAA+10 g/L尿素+1.25 mL/L愛多收)。取樣：遮陽及環(huán)割處理期分別于7月5日、7月20日、8月4日及8月19日取樣，藥劑處理期自8月27日起，每3 d取樣1次，到蓮霧花芽出現(xiàn) (9月12日)止。取樣方法：按東南西北方向，取新成熟枝梢10片頂端健康葉，共40片葉，將葉片清洗干凈后，再用純凈水漂洗1次，吸干葉面水分待用。

1.3 開花情況調(diào)查

催花前在樹冠中上部隨機選定40條枝，平均每個方向10條，于9月25日，調(diào)查開花枝條數(shù)，根據(jù)萌發(fā)花芽枝條數(shù)/調(diào)查枝條數(shù)(40條)計算開花枝條率；調(diào)查記錄枝條的花芽數(shù)和葉芽數(shù)，根據(jù)花芽數(shù)/(花芽數(shù)+葉芽數(shù))×100%計算枝條萌芽率；統(tǒng)計各處理蓮霧的花穗數(shù)。

1.4 指標(biāo)測定

葉片115℃殺青10 min，80℃烘至恒重，植物組織粉碎機粉碎過目備用。可溶性總糖采用蒽酮比色法測定，淀粉含量采用酸水解法測定，全氮含量采用凱氏定氮法測定，磷含量采用鉬銻抗比色法測定，鉀含量采用火焰光度計法測定，碳含量采用重鉻酸鉀容量法測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理蓮霧的花芽分化

從表可知，粉紅種蓮霧經(jīng)催花處理(處理2)后有4株出現(xiàn)花穗，總花穗數(shù)為386串，達(dá)96.5串/株，于9月15-20日，大量萌發(fā)花芽，新梢萌發(fā)較少；紫紅種蓮霧經(jīng)催花處理(處理1)后僅1株出現(xiàn)3穗花序，4株均在9月10日開始萌發(fā)大量葉芽；不作催花處理的粉紅種蓮霧(CK)分別于7月中旬和8月底萌發(fā)大量新梢，沒有成花。

表 不同處理蓮霧葉芽和花芽的萌發(fā)情況

注：-表示在試驗觀察期未萌芽。

Note: -, Non germination

2.2 不同處理各時期蓮霧葉片可溶性總糖和淀粉的含量變化

2.2.1 可溶性總糖 從圖1看出，遮陽及環(huán)割處理期，處理1和處理2葉片可溶性總糖含量逐漸上升，處理2于8月27日達(dá)峰值，為187.85 mg/g，比處理1高53.01 mg/g。揭網(wǎng)噴施催花藥劑后，處理2葉片可溶性總糖逐漸下降，但一直高于處理1和對照；處理1的可溶性總糖含量于9月30日達(dá)峰值，為151.62 mg/g；對照的可溶性糖為116.5～139.07 mg/g，明顯低于處理2。遮陽處理后，雖然光合作用減弱，減緩了可溶性糖的積累速率，但由于抑制了新梢萌發(fā)，整體上還是有利于蓮霧植株可溶性總糖的積累；揭網(wǎng)噴施催花藥劑后，處理植株的花芽分化或新梢的大量萌發(fā)需消耗大量的可溶性總糖，從而致其可溶性糖含量的下降，結(jié)合3種處理花芽分化的情況，推測可溶性總糖含量的多少可能決定蓮霧能否進(jìn)行花芽的孕育和發(fā)端，而花芽形態(tài)分化可能需要一定的可溶性總糖積累量。

2.2.2 淀粉 從圖1還看出，隨著新梢的萌發(fā)和成熟，對照的淀粉含量為10.63%～14.86%。處理1和處理2淀粉含量呈先緩慢下降而后略有上升的變化趨勢。揭網(wǎng)噴施催花藥劑后，處理1和處理2的淀粉含量快速上升。遮陽及環(huán)割處理期，處理2葉片的淀粉下降量比處理1少，揭網(wǎng)噴施催花藥劑后，從初期至9月9日，處理2葉片淀粉積累量明顯高于處理1，其中8月30日，葉片的淀粉含量為15.56%，比處理1高4.61%； 9月12日，處理2的花芽開始萌發(fā)，葉片淀粉含量略有回落；處理1葉片的淀粉含量則繼續(xù)上升，為16.5%左右，結(jié)合3種處理花芽分化的情況，推測葉片淀粉的積累量對蓮霧花芽分化具有明顯的影響。

2.3 不同處理各時期蓮霧葉片碳的含量變化

從圖2看出，遮陽和環(huán)割處理期，對照葉片的有機碳含量較高，尤其是在萌發(fā)新梢成熟(7月中旬)后而下一批新梢未萌芽時(8月19日)最高，達(dá)607.39 mg/g，比處理1和處理2分別提高72.9 mg/g和32.53 mg/g；揭網(wǎng)噴施催花藥劑后，處理1和處理2葉片的有機碳含量快速上升，分別于9月3日和9月6日達(dá)峰值，為582.95 mg/g和603.78 mg/g；花芽或葉芽萌發(fā)前(9月9日)，又快速減少，處理1由于大量葉芽萌發(fā)，其葉片的有機碳含量下降至511.9 mg/g；整個催花處理過程中，處理2由于大量花芽萌發(fā)，葉片的有機碳含量明顯高于幾乎沒有花芽萌發(fā)的處理1；而對照葉片的有機碳含量的峰值還高于處理2。推測蓮霧花芽分化除了需要有一定的有機碳積累量，可能還與是否在短期內(nèi)快速積累有關(guān)。

圖1 不同處理各時期蓮霧葉片可溶性總糖和淀粉的含量

圖2 不同處理各時期蓮霧葉片碳的含量

2.4 不同處理各時期蓮霧葉片氮(N)、磷(P)和鉀(K)的含量變化

2.4.1 氮含量 由圖3看出，隨著新梢萌發(fā)和成熟，對照葉片的N含量為17.9～18.9 mg/g，始終高于處理2，8月4日后，同時高于處理1。在遮陽和環(huán)割處理期，處理1和處理2葉片的N含量呈平緩的下降趨勢；揭網(wǎng)噴施催花藥劑初期，處理1和處理2葉片的N含量快速上升，于8月30日達(dá)峰值，為18 mg/g左右，而后又急速下降；處理2和處理1分別于9月2日和9月5日達(dá)最低值，均為16.1 mg/g，之后2個處理葉片的N含量又開始緩慢上升。經(jīng)催花處理的粉紅種蓮霧和紫紅種蓮霧的氮含量的變化趨勢相似，但未見紫紅種花芽分化，推測氮含量的多少與蓮霧是否進(jìn)行花芽分化的相關(guān)性不大。

2.4.2 磷含量 由圖3還看出，隨著新梢的萌發(fā)和成熟，CK葉片的P含量為2.28～2.57 mg/g。

圖3 不同處理各時期蓮霧葉片氮、磷和鉀的含量

Fig.3 Nitrogen, phosphorus and potassium content inS.amarangenseleaves in different growth date under different treatment

在遮陽和環(huán)割期，處理1和處理2葉片的P含量呈平緩的上升趨勢；揭網(wǎng)噴施催花藥劑后，處理1和處理2葉片的P含量快速上升后又逐漸下降，且處理1葉片的P含量一直低于處理2。處理1于9月5日達(dá)峰值，為2.29 mg/g；處理2于8月30日達(dá)到峰值，為3.2 mg/g；紫紅種蓮霧(處理1)不易催花成功可能與其較低的P積累量有一定關(guān)系。

2.4.3 鉀含量 從圖3可知，隨著新梢萌發(fā)和成熟，CK葉片的K含量為11.75～14.07 mg/g。處理1葉片K含量呈緩慢下降趨勢，至9月6日后開始回升。在遮陽和環(huán)割期，處理2葉片的K含量持續(xù)下降，從7月5日的12.48 mg/g下降至8月27的8.63 mg/g。揭網(wǎng)噴施催花藥劑后到有花芽萌發(fā)期，葉片的K含量呈上升→下降→上升的變化趨勢。處理2葉片的K含量明顯低于處理1和CK。處理1和CK從8月初開始，兩者葉片的K含量較接近。因此，葉片鉀含量高可能不利于蓮霧花芽分化。

2.5 不同處理各時期蓮霧葉片的碳氮比變化

從圖4可知，隨著新梢萌發(fā)和成熟，CK葉片的C/N為28.87～32.98。處理1和處理2葉片的C/N的變化趨勢一致，遮陽和環(huán)割處理期呈平緩的上升趨勢；揭網(wǎng)噴施催花藥劑后，C/N快速上升，達(dá)峰值后下降至谷值后又回升。8月27至9月2日，處理2葉片的C/N明顯高于處理1，最大相差值為4.87，達(dá)到峰值后葉片的C/N維持3 d(9月2至9月5日)而后略有下降；處理1葉片的C/N達(dá)到峰值后又急速下降。9月12日處理2花芽萌發(fā)，C/N達(dá)39.48；處理1新梢大量萌發(fā)，C/N為31.01，比處理2低8.47?？赡苁怯捎谛律业纳L比花芽快，短期需要更多的營養(yǎng)物質(zhì)所致，從而使處理1后期的C/N下降速率比粉紅種快，而回升值低于處理2。推測較高的C/N有利于蓮霧花芽分化，C/N值低或維持時間短，不利于其花芽分化。

圖4 不同處理各時期蓮霧葉片的碳氮比

3 結(jié)論與討論

1) 碳水化合物既是結(jié)構(gòu)物質(zhì)，又是能量的提供者，其積累與花芽分化密切相關(guān)[7]。試驗表明，板栗葉片中高水平的可溶性糖明顯促進(jìn)其花芽分化，高含量的淀粉也有利于其花芽分化[8]。曾輝等[9]研究結(jié)果表明，枝條和葉片中可溶性糖的積累有利于澳洲堅果花芽的分化。葉片中可溶性糖的積累有利于草莓[10]、奈李[11]的花芽分化。吳月燕等[12]表明，葡萄花芽分化進(jìn)度與可溶性糖呈顯著正相關(guān)，葉片中的淀粉積累有利于花芽分化，淀粉含量與花芽分化呈顯著正相關(guān)。郭金麗等[13]研究指出，蘋果梨花芽生理分化期，成花短枝和葉片中淀粉積累快，形態(tài)分化期，成花短枝中淀粉大量積累；成花誘導(dǎo)并不一定要求很高的碳水化合物水平，而是強調(diào)其可利用性。本研究結(jié)果表明，蓮霧通過遮陽和環(huán)割處理后，有利于葉片可溶性總糖和淀粉的積累，有大量花芽萌發(fā)的粉紅種蓮霧的積累量明顯的高于幾乎無花芽萌發(fā)的紫紅種。可見，蓮霧花芽分化前需要積累足夠的可用性總糖和淀粉等碳水化合物，才能保證噴施催花藥劑后，蓮霧花芽分化的啟動及進(jìn)程。對于揭網(wǎng)噴施催花藥劑后可溶性總糖的含量逐漸下降，則可能是由于蓮霧花芽分化(粉紅種)和葉芽大量萌發(fā)(紫紅種)消耗所致，而淀粉含量上升可能是因為揭網(wǎng)后光合作用明顯加強，合成量遠(yuǎn)大于消耗量所引起的。

2) 礦質(zhì)元素是細(xì)胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，是植物生命活動的調(diào)節(jié)者，在植物體內(nèi)起電化學(xué)平衡的作用，是酶的活化劑，與碳水化合物代謝密切相關(guān)，與生長素和乙烯等激素有著密切的聯(lián)系[14]。荔枝從花芽生理分化至開花前，葉片N、P、K含量逐漸上升，開花前達(dá)峰值，其中N變化較明顯， P、K變化幅度較小，結(jié)論指出花芽分化初期大量的N、P、K積累可促進(jìn)荔枝花芽分化。朱治強[15]研究指出，氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、銅、硼與香蕉植株的花芽分化關(guān)系密切。本研究結(jié)果表明，蓮霧花芽是否分化與N的積累量的關(guān)系不密切，而與P、K的積累關(guān)系密切，較高的P含量和適當(dāng)?shù)偷腒含量可能有利于蓮霧的花芽分化。

3) Klebs最早提出，只有當(dāng)植物體內(nèi)碳水化合物的積累比含氮化合物在數(shù)量上占優(yōu)勢時，植物才開始開花。Kraus和Kraybiil通過對番茄的研究提出了著名的碳氮比學(xué)說，即營養(yǎng)生長的強度和花芽的形成取決于碳水化合物與氮的數(shù)量之比[6,16-18]。該假說自提出后在多種果樹上獲得廣泛支持[6,17-19]。本研究結(jié)果表明，蓮霧花芽分化與C/N有密切關(guān)系，高C/N有利于其花芽分化，且較高C/N可能還需要維持一定的時間才能保證其花芽分化。

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(責(zé)任編輯： 楊 林)

Effects of Carbohydrate and Mineral Elements Content on Flower Bud Differentiation ofSyzygiumsamarangense

ZHAMG Lvping， CAI Yongqiang， JIN Jilin， CHEN Shouyi

(GuizhouFruitInstitute,Guiyang,Guizhou, 550006,China)

Purplish red and pinkS.amarangensewere treated by the combining method of spraying flower forcing agent, sun-shade and girdling to discuss the effect of carbohydrate and mineral elements content in leaves on flower bud differentiation ofS.amarangenseand provide the theoretical basis and reference for harvesting adjustment ofS.amarangense. Results: The enough accumulation of available total sugar and starch in leaves before flower bud differentiation ofS.amarangensecan guarantee the differentiation of flower buds sprayed with flower forcing agent. The flower bud differentiation is not closely related to nitrogen accumulation but is closely related to P and K accumulation. High P and proper low K content are beneficial to flower bud differentiation. The flower bud differentiation is closely related to C/N ratio, which indicates that maintaining high C/N ratio for a long time is beneficial to flower bud differentiation.

Syzygiumsamarangense; leaf; bud differentiation; carbohydrate; mineral element

2015-10-27； 2016-02-28修回

貴州省科學(xué)技術(shù)基金項目“蓮霧花芽分化的生理機制”[黔科合J字(2011)2166]

張綠萍(1982-)，女，副研究員，碩士，從事果樹栽培生理與采后生理研究。E-mail:zlvping@163.com

1001-3601(2016)03-0128-0124-05

S667

A

園藝·中藥材

Horticulture·CHinese Herbal Medicimes