汪正飛，楊 光

（南京師范大學(xué)　生命科學(xué)學(xué)院，南京 210023）

鯨類次生性水生適應(yīng)的分子機制研究進展

汪正飛，楊 光

（南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210023）

關(guān)于鯨類次生性水生適應(yīng)機制已經(jīng)開展了大量研究，涉及化石、形態(tài)、生理、生化及分子水平等諸多領(lǐng)域。分別從鯨類的進化與水生生活的形成歷史和鯨類水生適應(yīng)的遺傳機制兩個方面，對最新的研究進展進行了簡要綜述。同時，根據(jù)國內(nèi)外的研究進展，對未來鯨類次生性水生適應(yīng)的研究方向提出了一些建議。

鯨類；水生適應(yīng)；化石；分子進化；遺傳機制

鯨類（Cetacea）是一類次生性水生哺乳動物，其祖先從陸地重返海洋，是生物進化歷史上最神奇的事件之一。關(guān)于鯨類的起源、演化歷史及其水生適應(yīng)機制一直是鯨類生物學(xué)家和進化生物學(xué)家們關(guān)注的熱點，在化石、形態(tài)、生理、生化以及分子水平進行了大量的研究。本文簡要綜述了鯨類水生適應(yīng)的進化歷史及其機制方面的研究進展，并簡略分析了該領(lǐng)域存在的問題及今后的研究方向。

1 鯨類的進化與水生生活的形成歷史

在遙遠的中生代，海洋中最大的動物是蛇頸龍和滄龍等大型海洋爬行動物。約65Ma BP，這些爬行動物滅絕，海洋留下了巨大的空間。早始新世（約55Ma～53Ma BP），鯨類陸生祖先開始進入海洋，隨后逐漸演化成為海洋哺乳動物中的優(yōu)勢類群［1］。然而，關(guān)于鯨類起源于哪一類陸生哺乳動物的問題，雖然在較長的時間里一直存有爭議，但近年來的古生物學(xué)和形態(tài)學(xué)研究大都提示鯨類與偶蹄類的關(guān)系較近，而與其他有蹄類（如奇蹄目、蹄兔目、長鼻目和海牛目等）的關(guān)系較遠［2］。20世紀(jì)末開始，分子系統(tǒng)學(xué)研究也揭示了鯨類動物與偶蹄動物尤其與河馬的親緣關(guān)系更近，并將鯨類和偶蹄類合并為鯨偶蹄目［3］。

化石記錄揭示了鯨類進化史上的3個主要輻射時期。第一個時期發(fā)生在55Ma～45Ma BP的始新世，這個時期出現(xiàn)了古鯨亞目中的巴基鯨科（Pakicetidae）、陸行鯨科（Ambulocetidae）和雷明頓鯨科（Remingtonocetidae）等類群，并在古地中海近熱帶的淺水區(qū)分化發(fā)展；到了中始新世，原鯨科（Protocetidae）的鯨類出現(xiàn)在非洲、歐洲、北美以及印度-巴基斯坦等海域；晚中始新世至早晚始新世，龍王鯨科（Basilosauridae）的鯨類在除南極和南美洲外的世界各大陸的附近海域出現(xiàn)。古生鯨類伴隨著運動器官和聽覺器官等的改變，其輻射分化從河流和近岸海域向完全的海洋環(huán)境轉(zhuǎn)移［4］。

巴基鯨（Pakicetus）生活于55 Ma～49Ma BP的始新世早期，看上去非常像長著蹄子的犬科動物，具有狹長的吻突，短小的下頜孔和下頜神經(jīng)管［5］，異型齒的齒列；鼻孔開口處位于吻端，眼眶接近頭骨的頂端；頸椎較長，4個骶骨融合為堅硬骶椎骨，長的脛骨［6］，踝關(guān)節(jié)處有雙滑車結(jié)構(gòu)的距骨［2］，且有細長的四肢和粗而長的尾巴。巴基鯨有外耳，內(nèi)耳骨結(jié)構(gòu)與水生鯨類非常相似，鼓膜處有包膜［6］，聽覺介于陸生動物和水生鯨類之間。與一些淺水區(qū)生活的現(xiàn)生哺乳動物（河馬、海牛）的特征相似，巴基鯨的四肢骨中的皮質(zhì)骨較厚，骨髓腔相對較小，出現(xiàn)了骨硬化，這可能有助于抵抗水中浮力，對水中生活有利［2，7］。陸行鯨（Ambulocetus natans）具有相對完整的化石標(biāo)本，為古生鯨類研究提供了重要信息［8，9］。約 49Ma BP，陸行鯨出現(xiàn)，大小似雄性海獅，頭大，吻突長，下頜孔和下頜神經(jīng)管伸長，眼眶開始偏向背側(cè)面（仍在頭骨較高位置）；下頜通過脂肪墊等軟組織與中耳相連，將聲波傳至中耳，聽覺系統(tǒng)已能適應(yīng)水下環(huán)境。前肢短，具五趾，趾端有短蹄；后肢短，但足很長，四趾；四肢出現(xiàn)骨硬化［10］。長槳狀的足可在水中用于劃水，推測陸行鯨既能在陸地行走，又能運用骨盆的起伏波動在水中游泳［8，11］。雷明頓鯨（Remingtonocetus）出現(xiàn)在約 48 Ma～41Ma BP的印度-巴基斯坦附近海域，吻突比前兩類古鯨更長，大約占頭骨的2/3；眼睛很?。?］；耳骨也比前兩類大，下頜孔的高度變高，水下聽力可能更強［2］。根據(jù)四肢、盆骨帶和中軸骨的形態(tài)推測，雷明頓鯨也像陸行鯨一樣，能用四肢支持身體，既能在陸地行走又能在水中游泳［12，13］。沉積物［12］和同位素［14］的分析結(jié)果表明，雷明頓鯨棲息于近海，主要以海洋魚類為食。

原鯨科在早中期中始新世起源于印度-巴基斯坦附近，然后快速輻射至北美、歐洲、北非、南美西部等海域［15］。原鯨科分為Protocetinae、Makaracetinae和Georgiacetinae 3個亞科，約有15個屬［2］，所有化石都發(fā)現(xiàn)于沿海海洋的沉積物中。具有長的吻突，齒列為異型齒，鼻孔的位置向頭骨頂端遷移［2］；眼睛變大，位于頭骨側(cè)邊遠離頭骨中間線的眼眶窩［16］；骶骨出現(xiàn)了一些適應(yīng)水生環(huán)境的特征，發(fā)生了不同程度的分離；前肢簡化，后肢短小。除始原鯨屬（Eocetus）和喬治亞鯨屬（Georgiacetus）外，其他原鯨科的鯨類都既能在陸地行走，又能在水中游走［17］。

龍王鯨科的鯨類從始新世中期一直生存至漸新世晚期，分布遍及全球，是已經(jīng)完全水生的鯨類，被認為是現(xiàn)生鯨類Neoceti的祖先［1］。龍王鯨的齒列仍為異型齒，可根據(jù)形態(tài)分為門齒、犬齒、前臼齒和臼齒，但都沒有第三上臼齒。已經(jīng)出現(xiàn)了一系列水生適應(yīng)的特征：頸椎縮短；鼻孔開口處遠離眼睛繼續(xù)向后遷移形成噴氣孔［18，19］；形成了環(huán)繞在耳朵旁的發(fā)達的翼狀鼻竇，鼻竇被用于潛水時調(diào)整壓力并幫助隔離耳朵間的聽覺［20］；肩胛骨伴生有前峰和小的岡上窩，肩能活動；腕關(guān)節(jié)和前臂遠端變平；橈尺骨扁平，包于鰭狀肢中；前趾具蹼；胸椎和腰椎近乎等長；骶髂關(guān)節(jié)消失；尾椎游離未融合；后肢極度退化，已經(jīng)不能再承受身體重量和移動；尾變短，末端出現(xiàn)了具軟組織的水平尾葉，使游泳的能力大為增強［1，21］。古鯨亞目（Archaeocete）作為鯨類早期演化階段，始新世末期（約 37Ma BP）多樣性下降，預(yù)示著須鯨類和齒鯨類的出現(xiàn)［4］。

第二個主要輻射時期發(fā)生在漸新世（約34Ma～23Ma BP），具有回聲定位的齒鯨類和濾食的須鯨類在晚始新世開始起源，在約5百萬年的時間里迅速分化。在此期間，海平面下降，印度與亞洲對接，澳洲與南極分離，形成南部海洋，從而產(chǎn)生了南環(huán)極地洋流，使得海中營養(yǎng)成分的數(shù)量和分布發(fā)生了巨變。海洋的迅速改變，提供了一個全新的生態(tài)環(huán)境，為鯨類的輻射提供了新的生態(tài)機遇。到29 Ma～23.5Ma BP的晚漸新世，鯨類已經(jīng)發(fā)展到至少有13個科和50個以上的物種［4］。

第三個輻射時期在中中新世（約 15Ma～12Ma BP），這個時期的重要特點是現(xiàn)生齒鯨類和須鯨類的出現(xiàn)。海豚總科Delphinoidea的海豚科Delphinidae在這個時期強烈多樣化，須鯨科Balaenopteridae輻射成為現(xiàn)生物種最多的須鯨類。經(jīng)過這個時期地輻射發(fā)展，現(xiàn)生鯨類目前已知的約有87個物種，分屬于2個亞目：齒鯨亞目（73種）和須鯨亞目（14種）［22］。齒鯨亞目共分為10個科，分別是抹香鯨科（1屬1種），小抹香鯨科（1屬2種），喙鯨科（6屬21種），白豚科（1屬1種，已宣告功能性滅絕［23］），海豚科（17屬36種），一角鯨科（2屬2種），鼠豚科（3屬7種），弗西豚科（1屬1種），亞河豚科（1屬1種）和恒河豚科（1屬1種）；須鯨亞目分為4個科，分別是露脊鯨科（2屬4種），小露脊鯨科（1屬1種），灰鯨科（1屬1種），須鯨科（2屬8種）。

2 鯨類水生適應(yīng)的遺傳機制

2.1 形態(tài)與生理適應(yīng)的概述

鯨類從陸地重返海洋，進化為完全適應(yīng)于在水中生活的哺乳動物，即使在休息或生殖時也不需要上岸，在形態(tài)和生理上產(chǎn)生的一系列改變?yōu)槠溥m應(yīng)水生生境提供了保證［4］。

現(xiàn)生鯨類屬于大型哺乳動物，最小的體長不到2m，最大的體長超過30m，與陸生哺乳動物相比，其外形發(fā)生了巨大的改變。頭大而重，耳廓消失，鼻孔由吻端移到頭部背面成為呼吸孔（blowhole）；頸部不明顯，自胸至尾逐漸變細，前肢變?yōu)轹挔钪?，后肢退化，身體呈流線形或紡錘形；體末端為一個水平的尾葉（fluke），在多數(shù)種類其后緣中央有一個缺刻，把尾葉分為左右兩葉，多數(shù)種類具有背鰭［4］。體表平滑，突起物移入體內(nèi)或消失，如耳廓及后肢的消失、乳頭和陰莖等的內(nèi)置，有利于減少其在水中運動時的阻力。水中游泳的動力來源于尾部的上下擺動，鰭狀肢則可控制運動的方向，背鰭用于保持身體的平衡。大多數(shù)鯨類的毛發(fā)消失，僅少數(shù)種類在頭部有少量須；同時表皮發(fā)生增厚，汗腺和皮脂腺退化［24，25］，從而有助于鯨類維持自身內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。厚厚的鯨脂層使得鯨類身體呈流線形，同時還具有保溫絕熱、能量儲存和增加浮力等功能［26］。

鯨類為了適應(yīng)水生生活，其骨骼形態(tài)發(fā)生了不同程度的改變。鯨類的鼻孔在進化過程中移到頭骨上方，使得頭部各骨間發(fā)生了套疊，也就是吻部骨骼伸長，而后部骨骼背吻向移動［4］。前頜骨和上頜骨構(gòu)成頭骨的大部分頂壁，枕骨成為頭骨的后壁。鼻骨相對很小，是殘余的骨片，不構(gòu)成鼻道的頂壁。無薦椎，其脊柱由頸椎、胸椎、腰椎和尾椎組成。外形無頸部，許多種鯨類有2枚或2枚以上的頸椎愈合。頸椎的融合，將頭部與軀體相固定，減少了頭部的運動，這對前進的推動力來自身體后部的鯨類而言至關(guān)重要［27］。胸椎數(shù)多數(shù)為10-14枚，后部胸椎和腰椎具乳狀突，從橫突上面伸向前方，夾抱前一個椎骨的椎棘（neural spine），而它們的關(guān)節(jié)突不發(fā)達。乳狀突對前方椎骨的牽制，加上椎體腹面具有強有力的縱行的腹韌帶，使胸椎的活動受到限制，因而鯨類的軀干部不易側(cè)曲。鯨類的真肋和假肋相對較少，而浮肋較多，使得胸部的張縮性增大。所有齒鯨的胸骨都與2對以上的胸肋直接連接，胸骨大多分節(jié)；所有須鯨類和部分齒鯨類的胸骨愈合為1塊。從功能上講，堅實的胸部區(qū)域保護了胸部器官，為控制前肢、軀干和尾的肌肉提供附著位點［27］。為適應(yīng)水中運動，許多的鯨類腰椎數(shù)出現(xiàn)了增多，并且不同種類的腰椎數(shù)差異很大［4］。有意思的是，在進化早期，為克服水中的浮力，古生鯨類骨骼發(fā)生了骨硬化，以此來增加自身的承載力［28］；而后期為了完全適應(yīng)水下生活，現(xiàn)生鯨類進化出骨質(zhì)疏松樣骨骼［29］，增加了在水中的浮力。從骨硬化到骨質(zhì)疏松的轉(zhuǎn)變反映了鯨類從陸生到水生轉(zhuǎn)變過程中骨功能的明顯改變［29］，可能是與環(huán)境相互作用的結(jié)果。

古生鯨類化石證據(jù)表明，鯨類的食性由早期陸生祖先的植食性逐漸變?yōu)殡s食性，最終變?yōu)槿馐承裕?，30］。與此同時，鯨類在食性上的高度適應(yīng)也表現(xiàn)到齒形態(tài)的顯著變化，從古生鯨類的異型齒逐漸演變?yōu)楝F(xiàn)生鯨類中齒鯨的同型齒和須鯨的須板［4］。齒鯨和須鯨因而也形成了不同的攝食方式，即齒鯨的捕食型（raptoriales）和須鯨的濾食型（filtrates）。按食物組成的不同，齒鯨又可分成3大類型：食烏賊型（teuthophagi）、食肉型（sarcophagi）和食魚型（ichthyophagi）；須鯨則屬于食浮游生物型（planktonophagi）［31］。

食性的轉(zhuǎn)變可能導(dǎo)致了鯨類味覺的改變，舌解剖學(xué)研究表明鯨類的舌退化，只存在少數(shù)味蕾［32］，而且鯨類的酸、甜、苦和鮮的味覺可能已經(jīng)丟失，僅保留有對于咸味的感知。視覺是生物體用于感知外界物體形態(tài)大小、色彩和明暗等信息的重要感覺，水環(huán)境中的低溫、光折射、光線變暗以及水環(huán)境中微粒子的光散射等使鯨類視覺發(fā)生了明顯的改變［33］，如眼睛退化成小眼，用于調(diào)控視力的睫狀肌退化，光學(xué)結(jié)構(gòu)和視網(wǎng)膜等結(jié)構(gòu)及功能的變化等。這些改變使鯨類無法在水中感知短波［34］，而深潛的鯨類如喙鯨和抹香鯨則通過藍移感知水深100m以下的短波［35］，可能是其適應(yīng)光線較弱的深海環(huán)境的結(jié)果。氣味分子遇到水會被稀釋，水生環(huán)境中嗅覺所起的作用會被大大降低，使得鯨類的嗅覺出現(xiàn)了退化［36］。鯨類的味覺、視覺和嗅覺雖然有不同程度的減退，但是卻擁有著靈敏的聽覺，齒鯨形成了發(fā)達的回聲定位能力，須鯨則具有了次聲聽覺。鯨類擁有較寬的咽鼓管及狹窄的外耳道，中耳具可增厚的粘膜，聽神經(jīng)節(jié)細胞較陸生哺乳動物加倍，耳蝸增大，前庭器官減小等［37］，這些改變可能促進了齒鯨獨特的回聲定位及須鯨次聲聽覺的產(chǎn)生［37，38］。齒鯨獨特的回聲定位系統(tǒng)能高效主動地從周邊環(huán)境中獲得信息，辨別方向，感知前方物體的大小、質(zhì)地和結(jié)構(gòu)等［39］，幫助其在視覺受限的水生環(huán)境中導(dǎo)航、捕食及避險；而次聲聽覺的產(chǎn)生可能與須鯨獨特的濾食方式有關(guān)［31］。

與陸生哺乳動物相比，鯨類食物中所含有的水分較為充足（約60%—80%水），食物組織細胞及體液中所含的水分和營養(yǎng)物質(zhì)代謝所產(chǎn)生的水分是鯨類獲取淡水的主要來源。鯨類攝取食物時會同時帶入大量鹽分，并且食物消化蛋白過程中還會產(chǎn)生大量的含氮物質(zhì)。鯨類捕食過程中經(jīng)常吞入海水，排出鹽分和含氮物質(zhì)的過程中淡水也會隨之流失，進一步的造成滲透脅迫（osmotic stress）［40］。海水滲透濃度（1 100 mosmol/l）約為鯨類體液滲透濃度（約為330—360mosmol/l）的3倍［41］。高滲的海洋環(huán)境中，減少水分的丟失，維持體內(nèi)鹽分的平衡對鯨類而言顯得尤為重要。腎臟是調(diào)節(jié)水平衡和鹽平衡的重要器官，通過對尿液的重吸收維持體內(nèi)水鹽平衡，在機體生命過程中起著至關(guān)重要的作用。鯨類擁有上百個小腎［42］，每一個小腎在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理作用上都相當(dāng)于陸生哺乳動物的獨立的腎，是用于排出體內(nèi)多余鹽分的主要器官。小腎化能夠增加濾過面積，有利于排出多余的鹽分，同時增厚的小腎髓質(zhì)還增強了尿濃縮能力，這種小腎化是對海洋生活的一種適應(yīng)［43，44］。鯨類能夠在海洋環(huán)境中保證體內(nèi)的滲透壓平衡，水鹽調(diào)節(jié)能力遠遠強于陸生哺乳動物，其尿液中尿素濃度是牛的4倍［45］。

許多鯨類能夠下潛到很深處，有些能在水下活動很長時間，有些既能深潛又能長時間在水下活動，長時間的屏息潛水是鯨類的正常行為。潛水時，外界氧氣的來源被阻斷，使得鯨類面臨缺氧（hypoxia）的挑戰(zhàn)。然而，鯨類已形成了獨特的低氧耐受（hypoxia tolerance）機制［46，47］。鯨類體內(nèi)較高的血紅蛋白（Hemoglobin，HB）、肌紅蛋白（Myoglobin，MB）含量，增強了氧氣的儲存和運輸能力［48］；軟骨支持的呼吸管和肺泡管、雙層毛細血管床覆蓋的肺泡［49］和缺乏呼吸性細支氣管［47］等解剖學(xué)適應(yīng)特征，提高了肺部氣體的流動率和交換速率，并有利于氧氣的擴散。此外，為了應(yīng)對低氧環(huán)境，鯨類還對心血管系統(tǒng)進行了調(diào)節(jié)，通過降低心率和對血液的重新分配等促進氧氣的合理利用［46，50］。

鯨類雖然面臨低氧的挑戰(zhàn)，但卻驚人地擁有著較大的腦容量。腦的形成在動物進化歷史上具有重要意義，腦容量增大（brain size enlargement）是脊椎動物幾億年來對生態(tài)環(huán)境的“博弈”選擇，并最終成為適應(yīng)生境的重要物質(zhì)基礎(chǔ)［51，52］。哺乳動物的腦容量增大可能經(jīng)歷多次獨立的進化［53，54］，現(xiàn)生鯨類與靈長類（尤其是類人猿譜系）是兩個典型的例子，二者均具有非常大的腦容量［55］，尤其是認知能力相關(guān)的大腦皮層的增大最為顯著。鯨類能夠適應(yīng)與陸地截然不同的海洋生活，是哺乳動物進化史上非常重要的一次變革，其中腦的增大有助于形成高度社會化及有效的捕食策略，為其適應(yīng)復(fù)雜多變的海洋環(huán)境提供了前提條件。大部分齒鯨的腦商（Encephalization Quotient，EQ）值在4—5之間，僅次于現(xiàn)代人類的EQ值7.0，顯著地高于非類人猿的靈長類（EQ最大值約為3.3）［55，56］。值得關(guān)注的是，鯨類作為適應(yīng)水生生活的類群，其睡眠模式也發(fā)生了顯著的改變［57］。幾乎所有鯨類形成了單側(cè)睡眠模式，即單側(cè)腦半球慢波睡眠模式（unihemispheric slow wave sleep，USWS），基本沒有快速眼動睡眠。這種獨特睡眠模式有助于鯨類在水中持續(xù)的游泳，并能保持敏銳的感覺和對呼吸的控制［57］。

2.2 分子進化機制的研究

2.2.1 感覺系統(tǒng)

感覺系統(tǒng)包括視覺、聽覺、味覺、嗅覺和觸覺等相關(guān)的系統(tǒng)，鯨類的大部分感覺在適應(yīng)水生生活過程中都發(fā)生了改變，關(guān)于各種感覺的分子進化機制也已開展了一系列的研究。

（1）視覺 視覺系統(tǒng)中，光感受器主要分為視桿細胞和視錐細胞兩類，夜間或是暗環(huán)境中視網(wǎng)膜的光感受器以視桿細胞起主要作用，而白天或是明亮的環(huán)境下則是視錐細胞起主要作用。視覺色素主要是由視蛋白（opsin）和生色基團共價連接形成，在脊椎動物的光感受器中完成光的傳導(dǎo)［7］。視蛋白是具有七個跨膜結(jié)構(gòu)域的G蛋白藕聯(lián)受體超家族中的主要成員，生色基團主要包括視黃醛和3，4-脫氫視黃醛兩類［58］。脊椎動物的視蛋白基因可分為五個亞家族：RH1在視桿細胞里表達，感受弱光，無色覺功能；RH2、SWS1、SWS2和L/MWS均在視錐細胞里表達，感受視覺和色覺［58-60］。

RH1、SWS1和M/LWS是哺乳動物中較為常見的視蛋白，而 SWS2和 RH2可能在哺乳動物進化的早期就已經(jīng)發(fā)生了丟失［61］。大部分陸生哺乳動物都擁有SWS1藍視蛋白和M/LWS綠視蛋白［62，63］，能夠感知長波光和短波光，具有二色性色覺。而鯨類祖先已經(jīng)丟失了短波的感知能力，SWS1在鯨類中是以假基因的形式存在的，表現(xiàn)為功能缺失，使得鯨類可能無法感受到短波的光線［34］。但是對于像喙鯨和抹香鯨這樣的深潛鯨類在視覺上出現(xiàn)了藍移［35］，可能是由于鯨類中RH1基因和LWS基因的突變導(dǎo)致［64］，使得深潛鯨類能夠感知水環(huán)境中的短光波，但無色覺。這些現(xiàn)象表明，為了適應(yīng)光線較暗的水生環(huán)境，鯨類進化出了高度特化的視覺系統(tǒng)。

（2）聽覺 水是良好的傳聲導(dǎo)體，聲音在水中傳遞速度遠比空氣中快，營水生生活的鯨類具有較靈敏的聽覺系統(tǒng)，并且齒鯨具有發(fā)達的回聲定位能力。進化出回聲定位能力是一種對于水生生境的適應(yīng)，關(guān)于其進化的分子機制也受到了廣泛的關(guān)注。Li等［65］和Liu等［66］分別用prestin基因的氨基酸序列構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果發(fā)現(xiàn)具有回聲定位的蝙蝠和海豚聚到了一起，而用同義突變核苷酸位點所構(gòu)的進化樹與物種樹相一致。同時兩個研究也都檢測到prestin基因在蝙蝠和齒鯨之間存在一系列的趨同/平行位點，提示蝙蝠和齒鯨回聲定位能力的獲得可能是適應(yīng)性趨同/平行進化的結(jié)果。Davies等［67］則檢測到聽覺相關(guān)的Tmc1和Pejvakin（Pjvk）基因在蝙蝠和齒鯨中受正選擇作用，并且也在兩個類群中檢測到趨同/平行位點。Parker等［68］通過對瓶鼻海豚和蝙蝠基因組的分析，發(fā)現(xiàn)大量參與回聲定位功能的聽覺基因在兩者之間出現(xiàn)了趨同/平行進化的現(xiàn)象。大腦對于聲音的處理，是回聲定位能力形成的重要條件。因此，Shen等［69］從聲音感知到神經(jīng)信號傳導(dǎo)、受體和配體相互作用等方面，對回聲定位的進化進行了系統(tǒng)研究，結(jié)果表明大腦中神經(jīng)信號傳導(dǎo)在回聲定位起源過程中起到了重要作用。通過對耳蝸的Cdh23基因和它的配體Pcdh15基因，以及神經(jīng)信號傳導(dǎo)的Otof基因進行分析，發(fā)現(xiàn)這3個基因在鯨類和蝙蝠之間出現(xiàn)了顯著的趨同/平行進化，并且Cdh23和Pcdh15在這兩個物種中受到了正選擇作用。顯然，聽覺相關(guān)基因在兩個類群間存在分子水平上的趨同/平行，并且這些基因在齒鯨中的適應(yīng)性進化，可能促進了齒鯨對于回聲定位能力的形成。

（3）味覺 人類可以感知5種基本的味覺，即酸、甜、苦、咸和鮮，且味覺是由分布于舌味蕾上的味覺受體所感知的。各種味覺對于機體而言都起著重要的作用，如鮮味和甜味可以促進富含高蛋白的以及有營養(yǎng)的食物的攝?。?0］，苦味和酸味可以避免有毒有害物質(zhì)的攝入［71，72］，而咸味的感知則與Na+重吸收息息相關(guān)［73］。各種味覺受體在脊椎動物的進化過程中，甜味和鮮味受體一直以來都認為是較為保守的，而苦味受體不管是從數(shù)目（3—69）還是從序列相似度而言變化均較大［74］。然而，鯨類動物卻是一個例外，F(xiàn)eng等［75］和Zhu&Zhou等［76］的研究都發(fā)現(xiàn)鯨類失去了大量的味覺受體，只有與咸味相關(guān)的基因保留了正常的功能。鯨類的味覺受體功能丟失可能與其食性轉(zhuǎn)變有關(guān)，鯨類的祖先是陸生的草食性動物，進入水生生活后其食性逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槿馐承?。同時，鯨類不咀嚼食物，而是整個地吞入食物，因此可能不需要感知味道，使得味覺受體基因功能漸漸丟失［75］。此外，舌解剖學(xué)研究也表明鯨類的舌是退化的，在其舌上只存在少數(shù)味蕾［32］。值得注意的是，鯨類雖保留了完整的咸味味覺受體，但這可能與這些受體在腎臟和肺中也發(fā)揮重要作用有關(guān)，如保持一定水鹽平衡并維持滲透壓從而適應(yīng)水生生境［76］，至于鯨類是否還保留有咸味感知能力仍是有待于進一步研究。

（4）嗅覺 嗅覺是動物的另一個重要感覺，通過嗅覺感受器與其他個體獲得感覺聯(lián)系，用于感知外界環(huán)境、捕食、避開天敵和危險、性別識別以及配偶的選擇等。關(guān)于哺乳動物的嗅覺靈敏性與其基因組中的功能性嗅覺受體（Olfactory Receptor，OR）基因的數(shù)目之間的關(guān)系，此前比較基因組學(xué)進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩者之間呈正向相關(guān)性。McGowen等［78］對鯨類4個科 8個物種的OR基因進行研究，發(fā)現(xiàn)OR基因在齒鯨中大量獨立的假基因化事件。Takushi等［77］通過對小須鯨、抹香鯨、海獅、海龜?shù)人鷦游锏腛R基因家族進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)鯨類物種中嗅覺基因的假基因化比例顯著高于海獅和海龜。鯨類在完全適應(yīng)水生生境的過程中大量的功能性O(shè)R基因出現(xiàn)丟失，可能揭示了鯨類嗅覺退化的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。

2.2.2 滲透調(diào)節(jié)

鯨類通過滲透調(diào)節(jié)作用排出體內(nèi)多余的鹽分并減少體內(nèi)水分的丟失來維持體液的正常濃度，以此來應(yīng)對從陸生環(huán)境過渡到高滲海洋環(huán)境時所面臨的水鹽平衡的挑戰(zhàn)，而這個過程中分子水平的適應(yīng)也起到了十分重要的作用。Xu等［79］分析了滲透調(diào)節(jié)5個方面相關(guān)的基因：Na+-K+-ATPase、AQP1-4、RAAS、ACE、AGT、REN、UTA、UTB、AVP和 ANP。通過對這些基因在鯨類中的選擇壓力進行檢測，發(fā)現(xiàn)ACE、AGT、UTA和AQP2等4個基因在鯨類經(jīng)歷了正選擇作用。Wang等［80］通過對在尿液濃縮和水平衡的調(diào)節(jié)中起重要作用的UTA2（urea transporter）基因研究，發(fā)現(xiàn)該基因也在鯨類中受到了正選擇作用。分子的分析結(jié)果也得到了一些表達水平上的驗證，Ruan等［81］分別檢測了窄脊江豚淡水亞種長江江豚（Neophocaena Asiaeorientalis Asiaeorientalis，NAA）和海水亞種東亞江豚（Neophocaena Asiaeorientalis Sunameri，NAS）AQP2基因在腎臟的轉(zhuǎn)錄表達水平及蛋白表達水平，結(jié)果發(fā)現(xiàn)NAS個體AQP2基因在腎集合管的表達水平明顯高于NAA個體的表達水平，提示海水亞種可能具有更強的滲透調(diào)節(jié)能力。這些結(jié)果表明鯨類的滲透調(diào)節(jié)相關(guān)基因在應(yīng)對高滲環(huán)境過程中發(fā)生了適應(yīng)性進化，并且在分子水平上已進化出了有效且復(fù)雜的滲透調(diào)節(jié)機制來應(yīng)對高滲的海洋環(huán)境。

2.2.3 免疫適應(yīng)

鯨類從陸地進入海洋并在不同水域擴散的過程中，它們的免疫系統(tǒng)會受到不同環(huán)境中不同的病原微生物的侵襲，因此鯨類可能是研究脊椎動物對免疫基因進化過程及其相關(guān)驅(qū)動機制的較為理想的對象之一。免疫系統(tǒng)包括先天免疫和適應(yīng)免疫，其中先天免疫的典型代表為Toll樣受體（Toll-Like Receptors，TLRs），適應(yīng)免疫的典型代表為主要組織相容性復(fù)合體（Major Histocompatibility Comp lex，MHC）。關(guān)于免疫基因在鯨類物種中的進化，已經(jīng)進行了一些研究。先天免疫方面，對TLRs中的TLR4基因的研究發(fā)現(xiàn)其在鯨類中發(fā)生了適應(yīng)性進化。Shishido等［82］通過對鯨類中TLR4及其下游配體MD-2的3D結(jié)構(gòu)進行分析，發(fā)現(xiàn)兩者之間存在協(xié)同進化，并且在TLR4的TLR4/MD-2異質(zhì)二聚體的結(jié)構(gòu)域中檢測到了一些特異性氨基酸改變，這可能是為了特異性地應(yīng)答海洋環(huán)境中不同的病原微生物。隨后，Shen&Xu等［83］對鯨類TLR4基因進一步進行了研究，發(fā)現(xiàn)這個基因在兩個階段受到很強的正選擇。一個是在鯨類的陸生祖先早期從陸地到半水生環(huán)境遷徙的過程中，另一個則是在海豚科的快速分化與輻射過程中。研究結(jié)果提示，在鯨類進化過程中不同環(huán)境中病原體是驅(qū)動鯨類TLR4做出適應(yīng)性改變的重要因素，產(chǎn)生的氨基酸突變可能促進了TLR4對于劇烈變化的環(huán)境中病原體的識別，從而增強了鯨類在水生環(huán)境中的適應(yīng)力和生存力。適應(yīng)免疫方面，對于海洋環(huán)境中有較低的病原微生物及鯨類的MHC多樣性較低等問題，一直存在爭議［83］。Trowsdale等［84］利用人類白細胞抗原（HLA）的MHC-I和MHC-II的探針對長須鯨和塞鯨的DRB和DQA等一系列基因進行研究，發(fā)現(xiàn)鯨類中這些基因的多態(tài)性相比于人和小鼠要低。然而，Yang等［84］通過對白鱀豚的DQB基因進行克隆，分析后發(fā)現(xiàn)其具有較高的多態(tài)性。Xu等［85］通過擴增、克隆17個白鱀豚個體的DRB基因的第二外元，獲得9條多態(tài)性不同的序列也發(fā)現(xiàn)具有高度的等位基因多樣性，并且發(fā)現(xiàn)抗原綁定區(qū)域（PBR）區(qū)比非PBR區(qū)有更強的正選擇作用。顯然，關(guān)于鯨類在適應(yīng)水生生境的過程中免疫相關(guān)基因的進化機制仍不是特別清楚，需要進一步深入研究。

2.2.4 腦容量增大

化石證據(jù)表明，鯨類腦容量增大有兩次飛躍［56］：第一次也是腦容量增大最大的一次發(fā)生在約35 Ma BP齒鯨的起源時期；最近一次腦容量增大發(fā)生在約15 Ma BP海豚總科的快速輻射時期。因此，鯨類被認為是非靈長類大腦進化研究的典型代表，是研究非靈長類腦容量增大進化機制的理想對象［55，86］。小頭癥（microcephaly，MCPH）基因被認為是研究腦容量增大分子機制理想的候選基因，該基因在神經(jīng)前體細胞的有絲分裂中起著重要作用，它的突變會導(dǎo)致人類腦容量顯著減少，尤其是大腦皮層減小最為顯著，被認為是調(diào)控腦容量的關(guān)鍵基因［87］。McGowen等［88］測定了38個鯨類樣本的MCPH1基因第8外元（exon 8），可能由于測定的序列較短，未發(fā)現(xiàn)鯨類腦容量增大與MCPH1基因進化的相關(guān)性。Xu等［89］測定了14個鯨類物種的ASPM（MCPH5）基因的兩個外元（exon 3和exon 8），發(fā)現(xiàn)在鯨類中顯著地受正選擇作用。更為重要的是，齒鯨亞目和海豚超科物種的MCPH基因檢測到受很強的正選擇作用，與鯨類腦容量增大的兩次進化事件相一致，揭示了ASPM基因在腦容量增大的進化歷程中產(chǎn)生了適應(yīng)性遺傳變異［89］。目前這方面的研究還不全面，揭示鯨類腦容量增大的分子機制，仍需在更多的鯨類物種和相關(guān)基因中進行分析研究。

2.2.5 低氧耐受

鯨類低氧適應(yīng)的生理機制的研究已有近百年歷史［90］，但低氧耐受分子機制的研究才剛剛開始。由于鯨類擁有較強的攜氧能力，攜氧蛋白（肌紅蛋白和血紅蛋白）的分子研究受到了諸多科學(xué)家的關(guān)注。其中肌紅蛋白（MB）是由153個氨基酸環(huán)繞中央的血基質(zhì)組成的單鏈蛋白質(zhì)，在肌肉細胞中具有氧氣運輸和儲存功能。Mirceta等［91］通過重塑130個代表不同潛水能力物種MB基因的祖先狀態(tài)對潛水哺乳動物的MB適應(yīng)機制進行研究，發(fā)現(xiàn)水生或者半水生的潛水“精英”中MB電荷出現(xiàn)了增加的現(xiàn)象，并且在鯨類、鰭腳類和海貍3個類群中檢測到相同的氨基酸替換位點，提示具有卓越潛水能力的潛水者們普遍呈現(xiàn)MB電荷增加的現(xiàn)象是趨同進化的適應(yīng)結(jié)果。該研究還評估了已滅絕鯨類的最大潛水時間，結(jié)果發(fā)現(xiàn)始新世時期的鯨類如龍王鯨（Basilosaurus）和矛齒鯨（Dorudon）就已經(jīng)提高了MB濃度，并能潛水將近17.4min。更為重要的是，該研究還發(fā)現(xiàn)MB的濃度與蛋白的表面凈電荷呈正相關(guān)，肌紅蛋白濃度的增加是鯨類提高機體氧氣儲存能力的適應(yīng)特征之一，同時表面凈電荷的提高增加了分子之間的靜電排斥，從而使得鯨類既能增加機體的氧氣儲存又避免了高濃度肌紅蛋白分子的自我連接作用［91］。不僅如此，MB的濃度與蛋白的折疊穩(wěn)定性也存在相關(guān)性，Dasmeh等［92］人運用最大似然法（maximum likelihood）和貝葉斯法（Bayesian）檢測鯨類 MB的適應(yīng)性進化，發(fā)現(xiàn)具有較高潛水能力的鯨類擁有較高的蛋白折疊穩(wěn)定性，提示鯨類潛水能力的差異與蛋白折疊穩(wěn)定性相關(guān)，并受不同選擇壓力所驅(qū)動。該研究還報道了與陸生哺乳動物動物相比，MB在鯨類中經(jīng)歷了加速進化。類似的結(jié)果也在Nery等［93］的研究中被報道，并且還發(fā)現(xiàn)長時間潛水的鯨類與短時間潛水的鯨類相比MB基因具有更高的選擇壓力，提示不同潛水能力的鯨類所受到的選擇壓力不同。

除MB外，血紅蛋白（HB）作為血液中負責(zé)運載氧的蛋白質(zhì)也是研究鯨類低氧適應(yīng)分子機制的主要對象。HB是由兩個alpha亞基和兩個beta亞基構(gòu)成的四聚體分子，分別由alpha和beta球蛋白基因家族編碼，每個亞基通過血紅素分子結(jié)合來運載氧氣。比較基因組學(xué)研究表明虎鯨和瓶鼻海豚均具有HBZ、HBK、HBA和HBQ四個alpha球蛋白基因家族的基因以及HBE、HBH、HBD和HBB四個beta球蛋白基因家族的基因，并且瓶鼻海豚還包含一個假基因化的HBA［94］，提示鯨類呈現(xiàn)出勞亞獸總目典型的球蛋白基因家族的組成，并未由于水生適應(yīng)改變基因家族的組成特點。同時，該研究進一步對球蛋白基因進化模式進行分析，并在HBA和HBB基因中檢測到正選擇位點，提示鯨類HBA和HBB基因經(jīng)歷了適應(yīng)性進化。值得注意的是，受正選擇的位點在調(diào)節(jié)血氧親和力、促進氧化以及維持蛋白結(jié)構(gòu)穩(wěn)定方面也發(fā)揮重要作用，進一步證明鯨類對低氧的適應(yīng)是通過改變球蛋白的結(jié)構(gòu)，而非基因拷貝數(shù)和基因組上位置的變化［94］。

鯨類的肺部作為主要的氣體交換場所，在生理和解剖學(xué)方面已呈現(xiàn)出特有的適應(yīng)特征來應(yīng)對低氧，分子方面也有所研究。肺表面活性物（surfactant proteins，SP）是由肺泡Ⅱ型細胞分泌的磷脂蛋白復(fù)合物，對降低肺泡氣-液面表面張力、防止肺泡萎縮、保持肺的順應(yīng)性和維持肺功能具有重要作用。Foot等［95，96］對鯨類SP是否增強了潛水時肺功能進行了適應(yīng)性進化分析，研究表明肺表面活性劑C（Surfactant Proteins C，SP-C）N末端結(jié)構(gòu)域受到了正選擇作用，并且正選擇位點氨基酸性質(zhì)的變化提高了N末端結(jié)構(gòu)域與表面活性劑的磷脂膜的結(jié)合，從而促進磷脂在肺泡氣-液界面的吸附和擴展，有助于單分子層的形成和穩(wěn)定。這提示鯨類肺表面活性劑也經(jīng)歷了適應(yīng)性進化，使得在低氧潛水時肺部功能得以增強。

2.2.6 鯨脂層增厚

鯨脂層增厚不僅使鯨類身體呈流線型，而且起到了增加浮力、保溫絕熱和儲存能量的作用，為鯨類適應(yīng)水生生境起到了很好的保障作用［26］。關(guān)于鯨脂層增厚的分子進化機制，此前僅在掃描瓶鼻海豚基因組水生適應(yīng)候選基因的研究中有所提及，其研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)與脂肪合成相關(guān)的基因受到正選擇作用，提示鯨類脂肪的積累和儲存能力可能得到了增強［97］，但未闡明鯨脂層增厚的分子機制。Wang等［98］通過對88個脂肪代謝相關(guān)基因在鯨類物種中選擇壓力的分析，首次從分子水平上全面揭示了鯨類鯨脂層增厚的分子機制。該研究發(fā)現(xiàn)脂肪代謝中的合成和分解都發(fā)生了適應(yīng)性改變，這可能是與鯨類從陸地重返海洋過程中對水生生境的適應(yīng)有關(guān)，一方面脂肪合成能力的提高有利于鯨脂層的增厚和能量的儲存，另一方面脂肪分解作用的增強則有利于所需能量和水分的獲取。更為重要的是，研究還發(fā)現(xiàn)鯨類中與抗脂解作用相關(guān)的調(diào)控基因受到了正選擇作用，提示鯨類可能形成了一種有效的脂肪代謝調(diào)控機制，通過抗脂解基因的調(diào)控作用防止脂肪被無限制的消耗，從而使得鯨脂層能夠維持一定的厚度［98］。

2.2.7 骨骼改變

鯨類與其陸地祖先相比，骨骼形態(tài)發(fā)生了巨大的改變。Hox基因編碼一類含有同源框的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，通過單個祖先基因的串聯(lián)復(fù)制及基因組復(fù)制最終形成基因家族［99］。Hox基因在骨骼發(fā)育，附肢形成及身體形態(tài)的建立等眾多生命過程中起著至關(guān)重要的作用［100-102］。Wang等［103］通過對Hoxd基因中的Hoxd12和Hoxd13的研究，發(fā)現(xiàn)這兩個基因在鯨類中發(fā)生了適應(yīng)性進化。其中Hoxd12基因在鯨類中檢測到了正選擇作用，Hoxd13則在鯨類中出現(xiàn)了Ploy-A（Poly-alanine）的增加。在四足動物中，Hoxd12控制趾的數(shù)量以及調(diào)節(jié)肢體發(fā)育［104］。而Hoxd13在人類和小鼠中，Ploy-A個數(shù)多于15個，就會出現(xiàn)多趾的形態(tài)變異［105，106］。因此，鯨類中這兩個基因的適應(yīng)性進化可能與其鰭狀肢的形成及指的多樣化有關(guān)。Lu等［106］通過對已有的鯨類基因組和陸生哺乳動物基因組中的Hox基因家族的基因進行掃描，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Hoxb9基因在鯨類中發(fā)生了正選擇。而Hoxb9的功能主要與肋骨的發(fā)育有關(guān)，該基因的正選擇可能促進了鯨類最前端的兩個肋骨的融合，從而減少了深潛時胸腔所受到的水壓，使得鯨類身體不會因深潛導(dǎo)致?lián)p傷［107］。最近，關(guān)于小須鯨基因組的研究發(fā)現(xiàn)，鯨類中HOXA5，HOXB1，HOXB2，HOXB5，HOXD12和 HOXD13都受到了正選擇作用［108］。Hox基因的適應(yīng)性進化，可能對鯨類適應(yīng)水生生境過程中的體軸形態(tài)起到了至關(guān)重要的作用。

2.2.8 毛發(fā)退化

毛發(fā)的主要結(jié)構(gòu)成分包括 α-角蛋白和角蛋白相關(guān)蛋白（KRTAPs），分別由不同的基因亞家族編碼。其中α-角蛋白基因家族分為I型角蛋白和II型角蛋白簇，KRTAPs也被分為高/超高半胱氨酸（HS）和高甘氨酸酪氨酸（HGT）兩大類。Khan等［109］對22個哺乳動物基因組中KRTAP基因家族的特點進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)瓶鼻海豚中KRTAP假基因化率（74%）顯著高于哺乳動物的平均水平（19%）。相類似地，Nery等［110］通過比較鯨類（瓶鼻海豚和小須鯨）和陸生哺乳動物毛發(fā)角蛋白基因的假基因化率，發(fā)現(xiàn)鯨類中的假基因化率要顯著地高于陸生哺乳動物。這些結(jié)果都表明，毛發(fā)的主要結(jié)構(gòu)部件可能在鯨類中已經(jīng)失去了功能，是鯨類無毛的一個重要因素。另一方面，毛發(fā)生長于毛囊，與毛囊發(fā)育相關(guān)的基因同樣值得關(guān)注。Chen等［111］通過比較鯨類主要支系和其他的陸生哺乳動物相關(guān)無毛基因（Hr）和成纖維生長因子5（FGF5）的序列變化以及進化相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)FGF5基因在鯨類中受到正選擇壓力的作用，而Hr基因在鯨類則喪失了功能?；谶@些結(jié)果以及這兩個基因在毛發(fā)形成過程中的重要作用，推測FGF5受到正選擇可能加速了毛發(fā)生長的結(jié)束和快速進入毛發(fā)生長的衰退期，而Hr功能的喪失則會導(dǎo)致毛囊被破壞［111］。這些基因共同的作用，可能造成了毛發(fā)的脫落，最終使鯨類出現(xiàn)了無毛性狀。

2.2.9 牙齒變化

鯨類進化過程中，由于生境、食性和捕食方式的轉(zhuǎn)變，鯨類的牙齒也由古生鯨類的異型齒逐漸演變?yōu)楝F(xiàn)生鯨類中齒鯨的同型齒和須鯨的鯨須板。齒鯨用牙齒抓取獵物，但并不咀嚼［112］，齒列上這種巨大的改變可能與這種不咀嚼的取食方式有關(guān)。BMP4和Fgf8是牙形成過程中的關(guān)鍵因子，區(qū)域性表達形式的不同調(diào)控牙齒形態(tài)建成和牙齒類型［113］。Arm field等［114］研究發(fā)現(xiàn)這兩個基因在齒鯨（如 Stenella attenuata）喪失了區(qū)域性表達的差異，可能是導(dǎo)致齒鯨形成同型齒的原因之一。解剖學(xué)證據(jù)表明，須鯨雖然無釉質(zhì)沉積，但是其在胚胎發(fā)育中仍有牙胚的出現(xiàn)，直到到分娩前完全消失再長出鯨須［115］。分子方面的研究發(fā)現(xiàn)，須鯨中仍然保存有相應(yīng)的控制牙齒形成的基因，但是這些基因都不同程度地出現(xiàn)了插入、缺失、移碼突變和異常終止密碼子等，使得相應(yīng)基因發(fā)生了假基因化。如Deméré等［115］對須鯨SCPP基因家族中的AMBN、ENAM和DMP1研究后，檢測到在須鯨中AMBN和ENAM都出現(xiàn)了提前終止；同時該研究還發(fā)現(xiàn)從牙齒轉(zhuǎn)變?yōu)轫毎逶陧汌L中是一個逐漸進化的過程。類似地，Meredith等［116］的研究也發(fā)現(xiàn)釉蛋白基因（ENAM）在須鯨亞目中出現(xiàn)了假基因化，并且齒鯨中小抹香鯨科中也出現(xiàn)了假基因化現(xiàn)象使其牙齒無釉質(zhì)。牙齒的變化涉及到眾多因素，闡明這些變化的分子機制，還需要開展更多的研究。

3 問題與展望

鯨類的水生適應(yīng)經(jīng)歷了從陸生到半水生，再到完全水生的階段，并最終輻射到包括極地在內(nèi)的幾乎所有的海洋環(huán)境中，成為海洋哺乳動物中的優(yōu)勢群體。化石、形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生態(tài)特征的研究，從不同的角度詮釋了鯨類從陸生到水生逐步適應(yīng)的進化過程；而基于基因組學(xué)和生物信息學(xué)等分子水平的比較分析，進一步揭示了鯨類適應(yīng)水生生活的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。同時，不斷豐富的研究成果，也提示我們鯨類水生適應(yīng)的進化機制比我們以往所認識和了解的更為復(fù)雜。

從研究的角度和深度來看，雖然目前形態(tài)、化石和分子系統(tǒng)學(xué)的證據(jù)都基本支持鯨類起源于陸生的偶蹄類動物，但是追蹤鯨類起源的最終答案，仍需要更多的化石證據(jù)才能闡明鯨類和偶蹄類的確切關(guān)系。另外，盡管形態(tài)和生理上的研究，已經(jīng)揭示了鯨類大部分的水生適應(yīng)機制，但有關(guān)鯨類的味覺、觸覺和睡眠等機制，以及須鯨的聽覺和EQ值等方面還存在很多未解之謎。

近幾年來，鯨類水生適應(yīng)的遺傳學(xué)機制無疑是進化生物學(xué)的研究熱點之一。鯨類的分子進化機制在單基因到基因組水平都進行了不同程度的研究，但有些方面的研究還比較瑣碎，缺乏系統(tǒng)性，許多問題仍有待闡明。鯨類的視覺、聽覺、嗅覺、咸味的感知、滲透調(diào)節(jié)、免疫適應(yīng)和腦容量增大等方面的分子進化機制的探索，僅僅處于初步階段；而關(guān)于鯨類的皮脂腺及汗腺的退化、睡眠模式的形成和食性轉(zhuǎn)變的分子機制等方面，目前的遺傳學(xué)研究還未涉及。因此，要想全面洞察鯨類水生適應(yīng)機制，未來需要在以上幾個方面加強研究。與此同時，了解更多海洋哺乳動物如海豹、海獅、北極熊和海牛等形態(tài)、生理及進化等方面的信息，不僅有助于探究海洋哺乳動物之間是否存在相似的水生適應(yīng)進化模式，更利于我們?nèi)娴慕沂决L類以及其他海洋哺乳動物水生適應(yīng)的生理或遺傳機制。值得一提的是，僅僅基于分子水平的研究可能無法完全地回答鯨類水生適應(yīng)的機制，后續(xù)的研究有必要拓展到蛋白水平和細胞水平等領(lǐng)域，用功能驗證的方式去追尋最終的答案。

隨著研究技術(shù)的不斷成熟以及研究成果的不斷深入，我們堅信，人們對鯨類水生適應(yīng)的認識和了解將更加的深入和系統(tǒng)，同時也會為探討動物適應(yīng)性進化機制作出新的更大貢獻。

致謝 本文得到了朱康麗、田然、孫迪、沐遠、蓋玉林、李奎、牛旭、孫曉慧、陳美秀、張澤鵬和柴思敏等同學(xué)的幫助，在此一并致謝！

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A Literature Review on the M olecular M echanism Underlying Secondary Aquatic Adaptation of Cetaceans

WANG Zhengfei，YANG Guang
（College of Life Sciences，Nanjing Normal University，Nanjing 210023，China）

Many studies have been conducted on the secondary aquatic adaptations of cetaceans in the past decades，with various evidencesmainly from fossils，morphology，physiology，biochem istry，and molecular biology.Here，we presented a review of the recent research progresses on the evolutionary history of cetaceans and the genetic mechanism underlying their aquatic life style.Some problems in the present studies and perspectives for the future research areas were also preliminarily discussed.

cetaceans；aquatic adaptation；fossils；molecular evolution；genetic basis

Q91

A

10.16246/j.issn.1673-5072.2016.01.004

1673-5072（2016）01-0025-14

2016-03-03

國家杰出青年基金（31325025）

汪正飛（1989—），男，安徽潛山，博士研究生，主要從事分子進化生物學(xué)研究。

楊 光（1968—），男，四川省蘆山縣人，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事動物遺傳資源的保護與管理、分子進化生物學(xué)與分子生態(tài)學(xué)、瀕危動物生態(tài)學(xué)與保護生物學(xué)等研究。E-mail：gyang@njnu.edu.cn