羅燕柳　黃志清　賈　剛　劉光芒　趙　華　陳小玲

(四川農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，動物抗病營養(yǎng)教育部重點實驗室，成都611130)

Kruppel樣因子15對脂肪沉積和肌纖維類型的影響及其可能機制

羅燕柳黃志清賈剛劉光芒趙華陳小玲*

(四川農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，動物抗病營養(yǎng)教育部重點實驗室，成都611130)

摘要：Kruppel樣因子15(KLF15)是一種新發(fā)現(xiàn)的Kruppel樣因子家族(KLFs)成員，為一種真核鋅指蛋白轉錄因子。KLF15在動物體內(nèi)呈現(xiàn)多組織表達特性，該基因過表達能促進動物脂肪沉積，且能影響肉質(zhì)性狀候選基因和Ⅰ型肌纖維基因的表達。因此，深入研究KLF15對脂肪沉積和肌纖維類型的影響及其可能機制，將為改善動物肉品質(zhì)提供新的思路。本文綜述了KLF15的發(fā)現(xiàn)、結構特征、表達規(guī)律及其與脂肪沉積和Ⅰ型肌纖維之間的關系。

關鍵詞：Kruppel樣因子15；脂肪沉積；肌纖維類型

近年來，隨著生活水平的提高，人們對肉品質(zhì)的要求也不斷提高，而肌內(nèi)脂肪(IMF)和肌纖維類型是影響肉品質(zhì)的重要因素。肌內(nèi)脂肪與肌肉嫩度、風味和色澤等呈正相關[1]。肌纖維類型主要包括慢速氧化型(Ⅰ)、快速氧化型(Ⅱa)、快速酵解型(Ⅱb)和中間型肌纖維(ⅡX或Ⅱd)4種，其中Ⅰ型肌纖維與肌內(nèi)脂肪含量、肌肉嫩度、pH等呈正相關[2-3]。因此，提高動物肌內(nèi)脂肪和Ⅰ型肌纖維含量是提高肉品質(zhì)的重要途徑。

Kruppel樣因子15(Kruppel-like factor 15，KLF15)也稱為腎臟富集Kruppel樣因子(KKLF)，是研究人員首次從人腎臟cDNA文庫中獲得的[4]。自發(fā)現(xiàn)以來，KLF15引起人們的廣泛關注，并被認為可能與脂肪沉積和肌纖維類型有關[5-10]。研究發(fā)現(xiàn)，在3T3-L1前體脂肪細胞中過表達KLF15能顯著促進脂滴的形成，同時脂肪合成相關基因如脂肪細胞營養(yǎng)素(PNPLA3)、過氧化物酶體增殖物激活受體γ(PPARγ)、轉錄因子CCAAT增強子結合蛋白α(C/EBPα)和脂聯(lián)素的表達顯著升高，而負顯性失活突變和RNA干擾得到了相反的結果[5-9]。另外，Wang等[10]在C2C12細胞上過表達KLF15能顯著增加Ⅰ型肌纖維的表達，且可能是通過鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶-活化T細胞核因子(CaN-NFAT)信號通路來促進Ⅰ型肌纖維的表達。本文就KLF15對脂肪沉積和肌纖維類型的影響及其可能機制作一綜述。

1KLF15的結構特征與分布

1.1KLF15的發(fā)現(xiàn)

2000年，Uchida等[4]首次從人腎臟cDNA文庫中獲得KLF15，并以人KLF15基因序列為探針獲取了大鼠KLF15。序列分析顯示，人和大鼠來源的KLF15的cDNA序列約2.5 kb，編碼415個氨基酸序列，蛋白質(zhì)分子質(zhì)量為44 ku[4]。隨后不同動物(如牛、小鼠、蟾蜍和斑馬魚等)來源的KLF15基因序列被克隆，進化樹分析顯示同源性達57%～83%[11]。染色體定位顯示豬的KLF15定位于7號染色體上[12-13]。

1.2KLF15蛋白的結構

研究發(fā)現(xiàn)，KLF15蛋白的結構特點是位于C端的3個Cys2/His2鋅指結構，鋅指結構間通過Kruppel鏈連接，Kruppel鏈是高度保守的7個氨基酸TGEKP(Y/F)X家族蛋白，前2個鋅指結構含有23個氨基酸殘基，第3個鋅指結構僅含有21個氨基酸殘基，這一結構使KLF15蛋白可結合特定基因啟動子區(qū)GC/CACCC序列調(diào)控基因的表達[14-15]。在N端，KLF15富含絲氨酸和脯氨酸，該結構可起到轉錄激活功能，也是典型的抑制基序[16]。

1.3KLF15的分布

研究發(fā)現(xiàn)，KLF15在1日齡固始雞和2月齡小鼠的不同組織均有表達，且肝臟中的表達量最高[16-18]。另有研究結果表明，KLF15的表達量在豬間充質(zhì)干細胞和3T3-L1前體脂肪細胞分化過程中呈顯著上調(diào)[19]，在成肌細胞分化過程中也得到類似結果，且KLF15在肌管成熟后表達量達最高[20]。以上結果表明，KLF15可能是一個具有多種生理功能的基因。

2KLF15對脂肪沉積的影響

2.1KLF15與脂肪沉積

動物的脂肪沉積是在一系列基因和調(diào)控因子共同協(xié)作下完成的復雜過程[21]。研究發(fā)現(xiàn)，在KLF15影響脂肪細胞分化過程中，PNPLA3、PPARγ、C/EBPα和脂聯(lián)素等在這一過程中共同構成了一個復雜精確的調(diào)控系統(tǒng)[22-24]。研究表明，KLF15能促進脂肪沉積，而脂滴和甘油三酯含量是反映脂肪沉積的重要指標[5,9]。Mori等[5]在3T3-L1前體脂肪細胞中過表達KLF15，通過油紅O染色證實了過表達KLF15能夠顯著地促進脂滴的形成，而轉染KLF15的負顯性失活突變體得到了相反的結果。李青瑩[9]在豬前體脂肪細胞中通過siRNA干擾KLF15后發(fā)現(xiàn)脂滴的形成和細胞中甘油三酯的含量顯著下降。進一步的研究發(fā)現(xiàn)，豬血清中KLF15的含量與血糖水平呈極強的正相關性，并與甘油三酯也呈較強的正相關性，認為KLF15可調(diào)控血糖水平并參與調(diào)控前體脂肪細胞分化過程，進而影響脂肪細胞中甘油三酯的合成和脂質(zhì)的沉積，并可以通過檢測血清中的葡萄糖水平而間接估測KLF15的含量而預測豬脂肪沉積的能力[9]。以上結果表明，KLF15在脂肪沉積中起著重要的作用，且可以作為分子標記用于豬的肉質(zhì)改善。

2.2KLF15與Patatin樣磷脂酶3(PNPLA3)

PNPLA3是近年來發(fā)現(xiàn)的與能量平衡和脂肪代謝有關的非分泌型蛋白，其同時具有脂肪分解酶活性和脂肪轉移酶活性，能夠參與脂肪積累和脂肪動員，并與人的體重增長及肥胖等密切相關[25]。最近研究發(fā)現(xiàn)，KLF15能通過影響PNPLA3的表達進而影響脂肪積累[7]。高欣[7]將含有KLF15的真核表達載體pcDNA3.1-KLF15轉染豬腎細胞系IBRS-2細胞，采用油紅O染色法檢測脂肪積累變化，實時熒光定量PCR檢測PNPLA3的表達變化，結果發(fā)現(xiàn)，過表達KLF15能促進IBRS-2細胞中脂肪積累，顯著上調(diào)PNPLA3的表達量[7]。推測KLF15可以調(diào)控PNPLA3的表達，但KLF15是否是通過調(diào)控PNPLA3的表達來促進脂肪沉積還有待進一步的研究。

2.3KLF15與PPARγ

PPARγ是誘導脂肪細胞分化的主要轉錄調(diào)控因子，對于脂肪細胞的分化增生起決定性作用[26]。研究發(fā)現(xiàn)PPARγ與豬肉的烹調(diào)損失、嫩度、多汁性及肌內(nèi)脂肪等顯著相關[27-28]。因此，PPARγ可能是影響畜禽肉質(zhì)和胴體性狀的候選基因[29]。時序性分析顯示，在豬前體脂肪細胞上PPARγ的表達量在誘導分化后顯著上升，與KLF15的表達呈現(xiàn)相似的規(guī)律[9]。為鑒定KLF15與PPARγ之間的關系，李青瑩[9]采用RNA干擾抑制KLF15在豬前體脂肪細胞中的表達，通過實時熒光定量PCR檢測發(fā)現(xiàn)，PPARγ的表達量極顯著降低。在3T3-L1前體脂肪細胞中通過KLF15缺失突變體或RNA干擾沉默KLF15表達時，得到類似的結果[5]。另有研究發(fā)現(xiàn)，在IBRS-2細胞或3T3-L1前體脂肪細胞過表達KLF15能顯著增加PPARγ的表達[7,23]。這些研究結果表明，KLF15能調(diào)控PPARγ的表達。江書忠[30]通過在線軟件Genomatix中的MatInspector預測，發(fā)現(xiàn)在PPARγ啟動子上存在KLF15的結合位點。為進一步研究KLF15調(diào)控PPARγ的可能機制，陳知龍[13]構建了KLF15超表達載體和4個包含不同截短片段的PPARγ啟動子的熒光素酶報告基因表達載體，共轉染NIH/3T3細胞后發(fā)現(xiàn)，KLF15對包含不同截短片段的PPARγ啟動子活性均有上調(diào)作用，暗示KLF15可能作用于PPARγ啟動子區(qū)的多個不同位點進而調(diào)控PPARγ的表達。

2.4KLF15與C/EBPα

C/EBPα是誘導脂肪細胞分化的主要轉錄調(diào)控因子，對于脂肪細胞的分化增生起決定性作用[21]。大量研究表明，C/EBPα是參與脂肪代謝的與肉質(zhì)性狀相關的候選基因[31]。在豬前體脂肪細胞上的研究發(fā)現(xiàn)，C/EBPα和KLF15的表達量在誘導分化24 h后迅速上升，96 h后達到最大值。且C/EBPα和KLF15在3T3-L1前體脂肪細胞分化過程中也呈現(xiàn)一致的表達規(guī)律[8]。為進一步確定KLF15與C/EBPα之間的關系，李青瑩[9]采用RNA干擾抑制KLF15在豬前體脂肪細胞中的表達，通過實時熒光定量PCR檢測發(fā)現(xiàn)，C/EBPα的表達量極顯著下降。此外，在3T3-L1前體脂肪細胞中，C/EBPβ和C/EBPδ能一起激活KLF15，且KLF15能與C/EBPα相互作用增加PPARγ的表達[5]。那么KLF15與C/EBPα之間的具體關系如何，以及KLF15與C/EBPα對脂肪細胞分化的作用機理還需進一步深入的研究。

2.5KLF15與脂聯(lián)素

脂聯(lián)素是脂肪細胞分泌的一種內(nèi)源性生物活性多肽或蛋白質(zhì)，研究發(fā)現(xiàn)脂聯(lián)素的表達與豬、奶牛、肉牛的肌內(nèi)脂肪含量呈正相關并可能是調(diào)控肌內(nèi)脂肪含量的候選基因[32-33]。龍勤強等[6]通過檢測豬骨髓間充質(zhì)干細胞(MSCs)分化過程中脂聯(lián)素和KLF15的表達變化，發(fā)現(xiàn)脂聯(lián)素和KLF15在豬MSCs分化過程中的表達量均顯著增加，表達模式相似。隨后，通過在豬MSCs細胞中過表達KLF15，實時熒光定量PCR檢測發(fā)現(xiàn)，脂聯(lián)素基因的表達量極顯著升高，而轉染KLF15的負顯性失活突變體則極顯著降低了脂聯(lián)素基因的表達量[6]。在此基礎上，龍勤強等[6]進一步構建了一系列脂聯(lián)素啟動子截短的熒光素酶報告基因載體，并與KLF15共同轉染NIH/3T3細胞系，結果表明，構建的包含有KLF15結合位點的啟動子截短載體都能受到KLF15的激活，染色質(zhì)免疫共沉淀試驗(ChIP)也顯示KLF15確實能結合到脂聯(lián)素的啟動子上。這些研究結果表明KLF15通過結合到脂聯(lián)素啟動子上的KLF15位點上，激活脂聯(lián)素的表達。脂聯(lián)素受體1(AdipoR1)是脂聯(lián)素信號通路的開關，而KLF15能調(diào)控AdipoR1基因的表達[34]。朱小玥[34]通過ChIP和共轉染試驗證實，KLF15能通過與AdipoR1特異性結合，進而調(diào)控脂聯(lián)素-脂聯(lián)素受體信號途徑，最終影響脂肪沉積。但有關KLF15與脂聯(lián)素之間的確切關系還需進一步深入研究。

3KLF15對肌纖維類型的影響及其機制

3.1KLF15與肌纖維類型

肌纖維是組成骨骼肌的肌細胞，研究發(fā)現(xiàn)肌纖維類型及組成是調(diào)控肉質(zhì)的關鍵因素[35]。肌肉中Ⅰ型纖維含量與動物肌內(nèi)脂肪含量、肉色嫩度、多汁性和風味等呈正相關，與剪切力、肌纖維密度、pH呈負相關[2,35-36]。Fei等[19]通過熒光定量PCR檢測成年鼠上KLF15的表達情況，發(fā)現(xiàn)KLF15在比目魚肌(慢肌)中的表達量高于股外側肌(快肌)。另外，使用相同的方法檢測KLF15在C2C12細胞和人成肌細胞分化過程中的表達變化，發(fā)現(xiàn)KLF15的表達量隨分化時間的延長不斷上升，并在肌管成熟后達到最高[15,19]，且在1月齡小鼠比目魚肌中的表達也極顯著高于脛骨前肌(快肌)[15]。這些研究結果揭示，KLF15可能對C2C12成肌細胞分化產(chǎn)生調(diào)節(jié)作用，并對快慢肌的轉化產(chǎn)生一定的作用。為證明KLF15是否對肌纖維類型產(chǎn)生影響，Wang等[10]在C2C12細胞生長階段干擾KLF15后誘導C2C12細胞分化，發(fā)現(xiàn)干擾KLF15后能顯著抑制誘導分化5 d后細胞中慢肌纖維基因的表達，但對快肌纖維基因和總的肌球蛋白重鏈(MHC)的表達沒有影響。進一步的研究發(fā)現(xiàn)，在C2C12細胞增殖階段超表達KLF15后誘導C2C12細胞分化，能顯著上調(diào)慢肌纖維基因的表達[10,15]。這些研究結果表明，KLF15可以調(diào)節(jié)慢肌纖維基因的表達。

3.2KLF15通過CaN-NFAT信號通路調(diào)控Ⅰ型肌纖維的表達

研究發(fā)現(xiàn)影響肌纖維類型轉化的信號通路有多條，其中CaN-NFAT是目前研究較清楚的一條信號通路。NFAT是CaN信號的下游基因，能促進氧化型肌纖維的表達[37]。鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶調(diào)節(jié)子互作蛋白外顯子4(MCIP1.4)是NFAT的直接靶點，其活性的高低可以直接反映CaN信號通路的活性。為探討KLF15是否通過CaN-NFAT信號通路調(diào)控慢肌纖維的表達，王杰[15]在C2C12細胞上過表達KLF15后檢測了NFAT直接靶點MCIP1.4的表達，結果發(fā)現(xiàn)MCIP1.4的表達量顯著提高，而干擾KLF15則得到了相反的結果。進一步的研究結果顯示，過表達KLF15能顯著上調(diào)活化T細胞核因子1(NFATc1)的mRNA和蛋白表達水平。而在過表達KLF15的C2C12成肌細胞中干擾掉NFATc1后檢測慢肌纖維基因的表達，結果表明，干擾掉NFATc1后KLF15上調(diào)慢肌纖維基因表達的現(xiàn)象得到極顯著的抑制[15]。進一步研究發(fā)現(xiàn)，在NFATc1啟動子區(qū)域(-1554～+333)存在9個KLF15的可能結合位點(CACCC)[15]。為證明KLF15是否通過調(diào)節(jié)NFATc1啟動子的活性來調(diào)節(jié)其表達，王杰[15]通過構建NFATc1啟動子的熒光素酶載體并與KLF15共轉染293T細胞，發(fā)現(xiàn)KLF15可極顯著上調(diào)NFATc1啟動子的熒光活性[15]。這些研究結果揭示，KLF15是通過CaN-NFAT信號通路來調(diào)節(jié)慢肌纖維的表達，且KLF15可以直接結合NFATc1的啟動子區(qū)域并且上調(diào)其啟動子的活性，從而對慢肌纖維的表達產(chǎn)生上調(diào)作用。

4小結

KLF15在動物體內(nèi)呈多組織表達特性并高表達于肝臟，在成脂細胞分化和成肌細胞分化過程中顯著上調(diào)。研究表明，KLF15能調(diào)節(jié)PNPLA3、PPARγ、C/EBPα和脂聯(lián)素等基因的表達而影響脂肪沉積。另有研究表明，KLF15能調(diào)節(jié)慢肌纖維基因的表達和影響NFATc1的表達，并認為其可能是通過鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶信號通路來發(fā)揮該功能。上述研究暗示，KLF15可作為影響動物肉品質(zhì)性狀的潛在候選基因。因此，深入研究KLF15對動物脂肪沉積和肌纖維類型的影響及其機制，將為今后動物肉品質(zhì)的改善提供新的研究思路。

參考文獻：

[1]LEFAUCHEUR L.A second look into fibre typing-relation to meat quality[J].Meat Science,2010,84(2):257-270.

[2]郭佳.金華豬和長白豬肌纖維組成差異及ERK基因對肌纖維轉化的影響研究[D].博士學位論文.杭州:浙江大學,2011:59-63.

[3]REALINI C E,VéNIEN A,GOU P,et al.Characterization ofLongissimusthoracis,SemitendinosusandMassetermuscles and relationships with technological quality in pigs.1.Microscopic analysis of muscles[J].Meat Science,2013,94(3):408-416.

[4]UCHIDA S,SASAKI S,MARUMO F.Isolation of a novel zinc finger repressor that regulates the kidney-specific CLC-K1 promoter[J].Kidney International,2001,60(2):416-421.

[5]MORI T,SAKAUE H,IGUCHI H,et al.Role of krüppel-like factor 15 (KLF15) in transcriptional regulation of adipogenesis[J].The Journal of Biological Chemistry,2005,280(13):12867-12875.

[6]龍勤強,朱小玥,雷霆,等.豬MSCs細胞的成脂分化及KLF15對脂聯(lián)素表達調(diào)控[C]//第十六次全國動物遺傳育種學術討論會論文集.揚州:中國畜牧獸醫(yī)學會,2011:199.

[7]高欣.豬PNPLA3、4基因的克隆及功能研究[D].碩士學位論文.武漢:華中農(nóng)業(yè)大學,2009:40-42.

[8]OISHI Y,MANABE I,TOBE K,et al.Krüppel-like transcription factorKLF5 is a key regulator of adipocyte differentiation[J].Cell Metabolism,2005,1(1):27-39.

[9]李青瑩.KLF15對豬前體脂肪細胞分化及通過其含量預測脂肪沉積能力的研究[D].碩士學位論文.長春:吉林大學,2015:17-34.

[10]WANG J,CHEN T,FENG F,et al.KLF15 regulates slow myosin heavy chain expression through NFATc1 in C2C12 myotubes[J].Biochemical and Biophysical Research Communications 2014,446(4):1231-1236.

[11]SUZUKI T,AIZAWA L,MATSUMURA T,et a1.Vascular implications of the Krüppel-like family of transcription factors[J].Arteriosclerosis,Thrombosis,and Vascular Biology,2005,25(6):1135-1141.

[12]楊紅文,陳知龍.分歧多于保守:人、小鼠、大鼠和豬中klf家族進化分析[J].云南農(nóng)業(yè)大學學報,2012,27(4):508-514.

[13]陳知龍.豬KLF家族基因克隆及分子特性研究[D].博士學位論文.武漢:華中農(nóng)業(yè)大學,2010:73-81.

[14]KNOEDLER J R,DENVER R J.Krüppel-like factors are effectors of nuclear receptor signaling[J].General and Comparative Endocrinology,2014,203:49-59.

[15]王杰.KLF15通過NFATc1調(diào)節(jié)C2C12細胞慢肌球蛋白表達的研究[D].碩士學位論文.楊凌:西北農(nóng)林科技大學,2014:17-26.

[16]李麗,朱偉,魏盟.Kruppel樣因子15-多功能轉錄因子的功能研究[J].醫(yī)學綜述,2014,20(16):2916-2918.

[17]呂世杰.雞KLF15基因的組織表達特性及多態(tài)性分析研究[D].碩士學位論文.鄭州:河南農(nóng)業(yè)大學,2014:13-19.

[18]王杰,陳婷,沈清武.KLF15基因表達特征及其腺病毒超表達載體的構建[J].西北農(nóng)林科技大學學報:自然科學版,2015,43(7):35-40.

[19]FEI Z L,BERA T K,LIU X F,et al.Ankrd26 gene disruption enhances adipogenesis of mouse embryonic fibroblasts[J].The Journal of Biological Chemistry,2011,286(31):27761-27768.

[20]HALDAR S M,JEYARAJ D,ANAND P,et al.Kruppel-like factor 15 regulates skeletal muscle lipid flux and exercise adaptation[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2012,109(17):6739-6744.

[21]BOONE C,MOUROT J,GRéGOIRE F,et al.The adipose conversion process:regulation by extracellular and intracellular factors[J].Reproduction Nutrition Development,2000,40(4):325-358.

[22]WANG N D,FINEGOLD M J,BRADLEY A,et al.Impaired energy homeostasis in C/EBP alpha knockout mice[J].Science,1995,269(5227):1108-1112.

[23]SCHUPP M,LAZAR M A.Fingered for a fat fate[J].Cell Metabolism,2010,11(4):244-245.

[24]ANTONIADE C,ANTONOPOULO A S,TOUSOULI D,et al.Adiponectin:from obesity to cardiovascular disease[J].Obesity Reviews,2009,10(3):269-279.

[25]KERSHAW E E,HAMM J K,VERHAGEN L A W,et al.Adipose triglyceride lipase:function,regulation by insulin,and comparison with adiponutrin[J].Diabetes,2006,55(1):148-157.

[26]SHAO D L,LAZAR M A.Peroxisome proliferator activated receptor γ,CCAAT/enhancer-binding Protein α,and cell cycle status regulate the commitment to adipocyte differentiation[J].The Journal of Biological Chemistry,1997,272(34):21473-21478.

[27]EMNETT R S,GRINDFLEK E,ROTHSCHILD M F,et a1.Peroxisome proliferator-activated receptor gamma(PPARγ):a candidate gene for carcass performance and muscle eating quality in swine[J].Journal of Animal Science,2000,78:29-35.

[28]郝稱莉,李齊發(fā),喬永,等.湖羊肌肉組織H-FABP和PPARγ基因表達水平與肌內(nèi)脂肪含量的相關研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2008,41(11):3776-3783.

[29]陳哲,王公金,于建寧,等.PPARγ2基因外顯子1多態(tài)性對豬胴體性狀的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學報,2012,28(2):332-336.

[30]江書忠.豬脂肪沉積關鍵基因的篩選及鋅指蛋白KLF13的功能研究[D].博士學位論文.武漢:華中農(nóng)業(yè)大學,2014:17.

[31]張愛朋,王守志,王啟貴,等.雞C/EBPα基因的多態(tài)性與生長和體組成性狀的相關研究[J].農(nóng)業(yè)生物技術學報,2010,18(4):746-752.

[32]田磊磊.脂聯(lián)素在皖南花豬脂肪中的表達及對肌內(nèi)脂肪的影響[D].碩士學位論文.合肥:安徽農(nóng)業(yè)大學,2013:17-19.

[33]張輝,李鵬,閆峰,等.不同品種肉牛脂聯(lián)素表達與肌內(nèi)脂肪沉積的關系[J].畜牧科學,2011(1):36-39.

[34]朱小玥.KLF15對AdipoRl表達的轉錄調(diào)控研究[D].碩士學位論文.武漢:華中農(nóng)業(yè)大學,2012:32-45.

[35]劉培峰,馮佳煒,段曉雪,等.肌纖維類型及其轉化對畜禽肉品質(zhì)的影響[J].中國料,2015(16):16-19.

[36]李欣蔚,張勇.影響肉品嫩度的因素及其候選基因的研究進展[J].豬業(yè)科學,2011(7):106-108.

[37]IM S H,RAO A.Activation and deactivation of gene expression by Ca2+/calcineurin-NFAT-mediated signaling[J].Molecules and Cell,2004,18(1):1-9.

(責任編輯武海龍)

Effects of Kruppel-Like Factor 15 on Fat Deposition and Muscle Fiber Types and Its Possible Mechanism

LUO YanliuHUANG ZhiqingJIA GangLIU GuangmangZHAO HuaCHEN Xiaoling*

(Key Laboratory for Animal Disease-Resistance Nutrition of China Ministry of Education, Institute of Animal Nutrition, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China)

Abstract:Kruppel-like factor 15 (KLF15) is a recently discovered member of Kruppel-like factors (KLFs) family, which serves as an important transcription factor, and is expressed in a variety of tissues. KLF15 was reported to promote fat deposition and type Ⅰ muscle fiber gene expression, and some other meat quality associated genes were also found to be regulated by KLF15. Study on the effects of KLF15 gene on fat deposition and muscle fiber types and its possible molecular mechanisms can provide a new thread of thought for improving the meat quality. This review summarized the discovery, structures and distribution of KLF15 and its roles in lipid deposition and type Ⅰ muscle fiber.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(6)：1649-1654]

Key words:Kruppel-like factor 15; fat deposition; muscle fiber types

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.06.003

收稿日期：2015-12-21

基金項目：國家自然科學基金青年科學基金項目(31201811)；四川農(nóng)業(yè)大學雙支團隊項目

作者簡介：羅燕柳(1992—)，女，廣西柳州人，碩士研究生，從事動物分子營養(yǎng)研究。E-mail: luoyanliu2014@163.ccom *通信作者：陳小玲，副教授，碩士生導師，E-mail: xlchen@sicau.edu.cn

中圖分類號：S811.2

文獻標識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)06-1649-06

*Corresponding author, associate professor, E-mail: xlchen@sicau.edu.cn