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歐陽燕莎 劉愛玉 李瑞蓮 李毅 張志剛 郭利雙
摘要:在漂浮育苗條件下研究了不同濃度鎘脅迫對棉花幼苗生長及各器官鎘的積累分配和轉移特性。結果表明,隨 Cd濃度升高,棉苗株高、鮮重、根系體積和干重均降低,降低的大小表現(xiàn)為株高>單株干重>根系體積>單株鮮重,莖干重降低最多,達到42.8%,葉鮮重降低最少,為19.5%。在1.0 mmol/L和2.0 mmol/L鎘濃度處理時,4、5、10和11號品種的莖干重下降幅度較大,受鎘影響程度較明顯,而6、21和22號品種則受鎘影響較小。棉苗鎘含量隨著鎘脅迫濃度的增加而增加,Cd在根、莖和葉中的分配表現(xiàn)為根>莖>葉片(含葉柄),但品種間差異極顯著。莖的轉運能力大于葉的轉運能力,隨著 Cd濃度的增加,轉運率(TE)則降低。
關鍵詞:棉花;漂浮育苗;鎘脅迫;積累
中圖分類號: S562.062 文獻標識碼: A 文章編號:2095-3143(2016)01-0003-08
DOI:10.3969/j.issn.2095-3143.2016.01.001
Abstract: The accumulation, distribution and?transfer characteristic of cadmium in cotton seedling growth and organs under the stresses, at different?cadmium concentration by the floating system were studied. The results showed that with the increasing of Cd concentration, the cotton seedling height, fresh weight, root volume and root dry weight of cotton seedling were decreasing, the decreased magnitude performed plant height>plant dry weight>root volume>plant fresh weight, the stem dry weight declined biggest, 42.8%, the leaf fresh weight declined smallest, 19.5%. In the 1.0 mmol/L and 2.0 mmol/L Cd concentration, the stem dry weight of No.4,5,10,11 varieties declined greatly, obvious influence; but the influence on No.6,21,22 varieties was less. Cadmium?accumulation?in cotton seedlings?increased with the increasing?of cadmium stress concentration, the performance of Cd distribution ratio was as follows: root>stem>leaf (including petiole), but the differences between varieties were significant.?The transport capacity of stem was greater than the leaf. With the increase of Cd concentration,?the transport rate?(TE)?decreased.
Key words: Cotton; Floating system; Cadmium stress; Accumulation
0 引言
鎘是一種毒性較大的重金屬[1],鎘污染已成為中國南方部分農(nóng)田的重要問題,對農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全特別是糧食安全造成了嚴重影響。對于耕地重金屬污染問題,世界各國正在探討以植物富集為基礎的修復技術[2]。目前,國內(nèi)對Cd在小麥、玉米、水稻、大豆、花生等農(nóng)作物體內(nèi)的富集規(guī)律都有廣泛的研究[3-9],但針對棉花的相關研究則較少。棉花是重要的經(jīng)濟作物之一[10],其生物量大,且為非直接食用產(chǎn)品[11]。因此,可作為不再適宜種植水稻等糧食作物的中度和重度污染的農(nóng)田在種植結構調(diào)整中的替代作物。同時,有必要探討將棉花作為鎘污染土地中利用修復作物的可行性。
有關鎘脅迫對棉花生長的影響及鎘的吸收、轉移和富集特性的研究,大多采用盆栽試驗。本研究采用的水培,與盆栽試驗相比有以下好處:①水培以營養(yǎng)液水體為苗床使鎘濃度更均勻;②水培簡單安全可靠,且可持續(xù),是名副其實的“有機栽培技術”;③水培所使用的溶液不會流入土壤,對環(huán)境沒有影響。本研究在水培條件下,進行了模擬鎘污染試驗,探討在不同鎘濃度脅迫下棉苗的生長狀況及對鎘的吸收能力與分配,以期為培育耐鎘品種和利用棉花進行鎘污染植物修復提供參考。
1 材料與方法
試驗于2014年在湖南農(nóng)業(yè)大學校內(nèi)科研基地進行,育苗池位于大棚內(nèi)。
1.1 試驗材料
供試的22個品種(系)由湖南農(nóng)業(yè)大學棉花研究所和湖南棉花科學研究所提供,供試品種分別為湘雜棉7號、天3、湘X14490、Q4、Q5、湘K18、湘XP63、湘FZ008、湘FZ009、SC1401、SC1402、中628、新陸早42、新陸早45、JX013、中76、2011Y1、2011Y2、2011Y3、2011Y4、2011Y5、2011Y6,依次編號為1~22號。
1.2 試驗處理
采用漂浮育苗方式進行,設4個鎘濃度處理(0、0.5、1.0和2.0mmol/L),先配制成1 mol/L的CdCl2溶液,每個育苗池加入等量自來水,再按設計濃度加入相應量的CdCl2溶液,使育苗池營養(yǎng)液Cd濃度分別達到0、0.5、1.0和2.0mmol/L,將已播種的育苗盤置入育苗池內(nèi),整個試驗期間不再加水。
1.3 測定項目及方法
播種后34 d各處理隨機選取長勢一致15株(3次重復)棉苗,測定株高后將植株分為根、莖和葉三部分,再測定根系體積和鮮重,105 ℃殺青 30 min,80 ℃烘干至恒定后稱量,測定其干物質(zhì)質(zhì)量;選擇其中的6個材料(Q5、湘K18、湘FZ009、 JX013、2011Y3和2011Y5),將各器官粉碎,過120目篩,用原子吸收法測定 Cd含量,并計算Cd吸收轉移率(TF)。
TF=地上部或某器官中鎘含量/根部鎘含量[12]。
1.4 統(tǒng)計分析方法
采用DPS7.05及Microsoft Excel 2003 軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。數(shù)據(jù)為 3 次重復的平均值與標準差。
2 結果與分析
2.1不同鎘濃度處理對棉苗生長的影響
試驗測定22個品種的株高、葉干鮮重、根干鮮重和體積、莖干鮮重共8個性狀,由表1可見,其各性狀22個材料的均值均隨著Cd處理濃度的增加而減小,表明Cd脅迫對棉苗產(chǎn)生了一定的毒害作用。其中莖干重降低最多,達到42.8%,表明莖干重受鎘的影響較大;葉鮮重降低最少,為19.5%,表明葉鮮重受鎘的影響較小。
由表1結論莖干重受鎘的影響較大,因而選擇莖干重在不同鎘濃度處理下各材料的表現(xiàn),作為品種耐鎘分析。不同濃度鎘脅迫對品種莖生長量(干重)的情況見表2。
由表2可見,不同棉花品種(系)的莖干重大體上隨著鎘處理濃度的增加而減少。在無鎘(對照)處理中,11號品種莖干重最高,比2號品種增加了69%;在0.5 mmol/L鎘濃度處理時,11號品種的莖干重受鎘影響較大,其值下降幅度顯著高于其他品種,而20號品種莖干重卻比無鎘處理高,可能是由于在0.5 mmol/L鎘濃度處理能刺激棉苗的生長所致;在1.0 mmol/L和2.0 mmol/L鎘濃度處理時,4、5、10和11號品種的莖干重下降幅度較大,受鎘影響程度較明顯,而6、21和22號品種則受鎘影響較小。綜合鎘脅迫下各材料的表現(xiàn),以6號材料受鎘影響較小,表明該材料耐鎘性較好;以11號材料受鎘影響較大,表明該材料對鎘敏感。
2.2 鎘脅迫對不同基因型棉苗生物量的影響
利用棉苗總干重對22個棉花品種進行聚類分析,分別用0.5 mmol/L、1.0 mmol/L和2.0 mmol/L的Cd濃度處理下棉苗總干重(根、莖、葉干重之和)與0 mmol/L處理下棉苗總干重(對照)的比值作為聚類樣本數(shù)據(jù),用離差平方和法進行系統(tǒng)聚類,依次見圖1、圖2、圖3。圖1結果表明:22個棉花品種對0.5 mmol/L 濃度的Cd脅迫的適應性可以分為3類:鎘脅迫對其生物量影響最小的類型有7個材料,分別為1、8、5、7、12、14和20號,其干重為對照的99.8%~98.3%;鎘脅迫對其生物量影響中等的類型有9個材料,分別為2、3、16、6、13、22、19、21和15號,其干重為對照的95.8 %~82.8%;鎘脅迫對其生物量影響較大的類型有6個材料,分別為4、9、18、10、17和11號,其干重為對照的74.0%~43.3%。圖2結果表明:22個棉花品種對1.0 mmol/L濃度的Cd脅迫的適應性也可以分為3類:鎘脅迫對其生物量影響最小的類型有5個材料,分別為1、20、7、12和8號,其干重為對照的98.7%~91.8%;鎘脅迫對其生物量影響中等的類型有7個材料,分別為2、22、13、19、15、6和21號,其干重為對照的86.1%~78.9%;鎘脅迫對其生物量影響較大的類型有10個材料,分別為3、17、4、14、18、11、5、16、10和9號,其干重為對照的71.0%~48.0%。圖3結果表明:22個棉花品種對2.0 mmol/L濃度的Cd脅迫的適應性也是分為3類:鎘脅迫對其生物量影響最小的類型有6個材料,分別為1、16、21、8、19和20號,其干重為對照的86.8%~71.8%;鎘脅迫對其生物量影響中等的類型有4個材料,分別為9、 15、12和18號,其干重為對照的68.1%~63.3%;鎘脅迫對其生物量影響較大的類型有12個材料,分別為2、3、6、17、5、7、22、4、10、14、13和11號,其干重為對照的59.9%~32.5%。鎘脅迫對其生物量影響較大,表明鎘對其生長的傷害較大,則該品種對鎘敏感。由圖1、圖2和圖3綜合可知,1、8和20號3個材料在0.5 mmol/L、1.0 mmol/L和2.0 mmol/L鎘濃度脅迫處理下,其生物量受影響較小,且都無顯著影響,表明這3個材料耐鎘性較好;7和12號只在2.0 mmol/L鎘濃度脅迫處理下其生物量才受影響,且7號比12號受影響更顯著些;5和14號在0.5 mmol/L鎘濃度脅迫處理下其生物量不受影響,但在高濃度下有影響;2、3、16、6、13、22、19、21和15號在0.5 mmol/L鎘濃度處理下其生物量就受到影響,高濃度下受影響較顯著;4、9、18、10、17和11號在0.5 mmol/L鎘濃度脅迫處理下其生物量受影響顯著,表明這些材料耐鎘性較差。
2.3 鎘在棉苗植株體內(nèi)的含量
鎘脅迫后 6 個棉花品種(系)植株根、莖和葉中鎘含量情況見表3。由表3可知,6個棉花品種(系)的根、莖和葉的鎘含量隨著鎘處理濃度的增加而增加。累積鎘含量能力的順序為:根>莖>葉片(含葉柄)。當Cd濃度為0 mmol/L時,棉苗根、莖和葉的鎘含量均不為0,可能是由于在試驗過程中漂浮育苗的基質(zhì)和自來水中都含有一定量的鎘,或者由于棉花種子中含Cd所致。
根是在漂浮育苗過程中最先接觸到鎘的部位,因而鎘脅迫后,根系鎘含量最高。同一棉花品種(系)的不同處理濃度間根中鎘含量差異達到極顯著水平。其中湘FZ009根中鎘含量在0.5 mmol/L鎘處理時只極顯著高于2011Y3,但在1.0 mmol/L和2.0 mmol/L鎘處理時根中鎘含量極顯著高于其他參試品種(系);湘FZ009根中鎘含量在2.0 mmol/L鎘處理后比2011Y3高55.00%,差異達極顯著水平。
葉中的鎘含量隨著鎘處理濃度的增加而顯著增加,同一品種(系)不同濃度處理間的葉中鎘含量差異均達到極顯著水平。葉中鎘含量在參試品種(系)間差異極顯著,其中湘K18棉苗葉中鎘含量在0.5 mmol/L鎘濃度處理時極顯著低于Q5和湘FZ009,但在1.0 mmol/L和2.0 mmol/L鎘濃度處理時極顯著高于其他參試品種;湘K18棉苗葉中鎘含量在2.0 mmol/L鎘濃度處理后比2011Y5高38%,差異達極顯著水平。
由表3可知,莖的鎘含量隨著鎘處理濃度的增加而顯著增加,同一棉花品種的不同處理間的莖中鎘含量差異均達到極顯著水平。莖中鎘含量在參試品種(系)間差異極顯著,其中2011Y5莖中鎘含量在0.5 mmol/L鎘濃度處理時只極顯著低于湘FZ009,但在1.0 mmol/L和2.0 mmol/L鎘濃度處理時卻極顯著高于其他參試品種。
2.4 鎘在棉苗體內(nèi)的積累
由表4可見,6個品種之間的鎘積累量差異極顯著,鎘積累量隨著鎘處理濃度的增加而增加。單個植株體內(nèi)鎘積累表現(xiàn)為,在低濃度鎘處理(0 mmol/L和0.5 mmol/L)下,Q5的積累量極顯著的高于其它參試品種,2011Y3的鎘積累量普遍較低;高濃度鎘處理(1.0 mmol/L和2.0 mmol/L)下,湘FZ009的積累量極顯著的高于其它參試品種,2011Y3的積累量最低。
2.5 鎘在棉苗體內(nèi)的轉移
6個品種的棉苗植株各器官的鎘轉移系數(shù)見表5。
由表5可知,葉對鎘的轉移系數(shù)變化范圍為0.102~0.362,而莖對鎘的轉移系數(shù)的變化范圍為0.128~0.450,說明莖的轉運能力大于葉的轉運能力。棉苗的轉運能力大致上是隨著Cd處理濃度的增加而降低,在Cd濃度為0.5mmol/L時最大。
3討論
Cd對植物的生長具有毒害作用,阻礙植物幼苗的生長發(fā)育。白禽,等[13]的研究表明,鎘污染抑制水稻種苗的初期生長,株高降低、根數(shù)減少、根系變短,因而影響水稻種苗的正常代謝。陳悅等[14]的研究結果表明,低濃度 Cd 對棉花植株的生長發(fā)育有一定的促進作用;高濃度Cd對植株的生長發(fā)育有顯著的抑制作用,植株生長量、籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量顯著降低。在油菜、煙草和花生等[15-17]作物中也具有類似的結果。本試驗中,隨著 Cd 處理濃度增加,棉苗干物質(zhì)質(zhì)量、鮮重、株高和根系體積均降低,說明高濃度的Cd抑制棉苗的生長,這與白禽,等[13]在水稻上的研究結果類似。在品種聚類的22個參試品種中,湘雜棉7號、湘FZ008和2011Y4這3個品種的生物量受鎘脅迫的影響較小,說明其棉苗的生長受鎘影響較小,3個品種具有較好的耐鎘性。
鎘是植物非必須金屬元素,植物對其吸收和轉運的作用都很強,且在植物體內(nèi)的分布不平衡[18]。一般,鎘在植物體內(nèi)的分布是根系>莖葉>果實[19],大多數(shù)植物吸收的重金屬主要積累在根系而在地上部的含量較低[20]。本結果顯示,鎘脅迫后,棉花幼苗根、莖和葉中鎘的含量隨鎘脅迫濃度的增加而增加。積累鎘含量能力的順序為根>莖>葉片(含葉柄),這與李玲,等[21]和劉連濤,等[22]的結果不同,可能與處理方法和采樣時間有關,水培使得植株的根系產(chǎn)生了很大的變化,即根在生長發(fā)育過程中與水體鎘直接相接觸。同時李玲,等[21]研究結果指出,3 個棉花品種的營養(yǎng)器官、地上部及整個植株的富集系數(shù)均大于1,表現(xiàn)出棉花具有較強的吸收、轉運和聚集重金屬鎘的能力,體內(nèi)存在較好的鎘運輸機制,具備作為超富集植物的基本特征,可以作為超富集植物來治理土壤鎘污染。本次試驗未測棉籽中的Cd含量,棉籽本身的Cd含量對試驗結果和耐Cd性及其吸收、轉運是否有影響是以后需要進一步研究的問題。本次試驗中的6個品種的Cd轉移率在0.5mmol/ L時達到最高,隨著Cd濃度的增加而降低,說明低濃度處理對Cd的轉運能力達到最大,同時達到棉苗對Cd的最大耐性濃度。另外,在高濃度的鎘處理下,湘FZ009的鎘積累量是較高的,有利于鎘污染土壤的修復,而2011Y3的鎘積累量是較低的,較適合在鎘污染土壤中種植。
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