甘志彬，王亞琴，2，李新正

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玻璃蝦總科系統(tǒng)分類學(xué)研究概況及我國玻璃蝦總科研究展望

甘志彬1，王亞琴1，2，李新正1

（1. 中國科學(xué)院海洋研究所，山東 青島 266071； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

摘要：玻璃蝦總科隸屬于甲殼動物亞門十足目，真蝦下目，生物多樣性高，形態(tài)和棲息環(huán)境變化大，世界性海洋分布，從潮下帶到千米深海，從極地到赤道海域均有發(fā)現(xiàn)，動物地理學(xué)特征顯著。該總科物種是海洋生態(tài)系統(tǒng)和生物群落的重要組成部分，具有重要的生態(tài)學(xué)和生物多樣性價值； 是研究真蝦類起源與進化的重要階元； 部分物種更是傳統(tǒng)漁業(yè)捕撈對象。然而該總科也是真蝦下目中缺乏系統(tǒng)研究的類群，其生物多樣性和分類學(xué)研究不完善，所含很多階元的單系性受到質(zhì)疑，同物異名等問題突出，更有許多非正式種組有待修訂。我國海域玻璃蝦總科的生物多樣性研究更是匱乏，其種屬組成，海域分布，區(qū)系特點等鮮為人知。未來可在收集和掌握大量文獻與標(biāo)本的基礎(chǔ)上，以形態(tài)分類學(xué)為基礎(chǔ)，結(jié)合現(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)，研究其在中國海的種屬組成，資源分布和區(qū)系特點，進而系統(tǒng)研究其動物地理學(xué)特征。

關(guān)鍵詞：玻璃蝦總科； 系統(tǒng)分類； 研究進展

玻璃蝦總科（Pasiphaeoidea Dana，1852）在現(xiàn)行甲殼動物高級階元分類系統(tǒng)中［1-2］隸屬于節(jié)肢動物門（Arthropoda）甲殼動物 亞 門（Crustacea）軟甲綱（Malacostraca）十足目（Decapoda）腹胚亞目（Pleocyemata）真蝦下目（Caridea），是最早出現(xiàn)在真蝦類（Caridean）概念中的四個類群之一［3］。當(dāng)前，玻璃蝦總科僅包括玻璃蝦科（Pasiphaeidae Dana，1852）1科，其分類地位如下：

十足目Decapoda

腹胚亞目Pleocyemata

真蝦下目Caridea

原蝦總科Procaridoidea

嘎拉蝦總科Galatheacaridoidea

玻璃蝦總科Pasiphaeoidea

玻璃蝦科Pasiphaeidae

刺蝦總科Oplophoroidea

匙指蝦總科Atyoidea

伯萊蝦總科Bresilioidea

線足總科Nematocarcinoidea

剪足蝦總科Psalidopodoidea

棒指蝦總科Stylodactyloidea

彎背蝦總科Campylonotoidea

長臂蝦總科Palaemonoidea

鼓蝦總科Alpheoidea

異指蝦總科Processoidea

長額蝦總科Pandaloidea

寬背蝦總科Physetocaridoidea

褐蝦總科Crangonoidea

在上述真蝦下目16總科中，原蝦總科因其獨特的形態(tài)特征和分子系統(tǒng)演化關(guān)系被建議提升為原蝦下目（Procarididea）［4］； 嘎拉蝦總科的唯一物種Galatheacarisabyssalis Vereshchaka，1997被認為是駝背蝦科（Eugonatonotidae Chace，1937）物種 Eugonatonotuschacei Chan & Yu，1991的幼體而被建議廢棄［5］。因此在最新的真蝦下目種名錄中［2］，僅包括了14個總科。玻璃蝦總科在物種數(shù)量上是僅次于長臂蝦總科、鼓蝦總科、匙指蝦總科、褐蝦總科和長額蝦總科的第6大總科，包含7屬101個物種［2，6］。

玻璃蝦總科鑒別于真蝦類其他總科的主要特征為： 具相似的第一和第二步足，且其螯指細長，切面因具長且窄的細齒而成梳狀； 第二顎足無外肢，但所有步足均具外肢［7］。尤其最后一特征，第四到第八

［Foundation： National Natural Science Foundation of China，No.41506171］

1 玻璃蝦總科系統(tǒng)分類學(xué)研究概況

玻璃蝦總科的生物多樣性、形態(tài)分類學(xué)和動物地理學(xué)研究起步很早。甚至在真蝦類感念出現(xiàn)之前，玻璃蝦屬已經(jīng)根據(jù)分布于地中海的物種 Pasiphaeasivado（Risso，1816）而建立［15］。Dana［3］提出真蝦概念并界定真蝦類范圍時建立了玻璃蝦科。Borradaile［16］綜合前人已有研究成果并進一步完善真蝦類的分類系統(tǒng)，提出建立玻璃蝦總科，包括伯萊蝦科（Bresiliidae Calman，1896）和玻璃蝦科。Holthuis［7］根據(jù)口器和五對步足的特征對真蝦類的分類系統(tǒng)進行了修訂，繼承了Borradaile建立的玻璃蝦總科［16］，但其中只保留玻璃蝦科，伯萊蝦科移入新建的伯萊蝦總科。此時的玻璃蝦科包含 8屬即玻璃蝦屬、擬玻璃蝦屬Parapasiphae Smith，1884、Dantecia Caullery，1896、Sympasiphaea Alcock，1901、雕玻蝦屬Glyphus Filhol，1884、真玻璃蝦屬 Eupasiphae Wood-Mason & Alcock，1893、Psathyrocaris Wood-Mason &Alcock，1893和細螯蝦屬Leptochela Stimpson，1860，共50余種。這也奠定了現(xiàn)代意義上玻璃蝦總科的基礎(chǔ)，此后真蝦下目分類系統(tǒng)歷經(jīng)修訂［1，9，17］，但玻璃蝦總科的分類地位及類群范圍得到了延續(xù)。

Crosnier等［18］認為Sympasiphaea屬是雕玻蝦屬的次異名，Holthuis［17］根據(jù)大顎須種屬間的連續(xù)變化，認為 Dantecia屬應(yīng)該并入到擬玻璃蝦屬。Chace［19］對細螯蝦屬的物種進行修訂，根據(jù)第六腹節(jié)背板的形態(tài)差異提出將此屬拆分為兩個亞屬即 Leptochela Stimpson，1860和Proboloura Chace，1976。Holthuis［17］綜述真蝦類科屬名錄時接受了上述意見，在玻璃蝦科中保留了6屬2亞屬的分類格局，并提供了屬的檢索表，此時玻璃蝦科的物種數(shù)量將近 70種。Hayashi［20］對玻璃蝦屬的部分物種進行修訂，建立新屬Alainopasiphaea Hayashi，1999，并同時發(fā)表了5個玻璃蝦屬新種。幾經(jīng)修訂后的玻璃蝦科種屬以及近幾年新種的發(fā)現(xiàn)等都被收錄到De Grave & Fransen的真蝦類種屬名錄中［2］，至此玻璃蝦科包括7屬2亞屬100余種。

玻璃蝦總科的動物地理學(xué)研究則非常零散，缺乏系統(tǒng)性，往往是某位學(xué)者在發(fā)表新種時，指出其分布區(qū)域。Chace發(fā)表了分布于夏威夷、印度-西太平洋、墨西哥灣和加勒比海海域的 3個細螯蝦屬新種，并指出當(dāng)時的12種細螯蝦中的7種廣布于從紅海到馬歇爾和薩摩亞群島，從朝鮮半島和日本到澳大利亞和塔斯馬尼亞島范圍內(nèi)的印度-西太平洋海域；僅 1種 Leptochela （Leptochela） hawaiiensis Chace，1976分布于夏威夷附近海域，另外 4種則分布于大西洋西部海域［19］。對玻璃蝦總科物種的起源與擴散很少有學(xué)者進行系統(tǒng)研究。

2 玻璃蝦總科系統(tǒng)分類學(xué)研究存在的問題

玻璃蝦總科的系統(tǒng)分類學(xué)研究還很不完善，仍然有很多的分類學(xué)問題等待解決。例如，細螯蝦屬因其前腸等獨特的特征，與同科內(nèi)其他類群差異較大，曾多次被置入到獨立的Leptochelidae Paulson，1875科中［19］； 而最近的分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)［21］似乎支持這種安排，但限于階元覆蓋度和分枝可信度的不足，而只能作為一種推測。由于玻璃蝦總科中部分物種發(fā)表時間過于久遠，模式標(biāo)本遺失，原始描述簡單等問題導(dǎo)致當(dāng)前疑難種、相似種和同物異名等問題頻現(xiàn)，物種地位混亂，需要重新描述和修訂［20，22］。此外因形態(tài)特征狀態(tài)的連續(xù)變化，在玻璃蝦屬中仍然存在著很多非正式的種組，例如Pasiphaeaalcocki種組和 Pasiphaeasivado種組等，對是否應(yīng)該給予他們屬的分類地位，以及他們之間及其與屬內(nèi)其他物種之間的系統(tǒng)關(guān)系，到目前仍然還在爭論當(dāng)中。

玻璃蝦總科在真蝦下目中的系統(tǒng)演化地位同樣存在問題。Bracken等［21］通過16S和18S基因構(gòu)建真蝦下目的系統(tǒng)發(fā)育樹，包括了玻璃蝦科細螯蝦屬和玻璃蝦屬的 5個物種，結(jié)果顯示玻璃蝦科不為單系群，細螯蝦屬與線足蝦科（Nematocarcinidae Smith，1884）的線足蝦屬（Nematocarcinus Milne-Edwards，1881）互為姊妹群，而玻璃蝦屬與剪足蝦科（Psalidopodidae Wood Mason &Alcock，1892）的剪足蝦屬（Psalidopus Wood-Mason &Alcock，1892）互為姊妹群。如此看來，基于口器和螯指的特征界定玻璃蝦科似乎是存在問題的，未來應(yīng)該借助更多的手段例如表型特征分析和DNA序列分析等手段進一步確認。涉及玻璃蝦總科物種的系統(tǒng)學(xué)研究還包括 Christoffersen［23］、Chan等［24］和Li等［25］，但僅僅只有少數(shù)物種出現(xiàn)，而且其結(jié)果也各不相同，對玻璃蝦科的系統(tǒng)發(fā)育地位沒能給出信服的結(jié)論。迄今為止，還沒有以玻璃蝦總科為主要對象的系統(tǒng)學(xué)研究出現(xiàn)。對于玻璃蝦總科在真蝦下目中的確切系統(tǒng)地位，以及玻璃蝦總科內(nèi)部種屬之間的系統(tǒng)關(guān)系等很多問題還有待解決。

3 我國玻璃蝦總科系統(tǒng)分類學(xué)研究現(xiàn)狀

我國海域玻璃蝦總科的研究始于 20世紀40年代，但只是個別學(xué)者零散的種類記述，鮮有詳細的標(biāo)本描述。喻兆琦［26］1936年發(fā)表分布于中國南海的海南細螯蝦Leptochelahainanensis Yu，1936。Chace［19］在 1976年描述美國史密森尼博物館的悉尼細螯蝦Leptochelasydniensis Dakin & Colefax，1940時，因缺少喻兆琦描述的海南細螯蝦標(biāo)本做對比，以及疑惑于喻兆琦的原始描述而不愿意再接受 Leptochelahainanensis Yu，1936的名稱； 但他仍然指出這一問題應(yīng)該等待更多的材料來解決，遺憾的是后來的學(xué)者們并沒進一步解決［27］，而是作為 Leptochelasydniensis的同物異名［2］。然而國內(nèi)學(xué)者依然在采用海南細螯蝦Leptochelahainanensis Yu，1936的名稱［28-29］。Fujino［30］等于 1970年記述了分布于中國黃海和東海海域的細螯蝦屬 3個物種即尖尾細螯蝦 Leptochelaaculeocaudata Paul’son，1875、細螯蝦 Leptochelagracilis Stimpson，1860和日本細螯蝦 Leptochela japonica Hayashi & Miyake，1969； 并同時指出因特征狀態(tài)的連續(xù)變化，尖尾細螯蝦和海南細螯蝦的鑒別特征存在重合，建議將后者作為次異名，但并未提出正式修訂。劉瑞玉［31］在1955年比較詳細地描述了分布于遼寧、河北、山東，江蘇沿岸作為經(jīng)濟漁獲物的細螯蝦。董聿茂和胡萸英［32］1980年描述了分布在浙江沿岸的尖尾細螯蝦。董聿茂［33］在1986年記錄并簡單描述了分布于中國東海以及南海的玻璃蝦屬、擬玻璃蝦屬和真玻璃蝦屬的 5個物種。Komai等［14］在2012年報道臺灣島附近深海區(qū)域的玻璃蝦屬10種，包括4個新種，此前該區(qū)域僅報道該屬3種。這也側(cè)面證明中國海域還存在很多未知的玻璃蝦總科物種。

此外，因玻璃蝦總科物種是我國海域傳統(tǒng)漁業(yè)資源的捕撈對象，尤其被俗稱為麥稈蝦、硬殼蝦的細螯蝦，是生產(chǎn)蝦皮的原料； 因此很多物種一般是作為海洋生態(tài)群落或者漁業(yè)資源的成分被列于名錄中。例如，鐘振如［34］1986年記錄的南海北部經(jīng)濟蝦類就包括此物種，以及大陸斜坡深水區(qū)玻璃蝦屬的物種。李星頡等［35］1986年記錄細螯蝦是浙江北部沿岸的優(yōu)勢種，數(shù)量巨大，為張網(wǎng)捕撈的對象之一。王彝豪［36］1987年記錄在岱巨洋海域出現(xiàn)的細螯蝦和尖尾細螯蝦幾乎占當(dāng)時張網(wǎng)漁業(yè)產(chǎn)量的 80%外以上。在當(dāng)代，玻璃蝦總科物種依然是很多海區(qū)的優(yōu)勢種和主要捕撈對象，例如浙江中南部海域［37］、蘇北淺灘［38］、閩南近海［39］、萊州灣［40］等。

4 我國玻璃蝦總科系統(tǒng)分類學(xué)研究展望

目前對我國海域玻璃蝦總科物種多樣性的報道包括： 劉瑞玉［28］2008年主編的《中國海洋生物名錄》中統(tǒng)計的5屬12種； 黃宗國和林茂［41］2012年主編的《中國海洋物種多樣性》中統(tǒng)計的5屬14種； 黃宗國和林茂［42］2012年主編的《中國海洋生物圖集》中 5 屬9種。在中國海鄰近海域內(nèi)，林茂等［43］2011年統(tǒng)計了分布于西太平洋海域的玻璃蝦總科11屬48種。而從現(xiàn)有資料來看，我國海域分布的玻璃蝦總科物種具有確切形態(tài)描述的物種較少，多數(shù)物種僅列于名錄中。此外對于海南細螯蝦名稱的有效性，以及此種與同樣在我國海域記錄出現(xiàn)的尖尾細螯蝦和悉尼細螯蝦的關(guān)系有待澄清。我國的四大海域是西太平洋生物區(qū)系的重要組成部分，兼有溫帶、熱帶、黑潮暖流、黃海冷水團、淺灘，大陸架緩坡、海山、深淵等復(fù)雜多樣的海洋生境； 以及根據(jù)近幾年我國對真蝦類其他總科（長臂蝦總科、長額蝦總科、褐蝦總科）的研究成果； 從經(jīng)驗上判斷我國海域會發(fā)現(xiàn)玻璃蝦總科的新種或新紀錄種。

近幾年來新的技術(shù)和方法被應(yīng)用到真蝦類的系統(tǒng)分類學(xué)中［44-45］，產(chǎn)生了很多新的視角和觀點，也解決了很多在形態(tài)分類上難以仲裁的老問題。以形態(tài)分類研究為基礎(chǔ)，輔以分子系統(tǒng)學(xué)方法，或可以有效解決玻璃蝦總科中的形態(tài)相似種、同物異名等疑難問題，并可探討種、屬的系統(tǒng)地位和各類群間的系統(tǒng)演化關(guān)系，探索其起源、演化和擴散規(guī)律及區(qū)系形成和地理分布特點。通過對我國海域玻璃蝦總科作系統(tǒng)全面的調(diào)查分析，搞清楚其在中國海域的物種多樣性、種屬組成和動物地理學(xué)特點。從而為海洋漁業(yè)生產(chǎn)、資源開發(fā)和可持續(xù)利用，以及海洋生物多樣性保護和海洋生態(tài)系統(tǒng)研究提供指導(dǎo)和基礎(chǔ)資料。

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（本文編輯： 李曉燕）

中圖分類號：Q959

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3096（2016）04-0156-06

doi：10.11759/hykx20151009001

收稿日期：2015-10-09； 修回日期： 2015-12-27

基金項目：國家自然科學(xué)基金青年基金項目（41506171）

作者簡介：甘志彬（1986-），男，河北邯鄲人，博士后，主要從事海洋無脊椎生物分類與系統(tǒng)演化、大型底棲生物生態(tài)學(xué)研究，E-mail：ganzhibin2005@163.com； 李新正，通信作者，博士生導(dǎo)師，電話：0532-82898771，Email： lixzh@qdio.ac.cn胸肢具有外肢即雙肢型步足，這在真蝦類中被認為是較為原始的特征［8-9］，因此玻璃蝦總科是研究真蝦類起源與演化的重要階元和關(guān)鍵類群。玻璃蝦總科物種分布于海洋生境，生活環(huán)境復(fù)雜多樣，從潮下帶到大洋千米深處［10-12］，從熱帶海洋到寒帶海區(qū)都有發(fā)現(xiàn)［13］； 其中玻璃蝦屬Pasiphaea Savigny，1816是海洋中層到大洋底棲生物群落的重要組成部分，甚至包括極地海洋區(qū)域也有玻璃蝦屬的物種出現(xiàn)； 是真蝦類中少有的分布區(qū)域如此廣泛的類群之一，因此也是研究真蝦類地理分布和區(qū)域擴散的良好材料［14］。

Introduction and prospect of a systematic study of the superfamily Pasiphaeoidea in China

GAN Zhi-bin1，WANG Ya-qin1，2，LI Xin-zheng1
（1. Institute of Oceanology，the Chinese Academy of Sciences，Qingdao 266071，China； 2. University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）

Received： Oct.，9，2015

Key words：Pasiphaeoidea； systematics； research advance

Abstract：Pasiphaeoidea Dana，1852 is a speciose group with a high diversity of morphological specificity and living habitats of Caridea，Decapoda，and Crustacea. Pasiphaeoidean shrimps are distributed throughout oceans worldwide，from coastline to bathypelagic habitats，and are even present in polar seas，with remarkable zoological distributions. They are important components of the mesopelagic and benthopelagic communities in the marine ecosystem，with great significance for ecology，biodiversity，and systematic studies； some of them are very important economic species. However，systematic research on this superfamily is lacking compared to that on other superfamilies within Caridea. There are many long-standing issues in pasiphaeoidean taxonomy awaiting revision，including the monophyletic nature of some taxa，synonyms，informal species groups. The biodiversity，taxonomy，and fauna of Chinese pasiphaeoideans are not well studied either with respect to scattered reports of occurrences of species from China seas or categories only listed in the literature. The species compositions and zoogeographic features of Chinese fauna are almost unknown. In the future，based on abundant specimens and plentiful literature，the biodiversity and taxonomic study of pasiphaeoideans by means of morphological classification，molecular phylogenetic analysis，and zoogeographical research will uncover the detailed species-genus compositions，distributions，and faunistic characters of Chinese pasiphaeoidean shrimps，and subsequently，explore the origin，evolution，and migration pattern of their fauna.