馬 慶

(安徽省宿州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，安徽宿州 234000)

?

小麥抗赤霉病的遺傳改良進(jìn)展

馬 慶

(安徽省宿州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，安徽宿州 234000)

小麥赤霉病是一種流行性的毀滅性病害，近年來(lái)在我國(guó)逐漸由長(zhǎng)江中下游地區(qū)向黃淮麥區(qū)蔓延，給我國(guó)的小麥生產(chǎn)和糧食安全帶來(lái)嚴(yán)重威脅。系統(tǒng)闡述了我國(guó)小麥抗赤霉病的遺傳機(jī)制、外緣抗源的利用及抗赤霉病品種的選育等方面的遺傳改良研究進(jìn)展。分析了小麥抗赤霉病育種的2種技術(shù)路線，提出在加強(qiáng)小麥抗赤霉病優(yōu)秀種質(zhì)資源搜集的同時(shí)，結(jié)合分子育種技術(shù)與常規(guī)育種手段，加快小麥赤霉病抗性改良研究進(jìn)程。

小麥；赤霉病；遺傳改良；育種

小麥赤霉病(FHB)是由多種鐮刀菌(FusariumgraminearumSchw )侵染小麥而引起的一種世界性流行性病害。該病一直是淮河以南及長(zhǎng)江中下游麥區(qū)發(fā)生嚴(yán)重的病害之一。近年來(lái)由于玉米秸稈還田、擴(kuò)大灌溉、氣候變暖以及降雨帶北移等原因，小麥赤霉病已逐漸向黃淮麥區(qū)、東北春麥區(qū)擴(kuò)展且有逐年加重趨勢(shì)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，自1950年開(kāi)始，赤霉病大發(fā)生的年份有12年，中度流行的年份17年；近30年，平均發(fā)生面積為407.8萬(wàn)hm2。小麥赤霉病一般流行年份可引起5%～10%的產(chǎn)量損失，重病田可導(dǎo)致絕收。

在2012年赤霉病大流行中，山東、河南、安徽和江蘇等小麥主產(chǎn)區(qū)發(fā)病嚴(yán)重，部分地區(qū)產(chǎn)量損失高達(dá)301.5～1 877.3 kg/hm2[1]。小麥?zhǔn)艹嗝共∥：螅粌H產(chǎn)量銳減，而且鐮刀菌在侵染小麥過(guò)程中產(chǎn)生的毒素給食品安全造成很大隱患[2]。自20 世紀(jì)50 年代開(kāi)始，我國(guó)學(xué)者針對(duì)小麥赤霉病病原菌的致病菌種、致病性及抗性鑒定技術(shù)、抗源篩選和抗赤霉病性遺傳、育種等方面做了大量研究。鑒于此，筆者從抗赤霉病的遺傳機(jī)制、外源抗源的挖掘和利用及抗赤霉病品種選育等方面概述了我國(guó)小麥抗赤霉病的遺傳改良研究進(jìn)展，并對(duì)其發(fā)展前景進(jìn)行展望。

1 抗赤霉病的遺傳機(jī)制

1.1 小麥抗赤霉病的遺傳特點(diǎn) 小麥赤霉病的發(fā)生雖然受環(huán)境因素影響較多，但目前普遍認(rèn)為小麥對(duì)赤霉病抗性是一種由細(xì)胞核控制的、呈連續(xù)性變異的復(fù)雜數(shù)量性狀。顧佳清[3]認(rèn)為，小麥對(duì)赤霉病抗性由幾對(duì)具有部分顯性基因所控制，F(xiàn)1病情指數(shù)介于雙親之間并偏向抗病親本，F(xiàn)2病情指數(shù)呈連續(xù)性偏態(tài)分布，頻率多集中于1個(gè)高峰附近，后代表現(xiàn)趨向抗病親本。蔣國(guó)梁等[4]、王雅平等[5]、廖玉才等[6]、Bai等[7]通過(guò)不同方法和材料研究表明，小麥赤霉病遺傳受加性效應(yīng)控制，顯性效應(yīng)也有顯著作用，符合加性-顯性模型，抗病對(duì)感病為部分顯性，遺傳力均較高。育種中在早代選擇較為有效。

1.2 抗性QTL定位 通過(guò)大量的遺傳學(xué)研究，目前大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為小麥赤霉病抗性為多基因控制的數(shù)量遺傳。Buerstmayr等[8]通過(guò)分析近期發(fā)表于較為權(quán)威期刊上的52份赤霉病抗性QTL定位研究表明，除7D染色體外，其余染色體上均發(fā)現(xiàn)赤霉病抗性QTL。

目前眾多赤霉病抗性QTL定位研究中，蘇麥3號(hào)3BS、6BS上的Fhb1和Fhb2成為研究的重點(diǎn)，尤其Fhb1兼具抗擴(kuò)展和抗侵染性，是目前報(bào)道的對(duì)赤霉病抗性效應(yīng)較大的基因之一，在國(guó)內(nèi)外抗赤性MAS育種實(shí)踐較多。蘇麥3號(hào)是蘇州地方農(nóng)科所以臺(tái)灣地方品種和意大利感病品種阿夫雜交育成，抗性穩(wěn)定。Waldron等[9]用RFLP標(biāo)記對(duì)蘇麥3號(hào)/Stoa(中感)的RIL群體進(jìn)行QTL定位，在3BS上發(fā)現(xiàn)1個(gè)QTL位點(diǎn)，與Xcdo981緊密連鎖，能解釋15.4%的表型變異。Anderson等[10]對(duì)蘇麥3號(hào)/Stoa群體進(jìn)一步研究表明，3BS區(qū)域標(biāo)記Xgwm493、Xgwm533之間的染色體片段能解釋41.6%的表型變異，并且該標(biāo)記能夠應(yīng)用于MAS育種。Liu等[11]利用382個(gè)重組體并開(kāi)發(fā)出新的STS標(biāo)記(Xsts3B189，Xsts3B206)，將該基因定位于1.2 cM區(qū)間，并將該基因命名為Fhb1。6B染色體上的抗性QTL研究同樣也取得長(zhǎng)足進(jìn)展，Yang等[12]以DH遺傳群體為材料研究發(fā)現(xiàn)6BS上存在抗赤霉病主效QTL，可以顯著降低赤霉病的發(fā)生嚴(yán)重度。Cuthbert等[13]利用蘇麥3號(hào)衍生品系BW278(AC Domain*2/Sumai 3)重組自交系群體將該QTL位點(diǎn)定位于GWM133 和GWM644之間，并將該基因命名為Fhb2，該基因距離GWM644 2.0 cM。Lin等[14]以望水白/南大2419重組自交系群體中定位到了4B和5A的2個(gè)抗侵染QTL，分別可以解釋17.5%和27.0%的表型變異。此后Xue等[15-16]將位于4 BL染色體上的位點(diǎn)定位在一個(gè)1.7 cM的范圍并命名為Fhb4，將位于5AS位點(diǎn)精細(xì)定位到了一個(gè)0.3 cM的范圍內(nèi)并命名為Fhb5。

2 外源抗源的挖掘和利用

在小麥近緣種屬如大賴草屬、偃麥草屬、纖毛鵝觀草屬、鵝觀草屬中也存在一些抗赤霉病種質(zhì)，利用遠(yuǎn)緣雜交途徑，國(guó)內(nèi)外已創(chuàng)制了一批具有潛在抗赤霉病利用價(jià)值的小麥-異源易位系、添加系和代換系，如Chen等[17]育成一批抗赤霉病小麥-大賴草易位系，并將赤霉病抗性基因分別定位于5Lr染色體長(zhǎng)臂、7Lr 染色體短臂和Lr.7 染色體。此外，Qi等[18]報(bào)道了一個(gè)小麥-大賴草易位系T01，將來(lái)自于大賴草7Lr1短臂末端染色體上攜帶的抗赤基因命名為Fhb3。王林生等[19]、崔承齊等[20]用輻射技術(shù)處理單體附加系獲得一個(gè)普通小麥-大賴草端二體代換系7Lr#1S(7A)，并進(jìn)一步驗(yàn)證了易位體中的大賴草7Lr#1S 染色體片段具有赤霉病抗性基因。馬鴻翔等[21]以鵝觀草和華山新麥草為供體，以中國(guó)春為受體，利用組織培養(yǎng)技術(shù)獲得一批種間雜交后代并與中國(guó)春回交以赤霉病小穗率為鑒定指標(biāo)，最終得到抗性較中國(guó)春明顯提高的5個(gè)中鵝系和4個(gè)中華系的穩(wěn)定品系。劉登才等[22]研究表明，在長(zhǎng)穗偃麥草1E 上存在赤霉病抗性的主效基因，并且在3E、4E及6E染色體上可能存在微效抗性基因。但總體來(lái)說(shuō)，外源種質(zhì)由于尚未得到農(nóng)藝改良，晚熟、高稈、倒伏、部分不育性等缺陷使其直接用于育種實(shí)踐存在較大難度。

3 抗赤霉病品種的選育

3.1 系統(tǒng)選育 赤霉病抗性品種及資源相對(duì)較為缺乏，抗病種質(zhì)主要存在于赤霉病流行地區(qū)，我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)及浙江、福建是赤霉病流行頻繁的地方之一，其抗病資源最為豐富。由于自然選擇壓的存在，通過(guò)小麥品種長(zhǎng)期對(duì)病害的適應(yīng)性，篩選出不少抗病的地方品種，主要有望水白、溫州紅和尚、平湖劍子麥、翻山小麥等。這些農(nóng)家品種的抗性強(qiáng)且持久，但農(nóng)藝性狀較差，對(duì)育成品種的產(chǎn)量影響較大。以后，通過(guò)系統(tǒng)選育從推廣感病品種中選育出一些較抗(耐)病品種，如從中感品種南大2419 中選育出中抗品種萬(wàn)年2號(hào)和望麥15，從感病品種阿夫中選育出抗性得到提高的中感品種揚(yáng)麥1號(hào)和武麥1號(hào)等。

3.2 雜交育種 通過(guò)雜交育種，江蘇太湖地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所1968 年從阿夫/臺(tái)灣小麥的后代中育成抗病品種蘇麥3號(hào)，被認(rèn)為是國(guó)內(nèi)外較好的小麥赤霉病抗源之一。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，以蘇麥3號(hào)為親本已育成超過(guò)120個(gè)中抗以上的品種(系)，其中鄂恩1號(hào)(洛夫林10 號(hào)/761// 蘇麥3 號(hào))為1980—1990年長(zhǎng)江中下游地區(qū)種植面積較大的當(dāng)家品種之一，鄂恩2號(hào)(洛夫林10 號(hào)/ 761/ / 蘇麥3號(hào)/ 3/ 1091)、湘麥10號(hào)(友誼麥/ 蘇麥3號(hào))已在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用[23]。

赤霉病抗病育種工作主要集中在長(zhǎng)江中下游地區(qū)的少數(shù)幾個(gè)單位，育成品種以揚(yáng)麥系、寧麥系最為著名。程順和等[24]在不同來(lái)源(冬、春性，歐、美)的種質(zhì)中選用綜合豐產(chǎn)性好、赤霉病輕的親本進(jìn)行配組，后代注重綜合豐產(chǎn)性，兼顧以抗赤霉病為主的抗病和抗逆性選擇，獲得一批中抗赤霉病的大面積豐產(chǎn)小麥品種，如揚(yáng)麥4號(hào)、揚(yáng)麥5號(hào)、揚(yáng)麥158 等，尤其揚(yáng)麥158是大面積豐產(chǎn)抗赤育種的成功典型。此后育成的揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥14、揚(yáng)麥17[25]、揚(yáng)麥18和揚(yáng)麥21在保持豐產(chǎn)性的基礎(chǔ)上抗性進(jìn)一步提高。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的育種者以蘇麥3 號(hào)為赤霉病抗源親本先后育成寧7840、寧8017、寧8026 等品系，不僅抗赤性較強(qiáng)，而且農(nóng)藝性狀較優(yōu)良，兼抗銹病和白粉病[26-27]。寧麥9號(hào)是江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所育成的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)中抗赤霉病的小麥品種，并以該品種為親本，育種工作者先后通過(guò)不同的育種方法育成了寧麥 13、寧麥 14、寧麥 16、生選 4 號(hào)、生選 6 號(hào)、揚(yáng)麥 18、揚(yáng)輻麥4號(hào)、鎮(zhèn)麥 5 號(hào)、鎮(zhèn)麥 8 號(hào)、南農(nóng) 0686共10個(gè)小麥新品種，這些衍生品種都保持了高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、中抗到高抗赤霉病等優(yōu)良特性[28]。這些品種的選育為長(zhǎng)江中下游小麥抗赤霉病的育種工作做出了巨大貢獻(xiàn)。

3.3 抗赤霉病分子標(biāo)記輔助育種 小麥赤霉病是由多基因控制的數(shù)量性狀，抗性鑒定結(jié)果易受環(huán)境因素的影響，導(dǎo)致小麥赤霉病鑒定結(jié)果年度間和地區(qū)間存在差異，從而不利于抗病后代的篩選。利用與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記進(jìn)行輔助選擇育種，能在DNA水平對(duì)育種材料進(jìn)行早期世代選擇，提高選擇效率，縮短育種年限，具有一定的優(yōu)越性[29]?？钩嗝共TL 幾乎遍布小麥全部染色體，但其中效應(yīng)可靠的主要為3BS上的Fhb1 和6BS 上Fhb2兩個(gè)抗擴(kuò)展QTL，以Fhb1 對(duì)赤霉病抗性的貢獻(xiàn)較大[30]。Zhou等[31]通過(guò)在回交后代中檢測(cè)Fhb1基因連鎖的6個(gè)分子標(biāo)記，將蘇麥3號(hào)衍生系寧7840的Fhb1導(dǎo)入到輪回親本IL8-7978中，在F6：7代篩選出了抗赤霉病的近等基因系。陳維忠[32]以不同的小麥赤霉病抗源為材料進(jìn)行抗赤霉病分析，得出所有抗病材料所攜帶的主效QTL均在3BS上，且在Xgwm533與Xgwm493之間。程順和等利用位于3BS上的Xgwm533 和Xgwm493 標(biāo)記將蘇麥3號(hào)和望水白的抗赤霉病主效QTL 轉(zhuǎn)入感病品種揚(yáng)麥13，獲得了抗赤霉病性提高的Fhb1 近等基因系[33]。

目前，能夠用于分子標(biāo)記輔助選擇育種的仍以Fhb1 為主，一些研究者還開(kāi)展了抗赤霉病QTL的聚合育種工作。許峰等[34]采用分子標(biāo)記輔助選擇的方法，將來(lái)自望水白的4 個(gè)抗赤霉病主效 QTL 3B-QTL、4B-QTL、5A-QTL和6B-QTL分別導(dǎo)入至黃淮海麥區(qū)的 6 個(gè)大面積推廣半冬性或冬性品種中麥 895、鄭麥 7698、矮抗 58、濟(jì)麥 22、煙農(nóng) 19 和豫麥49的感病背景中，在后代 BC1F3和 BC1F4株系中評(píng)價(jià)它們的抗病效應(yīng)和農(nóng)藝性狀恢復(fù)情況。結(jié)果表明，導(dǎo)入4個(gè)抗病 QTL 株系的平均病小穗率和病粒率分別為 12.2% 和6.3%，而受體親本則分別達(dá)到59.1%和44.2%，抗病性顯著提高。陸成彬等[33]通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇和回交育種技術(shù)相結(jié)合，以含F(xiàn)hb1和Fhb2抗性基因的蘇麥3號(hào)為供體親本，以感病品種揚(yáng)麥13為輪回親本對(duì)其赤霉病抗性進(jìn)行改良，獲得了農(nóng)藝性狀優(yōu)異、完全可以替代揚(yáng)麥13的抗赤霉病小麥品系。因此，通過(guò)導(dǎo)入抗病主效QTL可以顯著改善感病材料的抗性，為進(jìn)一步選育高產(chǎn)抗病品種提供基礎(chǔ)。

目前利用分子標(biāo)記輔助選擇，轉(zhuǎn)入了Fhb1位點(diǎn)的一些美國(guó)軟質(zhì)小麥品種包括先鋒公司的25R18、25R42和25R51，已通過(guò)品種審定并進(jìn)入商業(yè)化種植[35]。小麥赤霉病抗性屬于典型的數(shù)量性狀，受環(huán)境影響較大，表型鑒定困難，且抗源遺傳基礎(chǔ)比較狹窄，因此利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)改良小麥赤霉病抗性勢(shì)在必行。將分子標(biāo)記輔助選擇和田間表型選擇相結(jié)合，可以得到農(nóng)藝性狀好且赤霉病抗性強(qiáng)的后代。因此，分子標(biāo)記輔助育種與傳統(tǒng)育種相結(jié)合的育種手段，在未來(lái)小麥育種中將起到越來(lái)越重要的作用[36]。

4 展望

就目前小麥赤霉病的育種策略而言，主要采用2條技術(shù)路線：一是選用赤霉病抗性強(qiáng)但農(nóng)藝性狀較差的親本與豐產(chǎn)性較好但抗赤霉病差的親本配組，后代側(cè)重抗病性兼顧豐產(chǎn)性的選擇，這一方法雖能選育出一批抗病性較好的材料，但往往因農(nóng)藝性狀較差而不能在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用，如寧7840、揚(yáng)89-110等雖抗赤霉病較好但由于綜合豐產(chǎn)性差而未能得到大面積應(yīng)用；二是選用綜合性狀豐產(chǎn)性較好且赤霉病較輕的親本間進(jìn)行配組，后代注重抗病性和豐產(chǎn)性等綜合性狀的選育，利用超親優(yōu)勢(shì)的原理，育成了一批中抗赤霉病且豐產(chǎn)性較好的品種，如寧麥 23、揚(yáng)麥 20、輪選 22 等就是應(yīng)用這條技術(shù)路線選育而成[32，36-40]。應(yīng)用第2條技術(shù)路線選育的品種在生產(chǎn)上已經(jīng)發(fā)揮了較大的作用，但選育的品種一般適于長(zhǎng)江中下游麥區(qū)種植，由于春性較強(qiáng)生產(chǎn)上很難應(yīng)用到黃淮麥區(qū)，且抗源單一基本都來(lái)自于蘇麥3號(hào)，隨著赤霉病向黃淮麥區(qū)擴(kuò)展，赤霉病育種工作仍然面臨著較為嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。

抗病基因的定位和分子標(biāo)記技術(shù)的日漸成熟使分子標(biāo)記輔助育種成為可能。筆者認(rèn)為在今后的選育工作中首先要積極搜集國(guó)內(nèi)外的優(yōu)秀抗赤霉病種質(zhì)資源作為供體親本，應(yīng)用小麥分子標(biāo)記輔助選擇結(jié)合聚合雜交、回交轉(zhuǎn)育等常規(guī)育種手段把抗赤霉病基因轉(zhuǎn)育到一些綜合豐產(chǎn)性較好且非高感的受體親本，同時(shí)在后代注重表型鑒定等田間選擇，從而有可能選育出抗赤霉病性結(jié)合綜合豐產(chǎn)性好的品種，從而有力推進(jìn)小麥赤霉病抗性改良進(jìn)程。

[1] 程順和，張勇，別同德，等.中國(guó)小麥赤霉病的危害及抗性遺傳改良[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，28(5)：938-942.

[2] BAI G H，PLATTNER R，DESJARDINS A，et al.Resistance to fusarium head blight and deoxynivalenol accumulation in wheat [J].Plant breeding，2001，120(1)：1-6.

[3] 顧佳清.小麥赤霉病抗性遺傳的研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1983，16(6)：61-64.

[4] 蔣國(guó)梁，吳兆蘇.小麥矮稈早×蘇麥3號(hào)雜交組合對(duì)赤霉病的抗擴(kuò)展性遺傳和幾個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)的分析[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1989，12(4)：122-123.

[5] 王雅平，王進(jìn)先，劉伊強(qiáng).小麥品種對(duì)赤霉病抗擴(kuò)展性的遺傳研究[J].作物學(xué)報(bào)，1992，18(5)：373-379.

[6] 廖玉才，余毓君.七個(gè)小麥品種抗赤霉病性的雙列雜交分析[J].華中農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1985(3)：3-12.

[7] BAI G H，SHANER G，OHM H.Inheritance of resistance to fusarium graminearium in wheat[J].Theor Appl Genet，2000，100(1)：1-8.

[8] BUERSTMAYR H，BAN T，ANDERSON J A.QTL mapping and marker-assisted selection for fusarium head blight resistance in wheat：A revier[J].Plant breeding，2009，128(1)：1-26.

[9] WALDRON B L，MORENO-SEVILLA B，ANDEERSON J A，et al.RFLP mapping of QTL for fusarium head blight resistance in wheat[J].Crop science，1999，39：805-811.

[10] ANDERSON J A，STACK R W，LIU S，et al.DNA markers for fusarium head blight resistance QTL in two wheat populations[J].Theor Appl Genet，2001，102(8)：1164-1168.

[11] LIU S X，ZHANG X L，PUMPHREY M O，et al.Complex microcolinearity among wheat，rice，and barley revealed by fine mapping of the genomic region harboring a major QTL for resistance to fusarium head blight in wheat[J].Functional & integrative genomics，2006，6(2)：83-89.

[12] YANG Z P，GILBERT J，SOMERS D J，et al.Marker assisted selection of fusarium head blight resistance genes in two doubled haplord populations of wheat[J].Mol Breed,2003,12:309-317.

[13] CUTHBERT P A，SOMERS D J，BRULé-BABEL A.Mapping ofFhb2 on chromosome 6BS：A gene controlling fusarium head blight field resistance in bread wheat(TriticumaestivumL.)[J].Theor Appl Genet，2007，114(3)：429-437.

[14] LIN F，XUE S L，ZHANG Z Z，et al.Mapping QTL associated with resistance to fusarium head blight in the Nanda 2419×Wangshuibai population.II：Type I resistance[J].Theoretical and applied genetics，2006，112(3)：528-535.

[15] XUE S L，LI G Q，JIA H Y，et al.Fine mappingFhb4，a major QTL conditioning resistance to fusarium infection in bread wheat(TriticumaestivumL.)[J].Theoretical and applied genetics，2010，121(1)：147-156.

[16] XUE S L，XU F，TANG M Z，et al.Precise mappingFhb5，a major QTL conditioning resistance to fusarium infection in bread wheat(TriticumaestivumL.)[J].Theoretical and applied genetics，2011，123(6)：1055 -1063.

[17] CHEN P D，LIU W X，YUAN J H，et al.Development and characterization of wheat-Leymusracemosustranslocation lines with resistance to fusarium head blight[J].Theor Appl Genet，2005，111(5)：941 -948.

[18] QI L L，PUMPHREY M O，F(xiàn)RIEBE B，et al.Molecular cytogenetic characterization of alien introgressions with geneFhb3 for resistance to fusarium head blight disease of wheat[J].Theor Appl Genet，2008，117(7)：1155-1166.

[19] 王林生，陳佩度.抗赤霉病普通小麥-大賴草端二體代換系7Lr#1S(7A)的選育及減數(shù)分裂行為分析[J].科學(xué)通報(bào)，2008，53(20)：2493-2499.

[20] 崔承齊，王林生，陳佩度.普通小麥-大賴草易位系T7BS·7Lr#1S 和T2AS·2AL-7Lr#1S 的分子細(xì)胞遺傳學(xué)鑒定[J].作物學(xué)報(bào)，2013，39(2)：191 -197.

[21] 馬鴻翔，陸維忠.小麥赤霉病抗性改良研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，26(1)：197-203.

[22] 劉登才，鄭有良，王志容，等.影響小麥赤霉病抗性的Lophopyrumelongatum染色體定位[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版)，2001，19(3)：200-205.

[23] 姚金保，陸維忠.中國(guó)小麥抗赤霉病育種研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2000，16(4)：242-248.

[24] 程順和，張勇，張伯橋，等.小麥抗赤霉病育種2條技術(shù)路線的探討[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版)，2003，24(1)：59-62.

[25] 張勇，程順和，張伯橋，等.小麥揚(yáng)麥14 抗赤霉病性鑒定及應(yīng)用評(píng)價(jià)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005(3)：64-65.

[26] 周朝飛，夏穗生，錢(qián)存鳴，等.關(guān)于小麥抗赤霉病育種問(wèn)題的探討[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1987，20(2)：19-25.

[27] 王裕中，楊新寧，肖慶璞.小麥赤霉病抗性鑒定技術(shù)的改進(jìn)及其抗源的開(kāi)拓[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1982，15(5)：67-77.

[28] 姚金保，馬鴻翔，張平平，等.小麥優(yōu)良親本寧麥9號(hào)的研究與利用[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2012，26(1)：17-21.

[29] 余桂紅，任麗娟，馬鴻翔，等.分子標(biāo)記在小麥抗赤霉病輔助育種中的應(yīng)用[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，22(3)：189-191.

[30] 程順和，張勇，別同德，等.中國(guó)小麥赤霉病的危害及抗性遺傳改良[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，28(5)：938-942.

[31] ZHOU W C，KOLB F L，BAI G H，et al.Validation of a major QTL for scab resistance with SSR markers and use of marker-assisted selection in wheat[J].Plant Breeding，2003，122(1)：40-46.

[32] 陳維忠.小麥赤霉病抗性分子標(biāo)記的篩選及其利用[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011,27(2):243-249.

[33] 陸成彬，程順和，吳榮林，等.揚(yáng)麥13 抗赤霉病品種系的分子標(biāo)記輔助育種[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30(6)：1058-1064.

[34] 許峰，閆素輝，張從宇，等.基于 MAS 的小麥抗赤霉病育種材料抗性評(píng)價(jià)[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào) 2016，17(1)：132-139.

[35] BROWN-GUEDIRA G，GRIFFEY C，KOLB F，et al.Breeding FHB-resistant soft winter wheat：Progress and prospects[J].Cereal research communications，2008，36(S6)：31-35.

[36] 劉易科，佟漢文，朱展望，等.小麥赤霉病抗性改良研究進(jìn)展[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2016，36(1)：51-57.

[37] 姚金保，任麗娟，張平平，等.小麥赤霉病的抗性遺傳分析[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2011，31(2)：370-375.

[38] 甘斌杰，黃曉榮，夏孝群.抗赤霉病小麥新品種輪選22的選育及性狀表現(xiàn)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40(36)：17512-17514.

[39] 姚國(guó)才，馬鴻翔，張鵬，等.國(guó)審小麥新品種‘寧麥23’的選育及綜合特性和利用前景分析[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2014，4(12)：16-20.

[40] 陸成彬，范金平，印娟，等.國(guó)審小麥新品種揚(yáng)麥 20 的選育與高產(chǎn)栽培技術(shù)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41(10)：90-91，187.

Review on Improvement of Fusarium Head Blight Resistance in Wheat

MA Qing

(Suzhou Academy of Agricultural Sciences,Suzhou, Anhui 234000)

Fusarium head blight is a epidemic destructive disease, which has been gradually spread from the middle and lower reaches of Yangtze River to the Huang-Huai wheat area in recent years. It has posed a serious damage to the wheat production and food security of China. This research expounded systematically the research progresses in genetic mechanism, the utilization of peripheral antigens and the breeding of resistance to fusarium head blight. Then, the two strategies to improve fusarium head blight resistance were analyzed. Finally, it was proposed that we should strengthen the collection of excellent germplasm resources,combine molecular breeding techniques with conventional breeding methods, and accelerate the improvement research on resistance to fusarium head blight.

Wheat; Fusarium head blight; Genetic improvement; Breeding

安徽省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)基金。

馬慶(1982- )，男，安徽肥西人，助理研究員，碩士，從事小麥育種及栽培研究。

2016-11-18

S 512.1

A

0517-6611(2016)36-0023-03