張 冉， 賈 利， 方 凌， 張其安， 劉童光， 嚴(yán)叢生， 江海坤

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，安徽合肥 230036；2.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，安徽合肥 230031)

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茄子耐熱性研究進(jìn)展

張 冉1,2， 賈 利2*， 方 凌2， 張其安2， 劉童光1， 嚴(yán)叢生2， 江海坤2

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，安徽合肥 230036；2.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，安徽合肥 230031)

綜述了茄子耐熱生理生化、耐熱性遺傳規(guī)律、耐熱性分子標(biāo)記、耐熱性指標(biāo)篩選、耐熱品種選育等方面的研究進(jìn)展，以期為茄子耐熱生理、分子生物學(xué)研究以及耐熱品種培育提供參考。

茄子；耐熱性；生理生化；遺傳規(guī)律；分子標(biāo)記；耐熱品種

茄子為茄科茄屬[1-2]直立分枝草本至亞灌木，果實形狀大小各異，顏色有白、紅、紫等，原產(chǎn)亞洲熱帶。我國茄子品種類型豐富，栽培歷史悠久，在全國各地均有栽培，為我國夏季的主要蔬菜之一[3]。茄子喜溫，在日溫25～30 ℃、夜溫18～25 ℃下生長最為適宜[4-5]。研究發(fā)現(xiàn)，超過35 ℃的連續(xù)高溫不利于茄子的生長發(fā)育[6]，會導(dǎo)致花發(fā)育不良，花期縮短，花粉活力下降，落花落果增加，果實產(chǎn)量和品質(zhì)下降等[7-8]，甚至?xí)斐纱蠓鹊臏p產(chǎn)，從而給種植戶造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[9]。筆者綜述了高溫脅迫對茄子生長發(fā)育的影響研究進(jìn)展，以期為茄子耐熱生理、分子生物學(xué)研究以及茄子耐熱品種選育提供參考。

1 茄子耐熱生理生化研究

1.1 水分生理與耐熱性 蒸騰作用是植物體一項復(fù)雜的生理過程，不僅受外界環(huán)境條件的影響，還受植物本身的調(diào)控。為減輕因高溫使蒸騰作用加劇而產(chǎn)生的傷害，需保持茄子細(xì)胞內(nèi)的水分平衡，同時耐熱品種具有相對較高的蒸騰速率[1]，以利于自身體溫的降低，進(jìn)而減輕高溫帶來的傷害。

1.2 細(xì)胞微觀結(jié)構(gòu)與耐熱性 植物的耐熱性與葉片顯微結(jié)構(gòu)之間存在一定相關(guān)性[4]。與感熱品種相比，茄子耐熱品種具有以下特點(diǎn)：葉片上表皮氣孔關(guān)閉，氣孔體積與開張度較??；葉片較厚，葉肉組織細(xì)胞排列緊密，很少出現(xiàn)質(zhì)壁分離的現(xiàn)象[10]。研究發(fā)現(xiàn)，耐熱品種的葉片與柵欄組織較厚，氣孔密度相對較大[11]。

1.3 細(xì)胞膜系統(tǒng)與茄子的耐熱性

1.3.1 細(xì)胞膜透性與耐熱性。Martineau等[12]認(rèn)為，高溫脅迫下，植物細(xì)胞膜透性增加為高溫脅迫的本質(zhì)現(xiàn)象之一。當(dāng)植物組織受到逆境傷害時，由于細(xì)胞膜的功能受損或結(jié)構(gòu)遭到破壞透性會增大，細(xì)胞內(nèi)的各種水溶性物質(zhì)包括電解質(zhì)會有不同程度的外滲情況，因此，可用電導(dǎo)儀測定外滲液的電導(dǎo)度增加值從而得到傷害程度。研究發(fā)現(xiàn)，隨著高溫脅迫天數(shù)的增加，茄子葉片細(xì)胞膜的功能受損，相對透性增大[13]。

1.3.2 電解質(zhì)滲透率與耐熱性。研究者通常利用測定組織浸出液電導(dǎo)率的方法來判斷電解質(zhì)外滲與高溫傷害的程度[14-15]。利用電導(dǎo)率結(jié)合 Logistic 曲線方程推導(dǎo)出半致死溫度，更能準(zhǔn)確地反映植物所承受的溫度極限，該方法在植物抗性研究中已被廣泛應(yīng)用[16-17]?？到ㄛ嗟萚18]研究發(fā)現(xiàn)，茄子的耐熱性與電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)。賈開志等[19]研究認(rèn)為，利用滲透率的變化可以將不同品種茄子對高溫的耐熱性進(jìn)行區(qū)分。

1.3.3 丙二醛與耐熱性。丙二醛 (MDA) 是細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物，具有細(xì)胞毒性，會造成膜的損傷加劇。MDA數(shù)量能反映膜脂過氧化的程度[20]，可作為衡量植物組織抗氧化能力的指標(biāo)。研究表明，在高溫脅迫下，MDA含量顯著增加，且溫度越高，增幅越大[21-22]。范飛等[13]研究發(fā)現(xiàn)，隨著高溫脅迫天數(shù)的增加，茄子體內(nèi)的MDA含量隨之增加；張雅等[23]研究表明，MDA含量在耐熱性較好的茄子品種中上升較慢。

1.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與茄子的耐熱性 滲透調(diào)節(jié)指在逆境水分脅迫下，一些植物體能主動積累各種有機(jī)物或無機(jī)物來提高細(xì)胞液的濃度，降低滲透勢，提高細(xì)胞的吸水或保水能力來適應(yīng)環(huán)境的過程。植物體內(nèi)的游離脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖可作為滲透保護(hù)物質(zhì)，在逆境脅迫下維持細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能[24]。

1.4.1 可溶性蛋白與耐熱性。高溫下植物體的可溶性蛋白含量與抗熱性有關(guān)，可溶性蛋白含量下降的越少，說明植株對高溫的抗性越強(qiáng)，細(xì)胞的自我調(diào)節(jié)能力越好[25]。范飛等[13]對4個茄子品種進(jìn)行處理后發(fā)現(xiàn)，幼苗葉片中可溶性蛋白含量在高溫脅迫下均呈顯著下降趨勢。

1.4.2 可溶性糖與耐熱性。李威等[26]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)高溫處理后，各個茄子品種可溶性糖含量均有所下降，雖然與正常花率有一定關(guān)系，但相關(guān)性不顯著。這與賈開志等[19]的研究結(jié)果一致。

1.4.3 脯氨酸與耐熱性。脯氨酸在植物抗逆脅迫中具有防止水分散失和提高原生質(zhì)體穩(wěn)定性的作用[25]。李威等[26]認(rèn)為，各品種脯氨酸含量在高溫處理前后的含量與各品種含量的增幅順序基本一致。吳雪霞等[27]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫在提高脯氨酸含量的同時，也提高了茄子自身的耐熱性。但李植良等[28]以6份茄子為材料進(jìn)行研究，結(jié)果表明，脯氨酸含量變化無規(guī)律，較難反映不同茄子幼苗間的耐熱性差異。

1.5 光合作用與茄子的耐熱性

1.5.1 光合系統(tǒng)與耐熱性。光合作用是植物體生命活動的重要組成部分，也是對高溫較為敏感的生理反應(yīng)之一。在高溫條件下，因為PSⅡ 更容易失活，植物光合速率降低的限制因素主要是光反應(yīng)(PSⅡ)，這在Havaux[29]的研究中也得到證實。朱靜等[30]研究發(fā)現(xiàn)，隨著高溫脅迫的進(jìn)行，植物光合作用明顯受到抑制。

1.5.2 葉綠素含量與耐熱性。張志忠等[7]對23個茄子品種進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高溫逆境下各品種的葉綠素含量均呈下降趨勢，但在逆境解除后均得到了不同程度的恢復(fù)。葉綠素a和葉綠素b都存在于類囊體膜上，高溫下Chla降解比Chlb 快[31]，高溫脅迫后Chla/Chlb呈下降趨勢，解除脅迫后其數(shù)值雖然繼續(xù)下降，但下降趨勢較緩，說明高溫下 Chlb 比 Chla 穩(wěn)定且脅迫后恢復(fù)能力也較強(qiáng)。吳雪霞等[27]研究發(fā)現(xiàn)，茄子幼苗受到高溫脅迫后，葉片中葉綠素含量顯著下降，說明高溫脅迫會使葉綠素合成變緩并加速葉綠素分解。

1.6 保護(hù)酶系統(tǒng)與茄子的耐熱性 植物在生長過程中自身會不斷地產(chǎn)生活性氧，在逆境脅迫下，由于代謝發(fā)生障礙，會產(chǎn)生更多活性氧，加劇細(xì)胞膜脂過氧化作用，影響生物膜與其他大分子結(jié)構(gòu)與功能，進(jìn)而對細(xì)胞產(chǎn)生氧化傷害作用[32]，嚴(yán)重時甚至導(dǎo)致植株死亡。

張雅等[23]指出，高溫脅迫下茄子SOD活性顯著下降；吳雪霞等[27]研究表明，高溫脅迫下茄子幼苗葉片中 SOD、POD、CAT 和 APX 活性均比對照組顯著增加；范飛等[13]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下除耐熱品種SOD、POD、CAT活性較為穩(wěn)定，其余品種葉片中保護(hù)酶活性均呈減少趨勢。

2 茄子耐熱性遺傳規(guī)律研究

易金鑫等[8]選擇4份耐熱性不同的茄子親本，將耐熱指數(shù)與坐果率的數(shù)據(jù)利用Hayman′s法進(jìn)行處理，確定耐熱性是不完全顯性遺傳且受2對以上基因控制，符合加性-顯性模型(其中加性效應(yīng)占主要方面)。樊紹翥等[33]以耐熱性不同的6份茄子材料作為樣本，對F2代材料耐熱性狀的正態(tài)性遺傳性進(jìn)行檢驗，結(jié)果表明，F(xiàn)2代中4個耐熱指標(biāo)的理化性狀符合正態(tài)分布與數(shù)量性狀條件，即茄子耐熱性狀屬于數(shù)量性狀。

3 茄子耐熱性分子標(biāo)記研究

楊洋等[34]在茄子熱脅迫SSH-cDNA 文庫中找到了9 個 SSR位點(diǎn)，結(jié)合在基因組數(shù)據(jù)庫中與茄子耐熱相關(guān)的EST 序列中的25個位點(diǎn)，共設(shè)計出 32 對 SSR 引物。結(jié)果表明，在不同茄子材料中，引物對 EG6 靶向文庫EST 序列 YP249擴(kuò)增顯示多態(tài)性?？紤] EG6 的擴(kuò)增位點(diǎn)，采用抑制性消減雜交的方法構(gòu)建了茄子耐熱品系896的熱脅迫基因上調(diào)表達(dá)文庫，并對文庫的部分序列進(jìn)行了實時熒光定量PCR的表達(dá)驗證分析[35]。對構(gòu)建的文庫信息進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)茄子受到熱脅迫后，大量因子會參與代謝過程，如糖類、脂類以及氨基酸等代謝途徑，表現(xiàn)為生長抑制調(diào)控。

4 茄子耐熱性指標(biāo)的篩選

目前在對茄子耐熱性鑒定研究中，使用較多的有熱害指數(shù)測定法與生理生化指標(biāo)測定法等。熱害指數(shù)、細(xì)胞膜電導(dǎo)率和脯氨酸含量是目前鑒定茄子苗期耐熱性普遍使用的評價指標(biāo)[1]?？扇苄蕴?、可溶性蛋白、MDA、葉綠素含量以及各種抗氧化酶的活性等指標(biāo)也可作為評價依據(jù)[36-38]。坐果率[39]、花粉活力[40]和結(jié)球率[41]等指標(biāo)也被作為田間耐熱性品種選育鑒定的重要依據(jù)。

賈開志等[19]測定了在43 ℃/38 ℃(晝/夜)的高溫脅迫下茄子幼苗的熱害指數(shù)以及恢復(fù)指數(shù)、電導(dǎo)率、可溶性糖含量等指標(biāo)的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，幼苗的熱害指數(shù)升高，電導(dǎo)率和脯氨酸含量增加，可溶性糖含量下降，表明熱害指數(shù)和恢復(fù)指數(shù)、電導(dǎo)率、脯氨酸含量可作為篩選茄子品種耐熱性的指標(biāo)。

李植良等[28]研究表明，苗期熱害指數(shù)和相對電導(dǎo)率可有效區(qū)分不同品種的耐熱性。這在王志和等[42]發(fā)現(xiàn)脯氨酸含量、相對電導(dǎo)率變化與耐熱性有一定相關(guān)性的研究中也得到證實。

李威等[26]分別進(jìn)行了室內(nèi)高溫與田間自然高溫鑒定，發(fā)現(xiàn)熱害指數(shù)、電導(dǎo)率、MDA含量、脯氨酸含量4個指標(biāo)與7份茄子材料的正?；屎妥食曙@著相關(guān)。經(jīng)過室內(nèi)鑒定確認(rèn)為耐熱品種，在田間高溫條件下，其正常花率和坐果率均高于不耐熱品種。

5 茄子耐熱品種的選育

賈開志等[19]在高溫脅迫條件下以14個不同茄子品種為材料進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，N1(農(nóng)友茄)相對于其他品種表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐熱性；張志忠等[7]利用夏季高溫對參試的 23個品種進(jìn)行栽培并對其抗熱性進(jìn)行鑒定評價，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，海南枕頭茄、南京紫長茄、紫蘇山奇茄和益農(nóng)長身紅茄4個品種在高溫條件下仍獲得較高的產(chǎn)量。范飛等[13]以4個不同產(chǎn)地的茄子品種(新鄉(xiāng)糙青茄、紫罐茄、天子嶺紫長茄、杭茄1號)為試驗材料，研究高溫脅迫下不同品種幼苗的生理指標(biāo)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下杭茄1號幼苗具有較好的耐熱性。另外，還有伏龍茄[43]、黑帥圓茄[44]、浙茄28[45]等耐熱茄子新品種。

6 展望

目前關(guān)于茄子耐熱性的研究較多，主要集中在對其相關(guān)生理生化指標(biāo)的研究方面，在分子生物學(xué)和遺傳學(xué)上關(guān)于茄子耐熱性的研究仍不夠深入。此外，目前多在人工氣候室下開展模擬高溫試驗，對于一些由于高溫引發(fā)的如水分、CO2等環(huán)境因子變化對茄子生長發(fā)育的影響難以解釋，在這些問題上，仍需進(jìn)一步研究。

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The Research Progress of Eggplant Heat Resistance

ZHANG Ran1,2，JIA Li2*,FANG Ling2et al

(1.School of Horticulture,Anhui Agricultural University,Hefei,Anhui 230031;2.Institute of Horticulture,Anhui Academy of Agricultural Sciences,Hefei,Anhui 230031)

Physiology and biochemical,genetic development,index selection,molecular marker and heat resistance variety breeding of eggplant were reviewed, and provided reference for heat resistane physiology,molecular biology research and variety breeding.

Eggplant; Heat resistance;Physiology and biochemical;Genetic development;Molecualr marker;Heat resistant varieties

安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院長青年基金項目(15B0325)；安徽省自然科學(xué)基金項目(1608085QC58)；安徽省科技重大專項 (15czz03120)；國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系合肥綜合試驗站(CARS-25-G-18)。

張冉(1993- )，女，安徽滁州人，碩士研究生，研究方向：蔬菜遺傳育種。*通訊作者，助理研究員，博士，從事蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)研究。

2016-10-30

S 641.1

A

0517-6611(2016)36-0065-03