孫澤武　李海青

（四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，內(nèi)江 641000）

淺議粳型偏秈三系不育系的選育及利用

孫澤武李海青

（四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，內(nèi)江 641000）

秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用是實(shí)現(xiàn)雜交稻超高產(chǎn)育種目標(biāo)途經(jīng)之一，粳型親秈系的選育和利用是秈粳交亞種間雜種優(yōu)勢利用的重要途經(jīng)。作為秈粳亞種間超高產(chǎn)雜交水稻三系不育系選育方法之一，就是創(chuàng)造粳型親秈不育系。該不育系必備不育系及胞質(zhì)與保持系和秈稻恢復(fù)系具有遺傳協(xié)調(diào)性；不育系基因組屬于粳或粳偏秈型；對(duì)現(xiàn)有恢復(fù)系有很高的配合力；具有良好的農(nóng)藝性狀和不育特性；不育系對(duì)病蟲抗性除主效基因外還應(yīng)累積其他有效抗性基因。

粳型偏秈；三系不育系；選育與利用

隨著我國工業(yè)化水平越來越高，農(nóng)業(yè)用地的減少，糧食安全問題更為突出，超高產(chǎn)、超級(jí)稻育種已成為國內(nèi)水稻育種目標(biāo)。國內(nèi)外水稻育種工作者先后提出了一系列超高產(chǎn)育種理論，包括IRRI新株型育種，楊守仁［1］理想株型與優(yōu)勢結(jié)合育種，黃耀祥［2］生態(tài)育種科學(xué)體系，周開達(dá)［3］重穗型育種，鄭家奎［4］群體協(xié)調(diào)育種等，都從雜交稻的庫、流、源等方面從群體的協(xié)調(diào)性即在一定空間范圍內(nèi)，最大限度地利用光能上構(gòu)想出超高產(chǎn)模式。

袁隆平［5］超高產(chǎn)雜交稻組合設(shè)想，從兩系法角度提出了秈粳交亞種間雜交稻超高產(chǎn)組合利用途徑。趙迎春等［6］采用“秈粳架橋”技術(shù)，構(gòu)建秈粳有利基因集團(tuán)，將秈稻有利基因轉(zhuǎn)移于粳稻，消除秈粳雜種優(yōu)勢利用存在的復(fù)雜遺傳生理障礙。楊振玉等［7］利用“秈粳架橋”的育種方法，育成廣親和粳型恢復(fù)系C418。

三系亞種間超高產(chǎn)組合的選育，過去多以秈型不育系與偏粳型廣親和恢復(fù)系組配，人們的目光偏向于選育廣親和恢復(fù)系上，但效果并不明顯。近年，利用粳型不育系與秈型或偏秈型恢復(fù)系雜交，已有超高產(chǎn)組合通過國家審定的報(bào)道。不過受粳型不育系的育性及繁殖制種限制，大面積生產(chǎn)效益不好。經(jīng)過多年努力，本院粳偏秈不育系初步成型。現(xiàn)就超高產(chǎn)雜交水稻的偏粳型不育系體系的建立進(jìn)行探討。

1　秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用是雜交稻超高產(chǎn)育種的途徑之一

如何使雜交稻達(dá)到超高產(chǎn)的育種目標(biāo)，袁隆平［8］提出的利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢策略，就是利用親本遺傳差異，創(chuàng)造出解決好秈粳亞種間雜交不親和關(guān)系的親本，配組出生產(chǎn)上可利用的雜交稻組合。

對(duì)兩系法雜交水稻來說［9］，重點(diǎn)是首先在品種間進(jìn)行不育系的研究和利用。之后則主要是從品種間到亞種間的改變，即雜種優(yōu)勢的利用，重點(diǎn)強(qiáng)調(diào)強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系的研究和利用。長江上游不是完全適宜兩系雜交稻地區(qū)，我們認(rèn)為利用現(xiàn)有的三系法不育系選育方法，通過改造保持系入手創(chuàng)造粳型親秈不育系，再與秈型恢復(fù)系雜交，可創(chuàng)造超常的雜種優(yōu)勢達(dá)到高產(chǎn)的目的。

2　秈粳亞種間三系不育系選育中，創(chuàng)造粳型偏秈保持系及不同類型粳型胞質(zhì)不育系是超高產(chǎn)育種的重要途徑

20世紀(jì)60年代和70年代，我國通過半矮生基因和野敗胞質(zhì)的成功利用，實(shí)現(xiàn)了水稻生產(chǎn)的2次重大突破。因此，雜交水稻要想突破當(dāng)前瓶頸，達(dá)到超高產(chǎn)目標(biāo)，選育優(yōu)異種質(zhì)，創(chuàng)造優(yōu)異不育系是重中之重。利用現(xiàn)有三系不育系選育方法，創(chuàng)造秈粳亞種保持系，保持系親源中，粳稻親源應(yīng)為主要親源或母體親源，保持系類型為粳偏秈型，這樣，在用不育系同秈型恢復(fù)系配組時(shí)才有足夠的遺傳距離，達(dá)到秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用的目的。進(jìn)行不育系配組回交，選用不育系載體時(shí)，還必須選用具有不同粳型質(zhì)源胞質(zhì)的不育系作載體。

前人對(duì)不同雄性不育胞質(zhì)效應(yīng)分析結(jié)果表明，胞質(zhì)效應(yīng)具有明顯的多樣性，它既表現(xiàn)為不同胞質(zhì)對(duì)同一性狀和同一胞質(zhì)對(duì)不同性狀的效應(yīng)存在差異；也表現(xiàn)為胞質(zhì)效應(yīng)組成的多樣性，即胞質(zhì)效應(yīng)由胞質(zhì)的一般配合力、胞質(zhì)與保持系結(jié)合的特殊配合力，胞質(zhì)與恢復(fù)系互作及胞質(zhì)與保持系、恢復(fù)系二級(jí)互作的特殊配合力四個(gè)組合中的一個(gè)或多個(gè)組成［10］。通過胞質(zhì)對(duì)主要農(nóng)藝性狀研究［11］認(rèn)為：不育系胞質(zhì)對(duì)雜種1代的穗數(shù)、穗總粒數(shù)、千粒重和生物產(chǎn)量均有表現(xiàn)正效應(yīng)的趨勢，因此，改造胞質(zhì)，是創(chuàng)造秈粳交不育系超高產(chǎn)育種的一個(gè)環(huán)節(jié)，解決秈粳交不育系的胞質(zhì)同秈型恢復(fù)系的親和性是創(chuàng)造秈粳交不育系成功與否的基礎(chǔ)。我們利用來自于不同地區(qū)的粳稻，利用粳秈雜交產(chǎn)生的不同胞質(zhì)來源的不育系，同現(xiàn)有本院秈型保持系經(jīng)連續(xù)回交，選育出了多個(gè)新不育系，配組有多個(gè)組合通過國家或省品種委員會(huì)審定用于生產(chǎn)，創(chuàng)造了內(nèi)香優(yōu)雜交稻系列優(yōu)勢。

同時(shí)，野敗型細(xì)胞質(zhì)不育系載體在當(dāng)前生產(chǎn)上的應(yīng)用超過了95%。這種境況，不僅使當(dāng)前水稻生產(chǎn)潛伏著感染某種流行病的危險(xiǎn)，而且單一使用野敗型不育系也可能造成抗性下降，難以選出高抗性組合。

3　粳偏秈不育系的選育目標(biāo)

粳型偏秈不育系可以同秈型恢復(fù)系雜交產(chǎn)生育性正常的雜種，以此來克服一般粳稻與秈稻雜交出現(xiàn)的雜種不育性，因此，粳型偏秈不育系可用于配制秈粳亞種間雜交水稻。

3.1粳偏秈型不育系必須對(duì)秈稻恢復(fù)系具有很高的配合力粳型親秈不育系同粳稻恢復(fù)系雜交，其后代結(jié)實(shí)差異極大。因此，要想達(dá)到超高產(chǎn)育種的目標(biāo)，粳型親秈不育系與大部分秈稻恢復(fù)系雜交其F1雜種的育性必須正常［12］。選育出的粳型親秈不育系在較高水平的一般配合力下，還應(yīng)具有較高的特殊配合力。

3.2粳型偏秈不育系胞質(zhì)應(yīng)屬于粳偏秈型胞質(zhì)，基因組應(yīng)屬于粳型或偏粳型粳型偏秈不育系基因組應(yīng)主要來源于粳稻，遺傳上應(yīng)同粳稻具有相似性，而與秈稻具有較遠(yuǎn)的遺傳距離。不然，則沒有秈粳交雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)。為避免核質(zhì)矛盾，不育系胞質(zhì)用粳偏秈型胞質(zhì)。粳型親秈不育系需同秈型恢復(fù)系作親和性測試。

3.3粳型親秈不育系及胞質(zhì)與秈稻恢復(fù)系之間應(yīng)具有遺傳協(xié)調(diào)性選育形態(tài)上偏秈型的粳型親秈不育系可能有助于避免出現(xiàn)如庫源不協(xié)調(diào)、后期熟色不好、谷粒充實(shí)不良等遺傳不協(xié)調(diào)現(xiàn)象。因此，要選擇形態(tài)上偏秈，基因組成上偏粳的粳型親秈不育系，同時(shí)考慮不育系胞質(zhì)，充分利用同秈型恢復(fù)系具有親和性的胞質(zhì)類不育系。

3.4粳型親秈不育系應(yīng)具有良好的農(nóng)藝性狀和不育特性超高產(chǎn)雜交稻的育種模式是理想株型的設(shè)計(jì)。粳型親秈不育系也必須按照高產(chǎn)理想群體來設(shè)計(jì)，即應(yīng)具有良好的農(nóng)藝性狀、優(yōu)良的不育系特征。根據(jù)自己的育種經(jīng)驗(yàn)，設(shè)想出粳親秈不育系的理想模式。

其主要要點(diǎn)。播抽期：間于汕A和II-32A之間或與II-32A相當(dāng)；株高：同II-32A相當(dāng)或略高；稈：基部節(jié)間短，稈壁厚，株型略散；分蘗：中等偏強(qiáng)，略低于純粳稻，成穗率高于70%；穗粒數(shù)：平均穗著粒160～200粒，穗子枝粳數(shù)適當(dāng)、大小勻稱；千粒重：26～30g，子粒結(jié)構(gòu)較密，容重量大，保持系充實(shí)好，落色好。功能葉：長35cm以上，硬、角度小（劍葉5～10°，倒二葉10～15°，倒三葉20～25°）；中等寬度，微卷，淡黃；保持活力時(shí)間長（青稈黃熟），不早衰。葉鞘：厚、硬、緊包莖稈。生長習(xí)性：穩(wěn)生穩(wěn)長。灌漿平穩(wěn)，兩段灌漿不很明顯；后期灌漿快；枝梗不早衰 。育性：穩(wěn)定，絕大部分典敗，或全典敗，少許圓??；套袋自交結(jié)實(shí)率為0。開花習(xí)性：花時(shí)早，相對(duì)集中；柱狀雙外露率80%以上。

3.5粳型親秈保持系除主效基因外還應(yīng)累積多個(gè)有利基因要培育出超高產(chǎn)的雜交稻，必須要求選育出的粳型親秈還要具有良好的抗逆性（抗蟲、抗病、抗倒伏等）和優(yōu)良的米質(zhì)。因此需要利用多個(gè)有利基因，如抗病基因、抗蟲基因、香味基因、抗除草劑基因等。這類基因在主效基因不變下經(jīng)輪回雜交導(dǎo)入，達(dá)到高效目的。

4　育種技術(shù)

根據(jù)上述粳型親秈不育系的選育目標(biāo)，粳型親秈不育系的選育應(yīng)注意以下幾個(gè)重要環(huán)節(jié)。

4.1親本材料來源粳型不育系要求其主效基因組是粳型，故直接利用的親本材料其基因型應(yīng)為粳型或偏粳型。一般來說，用作親本的粳稻可以包括來源于不同產(chǎn)地的粳稻。如來源于中國、日本、韓國等地的溫帶粳稻；來源于東南亞的熱帶粳稻；來源于美國、澳洲等地的長粒型粳稻。我們現(xiàn)階段主要選用來自于國內(nèi)（主要是云、貴高原）、日本等地的粳稻作為粳源，經(jīng)過輪回交改造，已經(jīng)聚合了多個(gè)有利基因的粳偏秈型材料。

4.2不育系胞質(zhì)來源（1）以粳稻作為母本，同秈稻雜交，雜種不育株可用作胞質(zhì)供體。利用核置換，同粳型親秈保持系回交，可以得到具有該胞質(zhì)的粳型不育系。（2）直接利用現(xiàn)有粳偏秈型不育系同粳型親秈保持系回交，亦可獲得粳偏秈不育系。

4.3基因分析對(duì)親本材料，不僅要熟悉掌握其農(nóng)藝性狀，還應(yīng)了解親本在雜種不育位點(diǎn)上所攜帶的基因型。因此，要求對(duì)不同來源的粳稻材料作基因分析，根據(jù)基因型互補(bǔ)與否來選擇親本材料。例如利用最簡單的基因分析分子標(biāo)記技術(shù)等。

4.4回交選育其方法與通常的育種方法相似，利用創(chuàng)造的粳型偏秈保持系同粳偏秈型胞質(zhì)不育株回交，在后代分離群體中，除了對(duì)農(nóng)藝性狀選擇外，還應(yīng)對(duì)基因型進(jìn)行分析。在回交世代中，注意不育系敗育類型分離。

5　粳型親秈不育系的鑒定

粳型親秈不育系是人為創(chuàng)造的新型種質(zhì)材料，它在親和性和秈粳型屬性等方面都具有獨(dú)特的標(biāo)準(zhǔn)和鑒定規(guī)程。

5.1不育系的主要性狀鑒定不育系育性 在回交轉(zhuǎn)育過程的低、中、高世代均應(yīng)敗育徹底，敗育類型以典敗為主。特別注意在B2F1可能會(huì)出現(xiàn)敗育類型分離，我們應(yīng)選擇典敗為主的不育系。在該項(xiàng)工作中，采用多株保持系同相同經(jīng)檢測了育性的多株不育株雜交，即用不完全雙列雜交方法雜交，經(jīng)下代檢測，把育性穩(wěn)定的成對(duì)材料中是相同保持系單株雜交后代的留下，下代能輕松的選出穩(wěn)定的不育株。開花習(xí)性 利用穗期的中午田間調(diào)查花期，花時(shí)及柱頭外露等。自交結(jié)實(shí)鑒定 分別采用田間自然隔離或套袋方法，在選育過程中，以套袋觀察為主。

5.2不育系親和性鑒定粳型親秈不育系親和性鑒定，可用廣親和測定品種進(jìn)行測定，但不育系的親粳性只作為參考，而把不育系的親秈性作為等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。

5.3遺傳距離測定該測定需要對(duì)基因組作隨機(jī)基因分析，是對(duì)粳型親秈型的基因組與秈型基因組和粳型基因組之間的差異程度進(jìn)行的測定，是粳型親秈系秈粳型分類的重要依據(jù)［4］。

6　討論

筆者認(rèn)為，利用秈型三系不育系制種優(yōu)勢，創(chuàng)造粳型親秈三系不育系，把秈稻不育系的有利基因轉(zhuǎn)于粳稻不育系中，育成偏粳特性的三系不育系，同現(xiàn)有秈型恢復(fù)系配組，擴(kuò)大遺傳差異。一方面，可以解決粳型不育系育性及繁殖制種問題；另一方面，以達(dá)到利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢獲取超高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)雜交稻的目的。筆者已進(jìn)行粳型親秈不育系的研究多年，特別是具粳性胞質(zhì)88A成功用于本院所選擇秈稻不育系中，在優(yōu)質(zhì)雜交稻內(nèi)香優(yōu)系列中廣泛使用，其粳性胞質(zhì)效應(yīng)產(chǎn)量優(yōu)勢已經(jīng)基因定位檢測證實(shí)。

［1］楊守仁.再論水稻超高產(chǎn)育種的理論和方法.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，34（5）：321-323

［2］黃耀祥.水稻生態(tài)育種科學(xué)體系的構(gòu)建和新進(jìn)展――兩源并舉“超級(jí)水稻”的選育.世界科技研究與發(fā)展，2003，25（2）：1-8

［3］周開達(dá).亞種間重穗性育種.交流材料，1999

［4］鄭家奎.超高產(chǎn)育種理論（概述）.交流材料，2001，12

［5］袁隆平.雜交水稻超高產(chǎn)育種.雜交水稻，1997.12（6）：1-3

［6］趙迎春，楊振玉，魏耀林，等.從C418的育成再論北方雜交粳稻的發(fā)展形勢.雜交水稻，2000，15（5）：3-4

［7］楊振玉，張忠旭，羅治華，等.雜交水稻“秈粳架橋”骨干親本的培育與雜種優(yōu)勢生態(tài)群的利用.第1屆中國雜交水稻大會(huì)論文集，2010：64-67

［8］袁隆平.雜交水稻育種戰(zhàn)略設(shè)想.雜交水稻，1987，（1）：1-3

［9］張桂權(quán)，盧永根.粳型親秈系的選育及其在雜交水稻超高產(chǎn)育種上的利用.雜交水稻，1999，14（6）：3-5

［10］王文明，周開達(dá)，文宏?duì)N，等.胞質(zhì)效應(yīng)在雜交水稻主要數(shù)量性狀上的多樣性.中國水稻科學(xué)，1997，11（2）：65-69

［11］沈圣泉，薛慶中.不同細(xì)胞質(zhì)的核質(zhì)互作對(duì)秈粳雜種F1代主要農(nóng)藝性狀的影響.中國水稻科學(xué)，1997，11（1）：6-8

［12］張桂權(quán)，盧永根.水稻粳型親秈系的創(chuàng)建及其在超級(jí)稻育種上的利用.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，38（5）：676-680

李海青

2016-05-20）