胡 軍，段 穎，向成鋼，陳 花，王長林

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所 北京 100081）

果肉是南瓜主要食用部位之一，也是南瓜食品加工的重要原料。我國是南瓜生產(chǎn)第一大國，隨著國民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展、人民生活水平的提高，南瓜果肉品質(zhì)也越來越受到消費(fèi)者和育種家的重視。果肉是影響南瓜食用品質(zhì)的重要因素之一，淀粉又是南瓜果肉的主要成分之一，因此，淀粉相關(guān)性狀一直是南瓜品種選育的重要方向。本文回顧了目前國內(nèi)外與南瓜淀粉有關(guān)的報道，從淀粉性質(zhì)、感官品質(zhì)、關(guān)鍵酶與基因以及相關(guān)栽培因素等方面進(jìn)行了歸納，為南瓜淀粉的深入研究提供參考。

1 南瓜淀粉性質(zhì)

Stevenson等[1]通過X射線衍射發(fā)現(xiàn)印度南瓜（Cucurbita maxima）淀粉為B型顆粒結(jié)構(gòu)，淀粉顆粒大小在1.5～13 μm之間，果肉干物質(zhì)淀粉含量變化幅度大（最低小于3%，最高大于60%），以支鏈淀粉為主，直鏈淀粉占總淀粉比率約為12.9%～18.2%。尹玲[2]研究發(fā)現(xiàn)印度南瓜與中國南瓜淀粉粒度分布曲線、糊化性質(zhì)、熱力學(xué)性質(zhì)的差異不顯著；中國南瓜淀粉顆粒為不規(guī)則的多邊形，印度南瓜淀粉顆粒形狀多為橢圓形；印度南瓜的低谷黏度、冷糊穩(wěn)定性和熱焓值高于中國南瓜；南瓜淀粉的藍(lán)值、凍融穩(wěn)定性和凝沉性優(yōu)于馬鈴薯淀粉，而溶解度和膨脹度、透明度、持水力、凝膠硬度和黏附性低于馬鈴薯淀粉。pH、氯化鈉濃度均對南瓜淀粉黏度存在較大影響[3]。

2 南瓜淀粉與感官食用品質(zhì)

南瓜淀粉與感官食用品質(zhì)關(guān)系密切[4]。關(guān)于南瓜果肉食用品質(zhì)性狀的研究主要集中于南瓜感官品質(zhì)與質(zhì)構(gòu)（texture）分析方面。南瓜干物質(zhì)與淀粉含量越高，果肉粉面口感越強(qiáng)[5-6]。根據(jù)感官品質(zhì)與質(zhì)構(gòu)屬性評價標(biāo)準(zhǔn)，可將影響南瓜果肉口感指標(biāo)分為：脆性（Crumbliness），硬度（Hardness），黏性（Adhesiveness），凝聚力（Cohesiveness），顆粒大小（Particle size），干濕性（Moistness），纖維性（Fibres），甜度（Sweetness），風(fēng)味（Flavour），彈性（Springiness）等多個方面。Corrigan等[7]對10個印度南瓜品種進(jìn)行質(zhì)構(gòu)分析（texture profile analysis，TPA）和感官品質(zhì)評價，發(fā)現(xiàn)品種間感官品質(zhì)差異顯著，干物質(zhì)含量與感官品質(zhì)中的干濕性關(guān)系密切。尹玲[8]按照硬度、面度、脆性、粉質(zhì)、干濕性、纖維度、甜度以及綜合評價等口感評價標(biāo)準(zhǔn)，對10份口感顯著不同的南瓜材料進(jìn)行感官品質(zhì)與質(zhì)構(gòu)屬性分析表明，南瓜感官評價的關(guān)鍵指標(biāo)為粉質(zhì)、干濕性與甜度。感官評價與質(zhì)構(gòu)分析顯示，干物質(zhì)含量和淀粉含量與南瓜口感品質(zhì)關(guān)系密切[8]。

3 影響南瓜淀粉相關(guān)的因素

3.1 品種與基因型

Harvey等[9]研究顯示南瓜果肉淀粉隨著果實發(fā)育持續(xù)增加，約在授粉后40 d左右達(dá)到最高。董文其等[10]以‘浙栗3號’為材料研究了設(shè)施栽培中南瓜果實生長發(fā)育變化，測定發(fā)現(xiàn)淀粉含量在25 d前增加迅速。授粉后25 d采摘南瓜產(chǎn)量較高，且對品質(zhì)影響不大。如需采種，則在花后45 d后采摘。

孫守如等[11]用了3個不同品種南瓜對授粉后1～8周果實中己糖、蔗糖、淀粉等營養(yǎng)成分含量的變化規(guī)律進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)各品種的淀粉和蔗糖含量均隨著果實的發(fā)育而增多，不同品種增幅不同。林海等[12]以16個南瓜自交系按雙列雜交法進(jìn)行組合配對，對淀粉含量等營養(yǎng)品質(zhì)的雜種優(yōu)勢進(jìn)行研究，結(jié)果表明：淀粉和總糖含量變幅范圍大，具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢基礎(chǔ)。

有學(xué)者對‘皇后’南瓜與‘黃狼’南瓜的營養(yǎng)成分進(jìn)行比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)‘皇后’南瓜的淀粉含量高于‘黃狼’南瓜[13]。楊子琴[14]對‘紅香栗’、‘黃狼’、‘蜜本’3種南瓜果肉淀粉及可溶性糖的積累模式進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)不同階段積累營養(yǎng)成分不同，其中‘紅香栗’前期主要積累可溶性糖，后期積累的是淀粉；‘黃狼’主要在后期積累可溶性糖，淀粉在‘黃狼’的整個生長過程都在不斷的積累?！郾尽瞎显谏L的前期主要為淀粉積累階段，后期為糖分積累階段?！t香栗’為淀粉積累型南瓜，其在整個生長過程中一直具有高的淀粉積累速度，明顯優(yōu)越于另外2個品種。邢偉等[15]分析發(fā)現(xiàn)肉用南瓜的果肉淀粉與干物質(zhì)、可溶性糖含量顯著高于籽用南瓜，粗纖維含量顯著低于籽用南瓜；南瓜果肉淀粉含量在生長發(fā)育過程中均呈現(xiàn)先增長后降低的趨勢，品種間變化幅度不同。俞金龍[16]通過對‘甘栗’和‘華栗’2個品種的研究發(fā)現(xiàn)，在南瓜果實生長階段，淀粉與可溶性糖含量不斷增加，但2個品種增加幅度不同，最終2個品種淀粉含量也存在顯著差異，而α-淀粉酶的酶活變化規(guī)律相似。

3.2 栽培條件與時間

Conti等[17]比較了中國南瓜在設(shè)施、露地栽培和4個定植時間（露地：4月16日、4月30日、5月14日、5月28日；溫室：4月2日、4月16日、4月30日、5月14日）條件下對產(chǎn)量、品質(zhì)等的影響，發(fā)現(xiàn)溫室產(chǎn)量高于露地。溫室種植南瓜果肉干物質(zhì)含量高于露地種植，葡萄糖、果糖、蔗糖含量顯著高于露地，但淀粉含量差異不顯著。比較4個不同定植時期，發(fā)現(xiàn)第4次定植與第1次定植在干物質(zhì)、可溶性固形物以及葡萄糖、果糖、蔗糖含量等方面均有顯著提高，但淀粉含量差異不顯著。

Rouphael與Colla[18]研究了灌溉條件和栽培季節(jié)對南瓜產(chǎn)量、品質(zhì)等方面的影響，研究顯示在春夏和夏秋2種栽培季節(jié)下淀粉含量存在顯著差異，滴灌與地下灌溉2種條件下淀粉與蔗糖含量差異不顯著。

3.3 溫度

邢偉[15]研究發(fā)現(xiàn)7—8月2個月的氣候因素對南瓜果肉的各營養(yǎng)成分起著關(guān)鍵性作用，與2010年相比，2011年7—8月這2個月期間有較高的氣溫、地溫和充足的降水，有利于果肉中干物質(zhì)和淀粉積累。

3.4 貯藏條件

Kami等[19]報道將印度南瓜品種在5、10、15℃3種不同溫度下貯存6個月后測定淀粉與可溶性糖含量，發(fā)現(xiàn)所有溫度條件下淀粉含量均有降低，其中在15℃下貯存的淀粉含量顯著低于其他溫度。在3種溫度下總可溶性糖含量在前3個月中均有所增加，但6個月后均有所減少。俞金龍等[16]研究了南瓜新品種‘甘栗’、‘華栗’采后不同貯藏溫度下淀粉、可溶性糖含量及α-淀粉酶（α-Amylase）酶活的變化規(guī)律。在6℃與25℃2個貯藏溫度下，2種南瓜的淀粉含量均下降，其中25℃條件降低幅度較大。

3.5 南瓜淀粉含量與其他品質(zhì)性狀的相關(guān)性

劉洋等[20]對11份肉用印度南瓜品種營養(yǎng)成分含量進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)來自日本與韓國的2個品種淀粉含量均顯著高于其他品種，但淀粉含量與粗纖維、胡蘿卜素等其他營養(yǎng)成分相關(guān)性不顯著。

沈吾山等[21]以中國南瓜為父本、印度南瓜為母本進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，F(xiàn)1代淀粉與糖含量受母本影響較大，而早熟性以及莖、葉、花和抗逆性均偏向于父本。楊鵬鳴等[22]以20個具有代表性的南瓜自交系的干物質(zhì)、蔗糖、果糖、葡萄糖含量等營養(yǎng)品質(zhì)性狀的變異與相關(guān)性進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)蔗糖與干物質(zhì)，果糖和葡萄糖之間分別達(dá)到顯著相關(guān)。劉文君等[23]對21份南瓜材料的干物質(zhì)、可溶性固形物、可溶性糖、淀粉、多糖、果膠、蛋白質(zhì)含量等營養(yǎng)指標(biāo)進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)干物質(zhì)、可溶性固形物、淀粉含量之間呈顯著正相關(guān)。

4 淀粉合成有關(guān)的重要酶與基因

淀粉主要分為直鏈淀粉與支鏈淀粉2種，淀粉合成途徑中的生化反應(yīng)與關(guān)鍵酶及其相應(yīng)編碼基因在模式植物中的研究已經(jīng)相對清楚。淀粉合成在葉綠體或淀粉體中進(jìn)行，由一系列酶催化完成[24]。淀粉合成的生化反應(yīng)過程已較為清晰，主要涉及5個關(guān)鍵酶，分別為ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase，AGPase）、顆粒型淀粉合成酶（granule bound starch synthase，GBSS）、可溶性淀粉合成酶（soluble starch synthase，SSS）、淀粉分支酶（starch branching enzyme，SBE）及淀粉去分支酶（starch debranching enzyme，DBE）。

AGPase是淀粉合成途徑的第1個限速酶[25-26]。GBSS主要參與調(diào)節(jié)直鏈淀粉合成，進(jìn)而影響淀粉顆粒大小與數(shù)量[27-28]。SSS主要參與支鏈淀粉的合成[29-30]，在淀粉顆粒起始合成時發(fā)揮著重要作用[31]，并能影響淀粉顆粒大小與形態(tài)[32]。SBE能切開α-1，4 糖苷鍵并能形成α-1，6 糖苷鍵，抑制SBE基因表達(dá)或SBE基因突變時，能增加直鏈淀粉含量[33-36]。DBE負(fù)責(zé)水解α-1，6糖苷鍵，參與調(diào)節(jié)普魯蘭淀粉、極限糊精及植物糖原的代謝，與淀粉分解相關(guān)[37-39]。

這些關(guān)鍵基因與南瓜果肉淀粉含量相關(guān)性及影響機(jī)制有待挖掘。楊子琴[14]研究發(fā)現(xiàn)，淀粉積累型南瓜‘紅香栗’淀粉的積累與淀粉磷酸化酶（Starch Phosphorylase，SP）活性關(guān)系不大，與蔗糖合成酶（Sucrose Synthase，SuSy）活性的變化呈正相關(guān)。對印度南瓜（Cucurbita maxima）和中國南瓜（Cucurbita moschata）及其種間雜種Maxchata的果實發(fā)育不同階段中的淀粉含量與淀粉合成相關(guān)基因表達(dá)進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)AGPaseL與GBSSI基因轉(zhuǎn)錄水平與淀粉含量變化趨勢一致[40]。

5 問題與展望

目前南瓜淀粉相關(guān)研究已經(jīng)取得了一些重要進(jìn)展，但在以下3個方面還值得深入研究。

第一，目前南瓜果肉淀粉相關(guān)性狀的遺傳分析與QTL定位研究需要加強(qiáng)。Zraidi等[41]利用RAPD與AFLP標(biāo)記構(gòu)建了第1張美洲南瓜遺傳圖譜。隨后，Gong等[42]開發(fā)了500對SSR標(biāo)記，加密遺傳圖譜，總標(biāo)記增加至659個，標(biāo)記密度2.9 cM。Esteras等[43]利用高通量測序數(shù)據(jù)構(gòu)建了南瓜第1個基于SNP的遺傳連鎖圖，并定位了17個與開花、果形、皮色相關(guān)的QTL。研究者還定位了南瓜矮生、籽粒等性狀的分子標(biāo)記或QTL[44-45]。胡新軍等[46]對中國南瓜6世代群體可溶性固形物含量性狀遺傳模型的研究表明，該群體可溶性固形物含量性狀的遺傳規(guī)律符合2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型，且主基因表現(xiàn)出較高的遺傳力，可以在早期世代對可溶性固形物含量進(jìn)行選擇。開展南瓜果肉淀粉相關(guān)性狀的QTL定位與相應(yīng)分子標(biāo)記研究，不僅對揭示南瓜果肉淀粉形成與積累的遺傳機(jī)制具有理論意義，也可以為育種實踐中開展分子標(biāo)記輔助選擇提供技術(shù)支撐。因此，加快南瓜淀粉相關(guān)性狀的分子遺傳學(xué)研究較為迫切。

第二，淀粉代謝路徑中各相關(guān)酶對南瓜淀粉積累的作用機(jī)制及影響效果需要加強(qiáng)研究。南瓜淀粉在果肉中積累，這不同于小麥[33]、玉米[34]、水稻[47]等禾本科植物在種子中積累淀粉，水稻agpl2-3突變體胚乳淀粉顆粒松散堆積，堊白明顯增加[47]，抑制SSS基因表達(dá)使小麥[32]、馬鈴薯[48]淀粉粒顆粒大小和形態(tài)發(fā)生變化，但有關(guān)南瓜等作物果肉中淀粉合成與積累作用機(jī)制的報道相對較少。此外，α-淀粉酶[49]、β-淀粉酶[50]等淀粉分解相關(guān)的酶在果肉淀粉代謝中的作用機(jī)制也尚不明確。

第三，栽培管理對南瓜淀粉的影響需加強(qiáng)研究。前人研究表明，灌溉和增施氮肥能增加冬小麥[51]、玉米[52]淀粉含量；不同種植密度對早熟玉米的淀粉含量有顯著影響[53]；在高氮條件下噴施多效唑能顯著增加甘薯塊根淀粉積累[54]；遮陰影響雜交水稻淀粉糊化特性，中晚期遮陰效果強(qiáng)于早期[55]。但目前有關(guān)栽培管理技術(shù)對南瓜果肉淀粉形成的影響方面的研究相對較少且缺乏系統(tǒng)性。如果通過栽培管理技術(shù)能改善南瓜淀粉相關(guān)性狀（比如提高果肉淀粉含量）將在實際生產(chǎn)過程中具有重要的應(yīng)用價值。