邵玉濤， 王振杰， 賈 晉

（內(nèi)蒙古科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 包頭014010）

高粱（Sorghum bicolor （L．）Moench，2 n＝2 x＝20）屬禾本科，起源于非洲，分布于全球六大洲、71個國家，總產(chǎn)量占據(jù)了全球禾谷類總量的3．5%，每年大約提供57．9百萬公噸的谷物，是全世界種植的面積僅次于玉米、小麥、水稻和大麥的第五大糧食作物，同時也是飼用、工業(yè)和能源開發(fā)的重要原料［1］。高粱是熱帶禾本科植物的代表，具有C 4光合系統(tǒng)，能在較高的溫度下利用復(fù)雜的生物化學(xué)和形態(tài)上的特殊性來增加碳的吸收，對干旱、洪澇及鹽堿等非生物脅迫具有很強的耐受能力。隨著全球氣候變化，極端天氣的出現(xiàn)和降水的不均勻分布，日漸成為許多國家應(yīng)對自然資源短缺和氣候變化的重要作物［2－4］。同時，高粱具有較小的基因組 （全基因組大約750 Mb大小），遺傳變異豐富，雜種優(yōu)勢強，已經(jīng)成為繼水稻后又一功能基因組學(xué)研究的重要模式植物。高粱全基因組測序的完成為更好地研究高粱基因及其相關(guān)功能打下了基礎(chǔ)［4－5］。

已報道有150多種害蟲危害高粱生產(chǎn)，我國至少有25種，其中蚜蟲是主要害蟲之一［6－8］。危害高粱最嚴(yán)重的蚜蟲是麥二叉蚜（Schizaphis graminumRondani）和甘蔗黃蚜（Melanaphis sacchari Zehntner）。麥二叉蚜既能危害小麥也能危害高粱［9－11］，主要危害高粱的幼苗，有多種生物型。甘蔗黃蚜又名高粱蚜，可以危害甘蔗和高粱，在非洲、亞洲、澳大利亞和遠(yuǎn)東的很多地區(qū)，以及中美洲和南美洲的部分地區(qū)都有分布［12－13］，主要危害高粱成株期，變異小，不易產(chǎn)生新的生物型，是我國高粱產(chǎn)區(qū)經(jīng)常發(fā)生的主要害蟲之一［14］。高粱蚜除直接從植株體內(nèi)吸食營養(yǎng)外，還可分泌大量蜜露污染作物，影響植株光合作用，嚴(yán)重影響高粱產(chǎn)量及品質(zhì)；此外，還可傳播谷類紅葉、甘蔗黃葉和甘蔗花葉等病毒病，如不使用殺蟲劑，引起的產(chǎn)量損失可達(dá)46%～78%［12］。

目前，防治高粱蚜蟲主要采用噴灑樂果等化學(xué)藥劑。采用化學(xué)藥劑防治蚜蟲不僅污染環(huán)境，使植物產(chǎn)生抗藥性，同時還會殺死其他一些益蟲 （如捕食動物，寄生動物和傳粉昆蟲）。因此，尋找防治蚜蟲的替代方法，有效的進行蚜蟲防治已經(jīng)迫在眉睫［15］。宿主植物抗性是替代殺蟲劑控制蚜蟲的最有效方式之一，是蚜蟲綜合防治中不可或缺的環(huán)節(jié)［16］。利用宿主植物抗性，選用抗蚜品種是防治蚜蟲最為經(jīng)濟有效的途徑。但是由于抗蚜性狀的遺傳復(fù)雜性，利用常規(guī)育種技術(shù)選育抗蚜品種需時長、見效慢。利用分子標(biāo)記技術(shù)，尋找與抗蚜基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，定位和克隆抗蚜基因，研究其抗性機理，將會加快抗蚜育種進程，對高粱及其他廣受蚜蟲危害的農(nóng)作物具有十分重要的意義［14］。

1 高粱的抗蚜遺傳研究

植物對蚜蟲的抗性可由單基因或多基因控制［17］。在很多植物物種中，蚜蟲抗性由顯性單基因控制，如小麥對麥雙尾蚜（Diuraphis noxia）的抗性，小麥、大麥和黑麥對麥二叉蚜抗性以及大豆基因Rag 1，Rag 2和Rag 3對大豆蚜 （Aphis glycines）的抗性［18－22］。蚜蟲抗性也可由隱性單基因控制，如小麥dn 3基因?qū)滊p尾蚜的抗性，花生對豇豆蚜（Aphis craccivora），玉米對玉米蚜 （Rhopalosiphum maidis）的抗性［23－25］。植物對蚜蟲的抗性還可由多基因控制，如在大麥、大豆和甜瓜中均發(fā)現(xiàn)了抗蚜的數(shù)量性狀位點 （Quantitative trait locus，QTL）［26－28］。高粱對蚜蟲的抗性根據(jù)危害高粱的蚜蟲種類的不同也有所不同，高粱對麥二叉蚜的抗性由多基因控制，而對高粱蚜的抗性則由單基因控制。

1．1 麥二叉蚜抗性的遺傳研究

關(guān)于高粱對蚜蟲的抗性遺傳，前人針對麥二叉蚜開展了大量工作。然而，由于麥二叉蚜具有多種生物型，加大了抗性遺傳研究的難度，前人利用不同的抗性材料得出了不同的結(jié)果。Weibel等利用高粱抗蚜品種與感蚜品種的雜交后代F1和F2代對C型麥二叉蚜的抗性表現(xiàn)進行遺傳分析，認(rèn)為抗蚜性是由一個不完全顯性基因所控制［29］。Dixon等分析了高粱對E型麥二叉蚜的抗性表現(xiàn)，認(rèn)為不同來源的抗性基因間存在加性和互補效應(yīng)，且存在在所有品種中均表達(dá)的主效基因［30］。Agrama等利用高粱抗蚜品種GBIK和感蚜品種Redlan的重組自交系群體尋找對I型、K型麥二叉蚜的抗性染色體區(qū)段，發(fā)現(xiàn)對每種生物型的抗性可由多個QTL位點控制［31］。在已發(fā)現(xiàn)的高粱抗麥二叉蚜的15個主效基因中，11個為顯性遺傳，即Sqr 1、Sqr 3、Sqr 4、Sqr 5、Sqr 7、Sqr 9、Sqr 11、Sqr 12、Sqr 13、Sqr 14和Sqr 15，3個 （Sqr 2、Sqr 6和Sqr 8）為隱性遺傳，1個 （Sqr 10）為互補性遺傳［32］。Wu和Huang利用抗蚜品種PI 550610和感蚜品種Westland A雜交培育的F2代及F2∶3代作圖群體，在高粱第9染色體上檢測到2個與抗麥二叉蚜基因相關(guān)的QTL位點，其中抗性位點QSsgr－09－01為主效 QTL，可以解釋抗性變異的54．5%～80．3%，位點QSsgr－09－02為微效QTL，僅能解釋抗性差異的1%～6%［33］。Mace和Jordan利用全基因組序列信息，將來自不同研究者定位的抗麥二叉蚜的20個QTL位點整合到同一遺傳圖譜上，方便了不同研究間的比較和利用［34］。

1．2 高粱蚜抗性的遺傳研究

與麥二叉蚜相比，已經(jīng)報道的關(guān)于高粱蚜抗性的研究則相對較少。檀文清等利用抗蚜材料TAM 428對高粱的抗蚜性進行遺傳研究發(fā)現(xiàn)，高粱的抗蚜性受一對基因控制，表現(xiàn)不完全顯性遺傳，且抗性穩(wěn)定［35］；而黃瑞冬等、趙雪梅等和常金華等的研究結(jié)果表明，高粱抗高粱蚜性狀由一對顯性主效單基因控制［36－38］。常金華等進一步鑒定了1個與抗蚜基因連鎖的SSR標(biāo)記（Xtxp 6），該標(biāo)記在Menz等構(gòu)建的高粱遺傳圖譜中位于I連鎖群上，對應(yīng)于高粱的第6號染色體。根據(jù)Menz等的FISH結(jié)果，該基因位于第6號染色體短臂的近末端［38－39］。Li等根據(jù)高粱基因組序列信息把1 758個SSR標(biāo)記定位到高粱的染色體上，每條染色體上有107－285個SSR標(biāo)記，方便了這些標(biāo)記在基因定位研究中的應(yīng)用［40］。與抗蚜基因連鎖的SSR標(biāo)記Xtxp 6位于染色體6短臂上3．2 Mb的位置。Wang等利用兩種抗、感高粱蚜差別顯著的高粱材料HN 16和BTx 623構(gòu)建遺傳研究群體，進行高粱抗蚜基因（RMES 1）的定位和分離，將該基因定位到了約126 kb的較短區(qū)間內(nèi)［41］，筆者在此基礎(chǔ)上進一步精細(xì)定位并成功分離了該基因［42］。

2 高粱抗蚜的作用機制研究

2．1 高粱抗蚜的抗性類型研究

植物對昆蟲的抗性一般分為3種類型，即排趨性、抗生性和耐害性［43－44］。排趨性是植物抵制或干擾昆蟲，使昆蟲不趨向其上棲居、擴散及產(chǎn)卵的一種特性，在沒有宿主植物可以選擇的情況下，過強的排趨性甚至可以導(dǎo)致昆蟲饑餓而死?？股允菧p少昆蟲存活率、生長速率或繁殖力的一種特性，抗生性可能是源于植物的化學(xué)防御和形態(tài)防御，也可能是由于植物本身缺乏足夠的營養(yǎng)。耐害性指植物受害后具有很強的增殖和補償能力而不致在產(chǎn)量上有顯著的影響，耐害性減少了產(chǎn)生新的昆蟲生物型的選擇壓力，也降低了對自然天敵的有害影響，因此被看作是抵御昆蟲最持久的抗性類型［45－46］。通過對部分高粱蚜抗性品種的抗性類型進行研究發(fā)現(xiàn)，TAM 428同時具備抗生、排驅(qū)和耐害三種抗性，河農(nóng)16和IS 1144 C同時具備抗生和排驅(qū)兩種抗性，而IS 12609 C和IS 12664 C則同時表現(xiàn)抗生性和耐害性［5，38］。在麥二叉蚜的抗性品種中，Cargill 607 E 表現(xiàn)抗生類型，PI 550607 和 PI 550610則同時表現(xiàn)抗生性和排驅(qū)性，Cargill 797表現(xiàn)為抗生和耐害性，SA 7536－1同時具備抗生、排驅(qū)和耐害3種抗性［5，47］。

以上是一些抗蚜品種的抗性類型研究，而對具體抗蚜基因的抗性類型研究還非常有限。目前克隆了3個植物抗蟲基因：馬鈴薯蚜抗性基因Mi－1．2對馬鈴薯蚜采用了排趨性和抗生性抗性；甜瓜蚜抗性基因Vat停止了蚜蟲的取食，致使蚜蟲饑餓而死；而水稻抗褐飛虱基因Bph 14通過抑制褐飛虱的取食，減少其生長和壽命，提供了抗生性抗性［48－51］。筆者研究發(fā)現(xiàn)高粱蚜抗性基因RMES 1不僅抑制了蚜蟲的定居，具有排趨的功能，同時還減少了蚜蟲的存活和繁殖，具有抗生的功能［42］。

2．2 高粱抗蚜的生理機制研究

植物防御病原菌和昆蟲一般采用兩種防御機制，即組成型防御和誘導(dǎo)型防御［52－54］。在健康狀況下，植物以組成型防御為主。組成型防御包括自然存在于植物中的物理和化學(xué)屏障。葉片表面是防御昆蟲的第一層物理屏障，蠟質(zhì)層是提供物理防御的一個關(guān)鍵成分［55］。李玥瑩和劉世強以高粱品種BTAM 428（高抗）和ICS－12 B（高感）及二者雜交的F2代為研究材料進行研究發(fā)現(xiàn)，抗、感品種的形態(tài)及組織結(jié)構(gòu)上均有差異：抗蚜高粱品系的氣孔數(shù)目多于感蚜品系，其下表皮的表皮蠟質(zhì)比感蚜的致密，而維管束的直徑則小于感性的［56］。常金華等通過對不同基因型高粱對高粱蚜的抗性及其與高粱物理性狀間的關(guān)系進行研究發(fā)現(xiàn)，抗蚜品系的葉片表面光滑，細(xì)胞排列整齊致密，但蠟質(zhì)含量和葉綠素含量均低于感蚜品系［57］。

當(dāng)植物受到病原菌和昆蟲危害時會形成誘導(dǎo)型防御，與組成型防御相比，誘導(dǎo)型防御對植物本身資源的消耗更低，所以是植物應(yīng)對昆蟲進攻的主要防御策略［52］。誘導(dǎo)型防御又分為直接防御和間接防御［58］。直接防御是被昆蟲侵染激活產(chǎn)生的任何類型的物質(zhì)，可以是干擾營養(yǎng)吸收的或有毒的，間接防御則是植物被昆蟲侵染后產(chǎn)生揮發(fā)物，吸引這些昆蟲的自然天敵。相對于間接防御，直接防御似乎更為普遍。例如，植物凝集素和多酚氧化酶已經(jīng)被證實能夠抑制蚜蟲種群的聚集，植物含有高水平的植物凝集素能夠抑制桃蚜的生長［59］?？剐孕←満汪蛊贩N中，多酚物質(zhì)的積累與其對蚜蟲的抗性密切相關(guān)［60－61］。通過對不同品種的高粱進行研究發(fā)現(xiàn)，烏頭酸能有效地抵抗蚜蟲的侵染［62］；葉片中氮、糖和總?cè)~綠素含量高易受蚜蟲侵染，而磷、鉀和多酚含量高則不易受蚜蟲侵染［63，64］。常金華通過對抗蚜品種“河農(nóng)16”和幾種感蚜材料高粱蚜侵染前后的生理生化特性對比分析發(fā)現(xiàn)，過氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶與可溶性糖等生化指標(biāo)均與抗蚜性存在相關(guān)性［65］。筆者研究發(fā)現(xiàn)，高粱蚜抗性基因RMES 1介導(dǎo)的抗性反應(yīng)中，胼胝質(zhì)的積累也與抗蚜性存在顯著的相關(guān)性［42］。除了直接防御，蚜蟲侵染植物后，植物也會產(chǎn)生揮發(fā)物吸引他們的自然天敵，包括草蛉、食蚜蠅、寄生蜂和瓢蟲甲殼蟲等，構(gòu)成了間接防御［66－69］。其中，大豆蚜誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物——茉莉酸甲酯就吸引了其捕食者甲殼蟲（Coccinella septempunctata），限制了蚜蟲種群的繁殖［68］。但是在高粱抗蚜反應(yīng)中還未見關(guān)于間接防御的報道。

2．3 高粱抗蚜的分子機制研究

目前，關(guān)于高粱抗蚜的分子機制研究大多數(shù)集中在對轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的生物信息學(xué)分析。高通量技術(shù)的發(fā)展使得我們可以全面解析植物與昆蟲互作中的基因表達(dá)變化［70］。在馬鈴薯、高粱、大豆和小麥中，已經(jīng)利用基因芯片技術(shù)對蚜蟲取食前后，抗、感品種中的基因表達(dá)譜進行了分析［71－75］。Zhu－Salzman等和 Park等 研究高粱被麥二叉蚜取食前后的基因表達(dá)譜差異分析發(fā)現(xiàn)，分別包含了82和157個差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄本，與防御、機械損傷、植物激素信號途徑、次生代謝、跨膜運輸和光合作用密切相關(guān)［71，76］。Huang利用cDNA芯片技術(shù)比較抗、感高粱品種受到I型麥二叉蚜入侵后的轉(zhuǎn)錄譜發(fā)現(xiàn)，高粱的抗性反應(yīng)需要水楊酸、茉莉酸、脫落酸、生長素和赤霉素等植物激素協(xié)調(diào)控制完成［77］。Chang等利用cDNA－AFLP的方法分析了抗感兩個高粱品種在高粱蚜侵染過程中的基因表達(dá)變化，共發(fā)現(xiàn)65個差異表達(dá)的片段，經(jīng)鑒定有2個差異表達(dá)片段在抗蟲品種、蚜蟲取食前后均組成型表達(dá)，而在感蟲品種中則只在蚜蟲誘導(dǎo)后才表達(dá)，經(jīng)序列比對發(fā)現(xiàn)，這2個片段分別與水稻茉莉酸激素途徑中的AOS基因和LOX－2基因相似性最高［78］。Huang等利用雙向電泳的方法比較了抗、感高粱品種經(jīng)麥二叉蚜取食誘導(dǎo)前后的蛋白水平變化發(fā)現(xiàn)，在抗蚜品種中經(jīng)蚜蟲誘導(dǎo)篩選到77個差異表達(dá)蛋白點，其中52個上調(diào)，25個下調(diào)；在感蚜品種中經(jīng)蚜蟲誘導(dǎo)篩選到31個差異表達(dá)蛋白點，其中16個上調(diào)，15個下調(diào)。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，蚜蟲誘導(dǎo)上調(diào)的蛋白主要是與能量代謝，脅迫和防御，細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及蛋白代謝相關(guān)的蛋白；蚜蟲誘導(dǎo)下調(diào)的蛋白主要包括光合相關(guān)蛋白和各種細(xì)胞壁相關(guān)蛋白［79］。以上研究探討了抗性品種抵御蚜蟲的分子防御機制，為進一步研究抗蚜基因的抗性分子機制奠定了基礎(chǔ)。

3 結(jié)論與展望

蚜蟲作為高粱生產(chǎn)中的主要害蟲之一，給高粱生產(chǎn)帶來嚴(yán)重危害。開展高粱抗蚜的遺傳研究，定位和克隆抗蚜基因，揭示高粱抗蚜的作用機制對有效抵御蚜蟲侵害具有重要意義。目前，關(guān)于麥二叉蚜的抗性遺傳研究已經(jīng)取得了較好的進展，針對不同生物型的蚜蟲已經(jīng)定位了20個QTL位點。與之相比，作為危害我國高粱產(chǎn)區(qū)的主要害蟲，高粱蚜的抗性遺傳研究則相對較少。大量研究表明，高粱蚜抗性由顯性單基因控制，筆者在前人工作的基礎(chǔ)上精細(xì)定位并分離了該基因，為下一步研究其抗蚜機制奠定了基礎(chǔ)。

目前，關(guān)于高粱抗蚜機制的研究總體來說還十分有限。早期的一些研究主要集中于蚜蟲侵染后植株的形態(tài)觀察，及包括各種防御相關(guān)酶類、可溶性糖等生理生化指標(biāo)的研究。分子機制的研究主要集中于對抗、感品種蚜蟲誘導(dǎo)前后差異轉(zhuǎn)錄本的分析，而針對抗蚜基因的作用機制尚未見報道，當(dāng)然這些工作必須在成功分離抗蚜基因和抗性蛋白的基礎(chǔ)上得以完成。蛋白質(zhì)之間的相互作用是蛋白質(zhì)執(zhí)行其功能的主要途徑，通過研究抗性蛋白的互作蛋白，可以從蛋白組水平上獲得對細(xì)胞內(nèi)整個基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識，這也將成為未來抗蚜基因作用機制研究的方向。

［1］Kim J S，Hyun T K，Kim M J．The inhibitory effects of ethanol extracts from sorghum，foxtail millet and proso millet onα－glucosidase andα－amylase activities［J］．Food Chemistry，2011，124（4）：1 647－1 651．

［2］Palmer G H．Sorghum－food，beverage and brewing potentials［J］．Process biochemistry，1992，27（3）：145－153．

［3］Jackson D R，Arthur M F，Davis M，et al．Research report on development of sweet sorghum as an energy crop volume 1：Agricultural task ［J］．USDOE，Battele，Columbus．US Department of Commerce，1980．

［4］Paterson A H，Bowers J E，Bruggmann R，et al．The Sorghum bicolor genome and the diversification of grasses［J］．Nature，2009，457（7229）：551－556．

［5］劉國慶，杜瑞恒，侯升林，等．高粱抗蚜研究進展［J］．植物學(xué)報，2012，47（2）：171－187．

［6］Young W R，Teetes G L．Sorghum entomology［J］．Annual Review of Entomology，1977，22（1）：193－218．

［7］Sharma H C．Host－plant resistance to insects in sorghum and its role in integrated pest management［J］．Crop protection，1993，12（1）：11－34．

［8］Guo C，Cui W，F(xiàn)eng X，et al．Sorghum insect problems and Management［J］．Journal of integrative plant biology，2011，53（3）：178－192．

［9］Blackman R L，Eastop V F．Aphids on the world＇s crops．An identification and information guide［M］．John Wiley，1984．

［10］Kindler S D，Elliott N C，Giles K L，et al．Effect of greenbugs （Homoptera：Aphididae）on yield loss of winter wheat［J］．Journal of economic entomology，2002，95（1）：89－95．

［11］Punnuri S，Huang Y，Steets J，et al．Developing new markers and QTL mapping for greenbug resistance in sorghum［Sorghum bicolor （L．）Moench］［J］．Euphytica，2013，191（2）：191－203．

［12］Van den Berg J．Status of resistance of sorghum hybrids to the aphid，Melanaphis sacchari（Zehntner）（Homoptera：Aphididae）［J］．South African Journal of Plant and Soil，2002，19（3）：151－155．

［13］Singh B U，Padmaja P G，Seetharama N．Biology and management of the sugarcane aphid，Melanaphis sacchari（Zehntner）（Homoptera：Aphididae），in sorghum：a review［J］．Crop Protection，2004，23（9）：739－755．

［14］李金梅，趙威軍，張福耀，等．高粱抗蚜蟲研究綜述［J］．雜糧作物，2006，26（5）：363－365．

［15］Lewis W J，Van Lenteren J C，Phatak S C，et al．A total system approach to sustainable pest management［J］．Proceedings of the National Academy of Sciences，1997，94（23）：12 243－12 248．

［16］Dedryver C A，Le Ralec A，F(xiàn)abre F．The conflicting relationships between aphids and men：a review of aphid damage and control strategies［J］．Comptes rendus biologies，2010，333（6）：539－553．

［17］Dogimont C，Bendahmane A，Chovelon V，et al．Host plant resistance to aphids in cultivated crops：genetic and molecular bases，and interactions with aphid populations［J］．Comptes rendus biologies，2010，333（6）：566－573．

［18］Boyko E，Starkey S，Smith M．Molecular genetic mapping of Gby，a new greenbug resistance gene in bread wheat［J］．Theoretical and Applied Genetics，2004，109（6）：1 230－1 236．

［19］Liu X M，Smith C M，F(xiàn)riebe B R，et al．Molecular mapping and allelic relationships of Russian wheat aphid－resistance genes［J］．Crop Science，2005，45（6）：2 273－2 280．

［20］Peng J，Wang H，Haley S D，et al．Molecular mapping of the Russian wheat aphid resistance gene in wheat［J］．Crop Science，2007，47（6）：2 418－2 429．

［21］Hill C B，Kim K S，Crull L，et al．Inheritance of resistance to the soybean aphid in soybean PI 200538［J］．Crop Science，2009，49（4）：1 193－1 200．

［22］Zhang G，Gu C，Wang D．A novel locus for soybean aphid resistance［J］．Theoretical and Applied Genetics，2010，120（6）：1 183－1 191．

［23］Nkongolo K K，Quick J S，Limin A E，et al．Sources and inheritance of resistance to Russian wheat aphid in Triticum species amphiploids and Triticum tauschii［J］．Canadian Journal of Plant Science，1991，71（3）：703－708．

［24］Herselman L，Thwaites R，Kimmins F M，et al．Identification and mapping of AFLP markers linked to peanut（Arachis hypogaea L．）resistance to the aphid vector of groundnut rosette disease［J］．Theoretical and Applied Genetics，2004，109（7）：1 426－1 433．

［25］Carena M J，Glogoza P．Resistance of maize to the corn leaf aphid：a review［J］．Maydica，2004，49：241－254．

［26］Mittal S，Dahleen L S，Mornhinweg D．Locations of quantitative trait loci conferring Russian wheat aphid resistance in barley germplasm STARS－9301 B［J］．Crop science，2008，48（4）：1 452－1 458．

［27］Zhang G，Gu C，Wang D．Molecular mapping of soybean aphid resistance genes in PI 567541B［J］．Theoretical and Applied Genetics，2009，118（3）：473－482．

［28］Boissot N，Thomas S，Sauvion N，et al．Mapping and validation of QTLs for resistance to aphids and whiteflies in melon［J］．Theoretical and Applied Genetics，2010，121（1）：9－20．

［29］Weibel D E，Starks K J，Wood E A，et al．Sorghum cultivars and progenies rated for resistance to greenbugs［J］．Crop Science，1972，12（3）：334－336．

［30］Dixon A G O，Bramel－Cox P J，Harvey T L．Complementarity of genes for resistance to greenbug ［Schizaphis graminum （Rondani）］，biotype E，in sorghum ［Sorghum bicolor （L．）Moench］［J］．Theoretical and applied genetics，1991，81（1）：105－110．

［31］Agrama H，Widle G，Reese J，et al．Genetic mapping of QTLs associated with greenbug resistance and tolerance in Sorghum bicolor［J］．Theoretical and Applied Genetics，2002，104（8）：1 373－1 378．

［32］Radchenko E E，Zubov A A．Genetic diversity of sorghum in greenbug resistance［J］．Russian Agricultural Sciences，2007，33（4）：223－225．

［33］Wu Y，Huang Y．Molecular mapping of QTLs for resistance to the greenbug Schizaphis graminum （Rondani）in Sorghum bicolor （Moench）［J］．Theoretical and Applied Genetics，2008，117（1）：117－124．

［34］Mace E S，Jordan D R．Integrating sorghum whole genome sequence information with a compendium of sorghum QTL studies reveals uneven distribution of QTL and of gene－rich regions with significant implications for crop improvement［J］．Theoretical and applied genetics，2011，123（1）：169－191．

［35］檀文清，李三棉，郭黃萍，等．高粱抗蚜性遺傳的研究［J］．山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1985（8）：12－14．

［36］黃瑞冬，賈永旭．高粱抗蚜蟲性狀與次生代謝物關(guān)系的研究［J］．沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1998，29（4）：287－290．

［37］趙雪梅，劉太峰，李云靜．高梁抗蚜遺傳規(guī)律研究初探［J］．吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，29（5）：7－8．

［38］常金華，夏雪巖，張麗，等．高梁抗蚜基因的遺傳分析和SSR標(biāo)記定位［J］．草業(yè)學(xué)報，2006，15（2）：113－118．

［39］Menz M A，Klein R R，Mullet J E，et al．A high－density genetic map of Sorghum bicolor （L．）Moench based on 2926 AFLP，RFLP and SSR markers［J］．Plant molecular biology，2002，48（5－6）：483－499．

［40］Li M，Yuyama N，Luo L，et al．In silico mapping of 1758 new SSR markers developed from public genomic sequences for sorghum［J］．Molecular breeding，2009，24（1）：41－47．

［41］Wang F，Zhao S，Han Y，et al．Efficient and fine mapping of RMES 1 conferring resistance to sorghum aphid Melanaphis sacchari［J］．Molecular breeding，2013，31（4）：777－784．

［42］邵玉濤．RMES 1位點的遺傳分析及其調(diào)控高梁蚜抗性機制研究［D］．北京：中國科學(xué)院大學(xué)，2014．

［43］Painter R H．Insect resistance in crop plants［J］．Soil Science，1951，72（6）：481．

［44］Kennedy G G，Gould F，Deponti O M B，et al．Ecological，agricultural，genetic，and commercial considerations in the deployment of insect－resistant germplasm［J］．Environmental Entomology，1987，16（2）：327－338．

［45］Flinn M，Smith C M，Reese J C，et al．Categories of resistance to greenbug （Homoptera：Aphididae）biotype I in Aegilops tauschii germplasm ［J］．Journal of economic entomology，2001，94（2）：558－563．

［46］Smith C M．Plant resistance to arthropods：molecular and conventional approaches［M］．Springer Science ＆ Business Media，2005．

［47］Dogramaci M，Mayo Z B，Wright R，et al．Categories of resistance，antibiosis and tolerance，to biotype I greenbug（Schizaphis graminum （Rondani）Homoptera：Aphididae）in four sorghum （Sorghum bicolor （L．）Moench．Poales：Gramineae）hybrids［J］．Journal of the Kansas Entomological Society，2007，80（3）：183－191．

［48］Chen J Q，Martin B，RahbéY，et al．Early intracellular punctures by two aphid species on near－isogenic melon lines with and without the virus aphid transmission（Vat）resistance gene［J］．European Journal of Plant Pathology，1997，103（6）：521－536．

［49］Chen J Q，RahbéY，Delobel B，et al．Melon resistance to the aphid Aphis gossypii：behavioural analysis and chemical correlations with nitrogenous compounds［J］．Entomologia Experimentalis et Applicata，1997，85（1）：33－44．

［50］Klingler J，Creasy R，Gao L，et al．Aphid resistance in Medicago truncatula involves antixenosis and phloem－specific，inducible antibiosis，and maps to a single locus flanked by NBS－LRR resistance gene analogs［J］．Plant Physiology，2005，137（4）：1 445－1 455．

［51］Du B，Zhang W，Liu B，et al．Identification and characterization of Bph 14，a gene conferring resistance to brown planthopper in rice［J］．Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106（52）：22 163－22 168．

［52］Karban R，Baldwin I T．Induced responses to herbivory［M］．University of Chicago Press，2007．

［53］Thomma B P H J，Eggermont K，Penninckx I A M A，et al．Separate jasmonate－dependent and salicylate－dependent defense－response pathways in Arabidopsis are essential for resistance to distinct microbial pathogens［J］．Proceedings of the National Academy of Sciences，1998，95（25）：15 107－15 111．

［54］Vorwerk S，Somerville S，Somerville C．The role of plant cell wall polysaccharide composition in disease resistance［J］．Trends in plant science，2004，9（4）：203－209．

［55］Jenks M A，Joly R J，Peters P J，et al．Chemically induced cuticle mutation affecting epidermal conductance to water vapor and disease susceptibility in Sorghum bicolor （L．）Moench［J］．Plant Physiology，1994，105（4）：1 239－1 245．

［56］李玥瑩，劉世強．對高梁抗蚜植株形態(tài)及組織結(jié)構(gòu)的觀察［J］．生物技術(shù)，2004，14（1）：40－42．

［57］常金華，張麗，夏雪巖，等．不同基因型高粱植株的物理性狀與抗蚜性的關(guān)系［J］．河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2004，27（2）：5－7．

［58］Chen M S．Inducible direct plant defense against insect herbivores：a review［J］．Insect science，2008，15（2）：101－114．

［59］Gatehouse A M R，Down R E，Powell K S，et al．Transgenic potato plants with enhanced resistance to the peach－potato aphid Myzus persicae［J］．Entomologia Experimentalis et Applicata，1996，79（3）：295－307．

［60］Lattanzio V，Arpaia S，Cardinali A，et al．Role of endogenous flavonoids in resistance mechanism of Vigna to aphids［J］．Journal of agricultural and food chemistry，2000，48（11）：5 316－5 320．

［61］Smith C M，Boyko E V．The molecular bases of plant resistance and defense responses to aphid feeding：current status［J］．Entomologia Experimentalis et Applicata，2007，122（1）：1－16．

［62］Rustamani M A，Kanehisa K，Tsumuki H，et al．Further observations on the relationship between aconitic acid contents and aphid densities on some cereal plants［J］．Bulletin of the Research Institute for Bioresources，1992，1：9－20．

［63］Mote U N，Kadam J R．Incidence of （Aphis sacchari Zehnt）in relation to sorghum plant characters［J］．Sorghum Newsl，1984，27：86．

［64］Balikai R A，Lingappa S．Biophysical and bioch－emical basis of resistance in sorghum genotypes to aphid，Melanaphis sacchari（Zehntner）（Homoptera：Aphidid－ae）［J］．J Aphidol，2002，16：59－66．

［65］常金華，張麗，申書興，等．不同基因型高梁的理化特性與抗蚜性的相關(guān)性研究［J］．植物遺傳資源學(xué)報，2008，9（1）：55－61．

［66］Francis F，Lognay G，Haubruge E．Olfactory responses to aphid and host plant volatile releases：（E）－β－farnesene an effective kairomone for the predator Adalia bipunctata［J］．Journal of chemical ecology，2004，30（4）：741－755．

［67］Zhu J，Obrycki J J，Ochieng S A，et al．Attraction of two lacewing species to volatiles produced by host plants and aphid prey［J］．Naturwissenschaften，2005，92（6）：277－281．

［68］Zhu J，Park K C．Methyl salicylate，a soybean aphid－induced plant volatile attractive to the predator Coccinella septempunctata［J］．Journal of chemical ecology，2005，31（8）：1 733－1 746．

［69］Hatano E，Kunert G，Michaud J P，et al．Chemical cues mediating aphid location by natural enemies［J］．Eur J Entomol，2008，105（5）：797－806．

［70］Xia X，Shao Y，Jiang J，et al．Gene expression profiles responses to aphid feeding in chrysanthemum （Chrysanthemum morifolium）［J］．BMC genomics，2014，15（1）：1 050．

［71］Park S J，Huang Y，Ayoubi P．Identification of expression profiles of sorghum genes in response to greenbug phloemfeeding using cDNA subtraction and microarray analysis［J］．Planta，2006，223（5）：932－947．

［72］Li Y，Zou J，Li M，et al．Soybean defense responses to the soybean aphid［J］．New Phytologist，2008，179（1）：185－195．

［73］Zaayman D，Lapitan N L V，Botha A M．Dissimilar molecular defense responses are elicited in Triticum aestivum after infestation by different Diuraphis noxia biotypes［J］．Physiologia plantarum，2009，136（2）：209－222．

［74］Alvarez A E，Broglia V G，Alberti D’Amato A M，et al．Comparative analysis of Solanum stoloniferum responses to probing by the green peach aphid Myzus persicae and the potato aphid Macrosiphum euphorbiae ［J］．Insect science，2013，20（2）：207－227．

［75］Studham M E，MacIntosh G C．Multiple phytohormone signals control the transcriptional response to soybean aphid infestation in susceptible and resistant soybean plants［J］．Molecular Plant－Microbe Interactions，2013，26（1）：116－129．

［76］Zhu－Salzman K，Salzman R A，Ahn J E，et al．Transcriptional regulation of sorghum defense determinants against a phloem－feeding aphid［J］．Plant Physiology，2004，134（1）：420－431．

［77］Huang Y．Improvement of crop protection against greenbug using the worldwide sorghum germplasm collection and genomics－based approaches［J］．Plant Genetic Resources，2011，9（02）：317－320．

［78］Chang J，Duan X，Cui J，et al．Differential molecular responses of aphid－sensitive and aphid－resistant sorghum lines to aphid infestation［J］．Arthropod－Plant Interactions，2012，6（1）：113－120．

［79］Huang Y．Expression of Proteins Involved in Host Plant Defense Against Greenbug Infestation［C］／／Plant and Animal Genome XXIII Conference．Plant and Animal Genome，2015．